Fiziologia digestiei şi absorbţiei

Etapa buco-faringo-esofagiană

Descriptiv, digestia în cavitatea bucală se limitează la trei procese fiziologic distincte: l) insalivaţia; 2) masticaţia; 3) deglutiţia. Primele două procese (insalivaţia şi masticaţia) se desfăşoară doar în cavitatea bucală, iar al treilea (deglutiţia) în toate organele participante la prima etapă, i.e.: cavitatea bucală, faringele şi esofagul.

Ingestia de lichide, având în vedere specificul stării de agregare a acestora, se realizează fără procesele de insalivaţie şi masticaţie.

Insalivaţia reprezintă un prim proces important pentru digestie, prin care saliva -eliberată la nivelul glandelor salivare intervine în digestie, asigurând îmbibarea şi, treptat, înmuierea alimentelor aflate în cavitatea bucală.

Secreţia salivară. La om volumul secreţiei salivare se

cifrează la aproximativ 1000-1500 ml salivă / 24 ore.

pH-ul variază între 5,75- 7,05.Compoziţia salivei : apă 99,4 % şi reziduul

uscat 0,6 %. Din acest reziduu uscat 0,4 % reprezintă substanţe organice, iar restul de 0,2 % substanţe anorganice.

Se menţionează existenţa următoarelor substanţe organice: proteine diverse; substanţe azotate neproteice; glucide şi lipide.

A) Proteinele. Sunt reprezentate de: a) enzime; b) mucine; c) antigene de grup sanguin; d)substanţe bactericide; e) substanţe de creştere ş.a.

a) Enzimele salivare - sunt reprezentate prin:Amilaza salivară sau ptialina - glicoproteidă. Are pH-

ul optim de acţiune la 6,9. Această enzimă este implicată în iniţierea digestiei bucale a unor poliglucide (e.g.: amidonul, glicogenul);

Kalikreina - glicoproteidă cu rol de enzimă, intervine în producerea de kinine cu acţiune vasodilatatoare locală.

Lizozimul - Are acţiune enzimatică şi bacteriolitică. Se găseşte în salivă şi în diferite secreţii din organism. Acţiunea bacteriolitică se evidenţiază în raport cu germeni din genurile streptococ, stafilococ, proteus etc;

b) Aminoacizii - sunt prezenţi în salivă în cantităţi variabile,

c) Mucinele salivare - Participă la formarea bolului alimentar prin faptul că aderă la diverşi constituenţi din alimente, asigură lubrefierea şi protejează astfel cavitatea bucală.

d ) Antigenele de grup sanguin - sunt glicoproteide prezente în salivă la cca. 80 % din oameni. Aceste antigene definesc grupa sanguină a persoanelor respective: 1(0), ll(A), lll(B) sau IV(AB). Testul pentru grupa sanguină, în situaţii limită (în medicina legală - bazată pe metodele chimiei judiciare), se poate face din probe, sau chiar din urme, de salivă.

Substanţele bactericide - se află sub forma enzimei lizozim şi a bactericidinei-sunt proteine care asigură efectul bactericid şi protecţia împotriva cariilor

Substanţele de creştere - sunt implicate în activitatea endocrină. Se menţionează în acest caz prezenţa parotinei (produsă în parotidă), care intervine în activarea depunerilor calcice osoase, calcificarea dentinei etc. Datele asupra acestor substanţe nu sunt concludente.

2. Substanţe anorganice din salivă. Se menţionează prezenţa apei şi a unor

bioelemente : sodiul, potasiul, calciul, magneziul, fosfatul, clorul, bicarbonatul, iodul, fluorul salivar.

Masticaţia este un proces complex care presupune fragmentarea mecanică a alimentelor introduse în cavitatea bucală, concomitent cu impregnarea acestora cu salivă şi înmuierea acestora prin insalivaţie. Se formează bolul alimentar.

În procesul de masticaţie participă: dinţii, care asigură fărâmiţarea mecanică a alimentelor; saliva, care are roluri multiple şi complexe (e.g.: înmuierea alimentelor prin insalivare, participarea la iniţierea digestiei unor poliglucide, acţiune protectoare antibacteriană etc); limba; bolta palatină; musculatura obrajilor.

Saliva participă la digestie, prin amilaza din compoziţia sa care iniţiază digestia unor poliglucide (amidonul, glicogenul). Acţiunea amilazei, începută în cavitatea bucală, continuă şi în stomac unde, datorită pH-ului foarte scăzut al sucului gastric, enzima se va inactiva.

Deglutiţia este procesul caracteristic al etapei buco-faringo-esofagiane a digestiei, asigură tranzitul conţinutului bucal-deci a bolului alimentar prin faringe şi esofag până la stomac.

Procesul de deglutiţie are loc de cca. 500-1200 ori în 24 de ore, de cca. 200 de ori în timpul meselor şi de 50 ori în timpul somnului.

În general, pentru deglutiţie, se estimează că există trei faze distincte, a căror descriere se face în funcţie de regiunea anatomică parcursă, i.e. a) faza bucală; b) faza faringiană; c) faza esofagiană.

Faza faringiană este mai complexă, pentru considerentul că faringele reprezintă o zonă de interferenţă a căilor digestive şi a căilor respiratorii. Pe durata în care bolul alimentar străbate faringele se închid orificiile posterioare ale foselor nazale (prin ridicarea vălului palatin) precum şi glota (prin ridicarea laringelui datorată contracţiei muşchilor tirohioidieni şi prin oprirea respiraţiei).

Faza esofagiană succede faza faringiană şi este asigurată de mişcarea „undelor peristaltice" la nivelul esofagului, care se produc ca o consecinţă a deglutiţiei.

Etapa gastrică

În stomac, bolul alimentar este mişcat şi frământat prin contracţiile stomacului ( mişcări peristaltice). Această frământare înlesneşte impregnarea lui cu suc gastric. Alimentele lichide trec din esofag direct în intestinul subţire, fără să se mai oprească în stomac (excepţie laptele).

La nivelul stomacului se petrec tansformări fizico-chimice determinate de:

1) acţiunea secreţiei gastrice 2) efectul motricitatii gastrice.

Secreţia gastrică. Se prezintă ca un lichid incolor, uneori

opalescent sau clar. Sucul gastric are un pH de 1,5-2,5. În sucul gastric se află apă în proporţie de 99,4 % şi substanţe organice şi anorganice în proporţie de 0,6%.

Substanţele organice din sucul gastric sunt reprezentate de următoarele enzime:

• Pepsina. Este secretată sub forma unui precursor (pepsinogen). Secreţia se activează la pH de cca. 2,0 şi este inhibată prin creşterea pH-ului până la valoarea de 5,0-6,0;

Labfermentul (renina). Este o enzimă prezentă în stomacul sugarilor şi are rolul de a transforma cazeinogenul din lapte în cazeină.

Lipaza gastrică. Intervine în hidrolizarea grăsimilor fin emulsionate, fiind mai activă la vârstele juvenile;

Gelatinaza. Contribuie la catabolizarea gelatinei (ingredient alimentar cu compoziţie lipidică şi glucidică);

2. Substanţele anorganice. Se remarcă prezenţa acidului clorhidric, a

sărurilor acestuia, clorura de sodiu, clorura de potasiu, a fosfaţilor de calciu şi magneziu ş.a.Acidul clorhidric. Secreţia acidului clorhidric este asigurată de celulele parietaleale glandelor gastrice.

Rolul:-activează enzimele; rol bactericid;conservă alimentele ajunse la acet nivel.

Motricitatea gastrică se realizează ca o consecinţă a contracţiilor produse de musculatura stratificată a peretelui stomacal.

Efectul contracţiilor, are drept consecinţă evacuarea conţinutului stomacal.

La nivel de stomac se mai află mucusul gastric care are rolul de-a proteja mucoasa de efectele nocive care se pot manifesta prin autodigestie la care pot participa pepsina şi acidul clorhidric.

În stomac, bolul alimentar este mişcat şi fărâmiţat prin contracţiile stomacului ceea ce înlesneşte şi impregnarea cu suc gastric.

Sucul gastric nu poate pătrunde deodată în toată masa bolului alimentar. De aceea, în timp ce bolul alimentar se găseşte în stomac, enzimele salivare îşi continuă activitatea până când toată masa de alimente se îmbibă cu suc gastric şi capătă o reacţie acidă, care opreşte acţiunea ptialinei şi maltazei.

În stomac se formează o masă alimentară cu consistenţa unei paste, chimul stomacal, care are în compoziţia sa: amidon, glicogen, glucoză, maltoză, proteine native, albumoze, peptone, grăsimi native, glicerină, acizi graşi.

Digestia este finalizată, în parte, la nivelul intestinului subţire. De la nivelul stomacului chimul gastric pleacă cu un pH acid. Neutralizarea se realizează la nivelul intestinului subţire prin acţiunea secreţiilor:

1) pancreatică; 2) biliară; 3) intestinală.În această etapă se continuă digestia şi

se realizează - în mare măsură - absorbţia moleculelor mici rezultate din nutrienţii prezenţi în alimente.

Deversarea sucului pancreatic se produce în duoden prin canalul principal (Wirsung) şi canalul accesoriu (Santorini).

Secreţia pancreatică. La omul adult cuantumul secreţiei

pancreatice este de 500-4000 mL / 24 ore, pH-ul de 7-9 fiind dependent de rata secreţiei.

Compoziţia sucului pancreatic. În sucul pancreatic se află compuşi de

natură organică şi anorganică.

1. Substanţele organice. a) Enzimele proteolitice: endo, exopeptidaze, nucleaze Endopeptidazele: tripsina, chimotripsina; elastaza

(elastoproteinaza); colageneza. Tripsina /intervine în coagularea laptelui şi a sângelui Chimotripsina acţionează tot ca o endopeptidază dar, la nivelul

aminoacizilor aromatici hidrofobi, e.g.: tirosina, fenilalanina. Elastaza. Are ca formă inactivă proelastaza. Intervine în

descompunerea fibrelor elastice dar, şi în menţinera integrităţii acestora.

Colagenaza. Intervine în scindarea legăturile peptidice din molecula colagenului, la nivelul aminoacizilor: prolină, hidroxiprolină, glicină.

a2) Exopeptidazele. în cadrul acestei grupe se disting mai multe enzime: carbo-peptidazele A şi B, aminopeptidaza..

a3) Nucleazele. Acestea sunt de fapt esteraze şi nu peptidaze. Intervin în scindarea legăturii esterice dintre gruparea fosfat şi pentoză, respectiv ribonucleazele -pentru ribonucleotide şi deoxiribonucleazele - pentru deoxiribonucleotide.

b) Enzime lipolitice. în acest grup se include lipaza, fosfolipaza şi colesterolesteraza.

Lipaza. Intervine în scindarea lipidelor emulsionate, în ordine descrescândă: tri-, di- şi monogliceride,

Fosfolipaza. Produce hidrolizarea lipidelor care au legături fosfat, deci a glicerofosfolipidelor,

Colesterolesteraza. Intervine în hidroliză esterilor formaţi din acizii carboxilici şi steroli, în speţă colesterol.

c) Enzime glicolitice. Dintre enzimele glicolitice în pancreas se sintetizează doaramilaza.

• Amilaza. Are caracteristicile şi acţiunea unei enzime glicolitice care intervine în biodegradarea amidonului şi glicogenului. Are pH-ul optim de acţiune de 6,5-7,2.

Secreţia hidro-electrolitică, îndeosebi prin prezenţa bicarbonatului, este importantă pentru neutralizarea acidităţii sucului gastric, mai exact a chimului gastric care ajunge în duoden.

Secreţia pancreatică este supusă şi acţiunii unor hormoni locali : secretina - cu rol în activarea eliberării secreţiei de bicarbonat şi apă în sucul pancreatic; gastrina - cu rol în creşterea secreţiei enzimatice şi potenţarea secretinei; colecistokinina (CCK) - hormon eliberat în duoden şi în jejun - efectul rezidă în creşterea cuantumului sintezei enzimatice, potenţarea efectului secretinei şi chiar în stimularea acinilor pancreatici.

Secreţia pancreatică este tributară prezenţei în duoden a chimului gastric care a părăsit stomacul. Acţiunea secreţiei pancreatice asupra nutrienţilor prezenţi în chimul gastric se caracterizează prin efectele conjugate ale enzimelor proteolitice, lipolitice şi a enzimei glicolitice. Astfel se realizează o nouă secvenţă a digestiei intestinale.

Ficatul ca şi glandă anexă intervine în mai multe moduri asupra activităţii digestive şi metabolismului, între acestea un rol esenţial are eliminarea bilei ca produs de secreţie şi excreţie hepatică (secreţia este continuă, iar eliminarea este intermitentă); pigmenţi biliari, colesterol, acizi colici, metale grele.

Compoziţia secreţiei biliare. în compoziţia bilei s-au decelat substanţe organice şi substanţe anorganice. Cuantumul apei este de 97-98 %. Compuşii organici din bilă sunt: acizii biliari; bilirubina şi biliverdina (doi compuşi rezultaţi prin descompunerea hemului); colesterolul; lecitinele; proteine diverse. Compuşii anorganici sunt reprezentaţi de Na+, K+, Ca2+, precum şi de CI" şi HC03" (ionul bicarbonat). Deşi nu conţine enzime, bila prin sărurile biliare, contribuie Ia digestia lipidelor, reducând tensiunea superficială şi determinând emulsionarea lipidelor, în această manieră este favorizată digestia lipidelor.

La nivelul intestinului pentru asigurarea procesului de digestie intervin, secreţia pancreatică şi secreţia biliară. La acestea se adaugă şi acţiunea secreţiei intestinale. În duoden sunt deversaţi sucul pancreatic şi bila. Glandele din mucoasa duodenală produc şi acestea o secreţie lichidă cu conţinut ridicat de mucus (bogat în glicoproteine) şi bicarbonat, contribuind la neutralizarea acidităţii chimului gastric.

Compoziţia sucului intestinal. Cercetările experimentale nu au putut face dovada existenţei unei „secreţii intestinale" propriu zise. Sucul intestinal care conţine compuşi organici reprezentaţi de enzime hidrolitice este elaborat la nivelul membranei apicale a enterocitelor din mucoasa intestinală. La acest nivel au fost decelate:

Peptidazele intestinale. Sunt enzime care produc hidroliza diverselor oligopeptide, îndeosebi a tri- şi dipeptidelor rămase în urma acţiunii enzimelor gastrice şi a enzimelor pancreatice. Acestea sunt hidrolizate până la aminoacizi.

Enzimele glicolitice. Din această grupă de enzime s-au izolat maltaza, zaharaza, lactaza, care acţionează, de fapt, asupra diglucidelor. Acestea descompun diglucidele corespunzătoare până la monoglucide: glucoza, fructoză, galactoză.

Lipaza intestinală. Are acţiune asemănătoare lipazei pancreatice şi intervine în transformarea lipidelor în compuşi mai simpli, îndeosebi a gliceridelor în glicerol şi acizi graşi.

AbsorbţiaAbsorbţia metaboliţilor rezultaţi în urma

digestiei şi catabolizării (bio-degradării) diverşilor nutrienţi se realizează la nivelul mucoasei care tapetează tractul digestiv. În general, procesul de absorbţie se discută în relaţie cu grupa de nutrienţi, e.g.: absorbţia macronutrienţilor (glucide, lipide, protide), absorbţia micronutrienţilor (compuşi minerali, vitamine), absorbţia altor nutrienţi (îndeosebi apa) etc.

Nutrienţii sunt supuşi proceselor de biodegradare prin reacţii de descompunere hidrolitică, sub acţiunea enzimelor specifice (hidroliza enzimatică), după care este posibilă absorbţia moleculelor mici.

Primul prag de absorbţie se poate realiza la nivelul cavităţii bucale într-un cuantum mai redus, interesând substanţele bioactive cu moleculă mică (îndeosebi substanţele farmacologice active), unii compuşi minerali şi alcoolul. La nivelul stomacului există un important tranzit pentru apă, cloruri (CI"), carbonaţi (C03

2~) şi bicarbonaţi (HC03"), alcoool etc. La nivelul intestinului subţire, mai precis la nivelul vilozităţilor intestinale, există un tranzit mai activ al metaboliţilor. La acest nivel tranzitează majoritatea metaboliţilor cu moleculă mică, e.g.: glucide, lipide, protide, apă şi compuşi biominerali. La nivelul colonului - există absorbţie activă, e.g.: apa, Na+, CI" (dar există şi eliminare de HCO3* şi K+).

Procesul de absorbţie - se realizează predilect la nivelul lumenului intestinal prin vilozităţile existente la nivelul mucoasei de unde ajung în sânge sau în limfă.

Tranzitul se realizează prin diverse mecanisme:

a) transportul pasiv, e.g.: osmoză, difuziuneb) transport activ bazat pe aport energetic,

e.g.: translocare de grup, contragradient de concentraţie - situaţii întâlnite la molecule mici (glucoza, aminoacizi)

c) transport prin endocitoză, îndeosebi prin pinocitoză, la unele proteine cu moleculă mică.

După absorbţie, compuşii simpli sunt conduşi pe calea circulaţiei sanguine şi limfatice către ficat, de unde vor fi rapid dirijaţi către diferite sectoare ale organismului în funcţie de necesităţi.

Substanţele care au trecut prin peretele intestinal reprezintă însă numai o parte din totalul celor ingerate. O altă parte, mult mai mică, rămâne neabsorbită şi se elimină prin intestinul gros.

Absorbţia macronutrienţilor

Absorbţia glucidelor- se realizează prin mecanisme pasive, e.g.:

pentozele (îndeosebi riboza) sau prin mecanisme active, e.g.: hexozele (glucoza, galactoza, fructoza).

Glucidele transformate în monoglucide: glucoza, galactoza sunt absorbite în jejun, înainte de a ajunge la ileon. Viteza de absorbţie a glucozei este mai mare (cca. 120 g / h), a fructozei redusă la jumătate, iar a pentozelor şi mai redusă. Tranzitul glucozei şi galactozei se face paralel cu al Na*, care se află în cantitate mai mare în lumenul intestinal. Se bazează pe transportul activ în contragradient de concentraţie.

Glucoza şi galactoza tranzitează alături de Na+ cu ajutorul unor proteine transportoare. Fructoza tranzitează independent de Na+. Pentozele tranzitează prin difuziune simplă, fapt care explică şi rata redusă a transportului acestora.

În organism glucidele se află sub o formă circulantă - glucoza din sânge şi sub o formă care se pretează stocării - glicogenul în ficat şi muşchi.

Absorbţia lipidelorAre loc predilect în segmentul jejunal dar

şi în ileon. Monogliceridele, acizii graşi, colesterolul se absorb prin transport pasiv în intestin. Monogliceridele se descompun încă şi la nivelul vilozităţilor rezultând glicerol şi acizi graşi, de unde trec în circulaţie.

Absorbţia acizilor graşi se produce doar după ce aceştia se combină cu sărurile biliare rezultând combinaţii hidrosolubile.

O mică parte din trigliceridele din lumenul intestinal trec în celulele mucoasei intestinale printr-un mecanism de pinocitoză.

Absorbţia proteinelor Protidele cu structură complexă, proteinele simple (holoproteidele) şi proteinele conjugate (heteroproteide), precum şi peptidele sunt descompuse sub acţiunea diverselor enzime proteolitice până la aminoacizi.

Absorbţia aminoacizilor levogiri este dominantă, cuplată cu transportul Na+, care - fiind în cantităţi mai mari - facilitează tranzitul acestor aminoacizi.

În cazul aminoacizilor dextrogiri - rezultaţi din hidroliza intracelulară a di- şi tripeptidelor - absorbţia se realizează prin difuziune pasivă ajungând în sângele din vena portă.

Nucleobazele purinice şi pirimidinice rezultate din biodegradarea acizilor nucleici se absorb prin transport activ.

Absorbţia vitaminelor Se produce -în mare parte - în

segmentul proximal al intestinului subţire. În cazul vitaminelor liposolubile este necesară prezenţa enzimelor pancreatice cu rol lipolitic şi a sărurilor biliare care contribuie la formarea de micelii hidrosolubile.

Absorbţia apei şi a compuşilor minerali Se produce predilect la nivelul

intestinului subţire (duoden, jejun), dar în cantităţi reduse şi la nivelul altor segmente ale tractusului digestiv.

În etapa de absorbţie se poate face distincţia, sub aspect fiziologic şi biochimic, a două faze: intraluminală şi intracelulară.

Faza intraluminală interesează tranzitul nutrienţilor prin peretele intestinal, spre a intra în circulaţia limfatică şi sanguină.

Faza intracelulară a absorbţiei - mult mai complexă prin natura fenomenelor fizico-chimice - interesează tranzitul metaboliţilor protidici, glucidici, lipidici, compuşilor minerali spre interiorul celulei. In celule se desfăşoară activitate ana- şi catabolică şi se formează bioconstituenţi specifici propriului organism.