SUPORT DE CURS Histologie, anul I, Medicină Dentară – 2011-2012 ŢESUTUL MUSCULAR - format din celule numite şi miocite sau fibre musculare (denumire improprie, datorată formei alungite) - proprietate principală: contractilitatea (capacitatea de a transforma energia chimică în energie mecanică), datorată prezenţei a două molecule proteice contractile: actina şi miozina, organizate sunt formă de filamente subţiri (predominant actină + troponină, tropomiozină) şi filamente groase (exclusiv miozină); miozina este componenta activă, determinând alunecarea filamentelor de actină de-a lungul celor de miozină; sursa energetică: ATP Clasificarea - 3 varietăţi de ţesut muscular (structură, ultrastructură, organizare moleculară, funcţii) ţesut muscular striat scheletic: alcătuieşte masa musculară ataşată scheletului; asigură mişcări voluntare la nivelul scheletului axial şi al membrelor, menţine postura şi poziţia corpului; inervaţia este asigurată de sistemul nervos somatic; ţesutul muscular striat cardiac: structura miocardului şi în venele mari care ajung în cord; realizează contracţii involuntare, printr-un sistem intrinsec, generator de contracţii ritmice; inervat de sistemul nervos autonom; ţesutul muscular neted: structura unor organe interne (cavitare sau tubulare) şi a sistemului circulator; realizează contracţii involuntare; inervat de sistemul nervos autonom. Observaţie: Termenul de striat se datorează prezenţei, de-a lungul celulelor musculare scheletice şi cardiace, a unui aranjament repetitiv ordonat al filamentelor subţiri şi groase, constând într-o alternanţă de benzi clare şi benzi întunecate, ce traversează grosimea fibrelor la acelaşi nivel. Lipsa acestui aranjament determină termenul de celulă musculară netedă. Histogeneză: origine mezodermică, tipul striat scheletic derivând din mezodermul paraxial, tipul striat cardiac, din mezodermul splanhnic care înconjoară tubul cardiac primitiv, iar tipul neted, din mezodermul splanhnic, adiacent intestinului primitiv. 1. ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC - alcătuit din celule musculare multinucleate, de formă cilindrică, foarte alungite (până la 25-30 cm), cu un diametru de 10-100 μm Localizare - scheletică - tub digestiv (cavitate orală, obraji, faringe, ½ superioară esofag, sfincter anal extern) Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 1
Transcript
SUPORT DE CURSHistologie, anul I, Medicină Dentară – 2011-2012
ŢESUTUL MUSCULAR
- format din celule numite şi miocite sau fibre musculare (denumire improprie, datorată formei alungite)
- proprietate principală: contractilitatea (capacitatea de a transforma energia chimică în energie mecanică), datorată prezenţei a două molecule proteice contractile: actina şi miozina, organizate sunt formă de filamente subţiri (predominant actină + troponină, tropomiozină) şi filamente groase (exclusiv miozină); miozina este componenta activă, determinând alunecarea filamentelor de actină de-a lungul celor de miozină; sursa energetică: ATP
ţesut muscular striat scheletic: alcătuieşte masa musculară ataşată scheletului; asigură mişcări voluntare la nivelul scheletului axial şi al membrelor, menţine postura şi poziţia corpului; inervaţia este asigurată de sistemul nervos somatic;
ţesutul muscular striat cardiac: structura miocardului şi în venele mari care ajung în cord; realizează contracţii involuntare, printr-un sistem intrinsec, generator de contracţii ritmice; inervat de sistemul nervos autonom;
ţesutul muscular neted: structura unor organe interne (cavitare sau tubulare) şi a sistemului circulator; realizează contracţii involuntare; inervat de sistemul nervos autonom.
Observaţie: Termenul de striat se datorează prezenţei, de-a lungul celulelor musculare scheletice şi cardiace, a unui aranjament repetitiv ordonat al filamentelor subţiri şi groase, constând într-o alternanţă de benzi clare şi benzi întunecate, ce traversează grosimea fibrelor la acelaşi nivel. Lipsa acestui aranjament determină termenul de celulă musculară netedă.Histogeneză: origine mezodermică, tipul striat scheletic derivând din mezodermul paraxial, tipul striat cardiac, din mezodermul splanhnic care înconjoară tubul cardiac primitiv, iar tipul neted, din mezodermul splanhnic, adiacent intestinului primitiv.
1. ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC- alcătuit din celule musculare multinucleate, de formă cilindrică, foarte alungite (până la 25-30 cm),
cu un diametru de 10-100 μm Localizare
- scheletică- tub digestiv (cavitate orală, obraji, faringe, ½ superioară esofag, sfincter anal extern)- laringe- sfincter uretral extern- muşchii din urechea medie şi muşchii extrinseci ai globului ocular
Organizare- celulele organizate paralel între ele, formând grupe sau fascicule care, împreună, alcătuiesc un
muşchi- muşchiul: tapetat periferic de epimisium: ţesut conjunctiv dens semiordonat perforat de elementele
vasculare şi nervoase - fiecare fascicul: tapetat de perimisium: ţesut conjunctiv mai lax, prin intermediul căruia pătrund şi
se ramifică vasele şi nervii- fiecare celulă: înconjurată de endomisium: peliculă fină de ţesut conjunctiv lax, cu fibre reticulare,
un număr mare de capilare şi terminaţii nervoase
1.1. ELEMENTE DE HISTOGENEZĂ- origine în mezodermul somatic, organizat sub formă de miotomi, în care există celulele stem
miogenice, din care rezultă celule fuziforme mononucleate, denumite mioblaste iniţiale (primare)
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 1
- mioblastele primare migrează în vecinătatea pieselor viitorului schelet, apoi se divid, formându-se grupe de mioblaste sintetizează actina + miozina, care vor forma miofilamente miotubuli (miotubi primari) fibră musculară adultă sau miocit
- formă cilindrică (cu capetele uşor rotunjite) în secţiune longitudinală şi poligonală în secţiune transversală
- citoplasmă acidofilă, multinucleată, cu 20-40 nuclei/cm lungime, situaţi periferic, la intervale regulate, alungiţi, lenticulari, intens bazofili
- peste membrana plasmatică (sarcolema): strat suplimentar, de tipul unei membrane bazale (denumită şi lamina externă), înconjurat de fibre reticulare; între cele două membrane se găsesc dispuse aplatizat celulele satelit.
În secţiune longitudinală - aspect de dublă striaţie (longitudinală şi transversală) a citoplasmei, conferit de prezenţa
miofibrilelor (în număr de câteva mii), elemente implicate în realizarea contracţiei- miofibrilele: structuri cilindrice (diametru de 1-2 μm) în aranjament ordonat, paralele între ele,
vizibile MO sub formă de striaţii longitudinale foarte discrete- fiecare miofibrilă: succesiune alternantă de benzi clare şi benzi întunecate, situate la acelaşi nivel
de-a lungul tuturor miofibrilelor explică striaţiile transversale vizibile în MO - benzile întunecate (discuri A): anizotrope, birefringente în lumină polarizată, lungime 1,5 μm - benzile clare (discuri I, izotrope, monorefringente în lumină polarizată) măsoară 0,8 μm, devenind
şi mai scurte în contracţie- treimea mijlocie a discului A este mai puţin întunecată şi mai puţin electron-densă, formând zona H,
în mijlocul căreia se observă o linie fină mai întunecată, numită linia M- în mijlocul discului I se găseşte o linie îngustă care apare evident întunecată – linia ZTeritoriul cuprins între două linii Z reprezintă unitatea morfo-funcţională a celulei musculare striate şi este denumit sarcomer; acesta cuprinde un disc A în totalitatea lui, având de o parte şi de cealaltă câte un hemidisc I.
În secţiune transversală- celule bine individualizate, uşor de recunoscut prin poziţia periferică a nucleilor- miofibrilele ocupă majoritatea suprafeţei de secţiune şi apar ca structuri punctiforme, grupate în mici
arii dispersate în masa de sarcoplasmă, arii denumite câmpurile lui Cohnheim. 1.2.2. ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂMiofibrilele
- formate din miofilamente contractile, în care constituentele principale sunt actina şi miozina- raportul între filamentele de actină şi miozină este de 6/1, fiecare filament gros fiind înconjurat de 6
filamente subţiri. 1.2.2.1. FILAMENTELE GROASE
Filamentele groase- lungime 1,5 μm, diametru 15 nm, ocupă partea mijlocie a sarcomerului (discul A)- 1 filament gros: 350 molecule de miozină
Molecula de miozină- A. două lanţuri polipeptidice grele organizate helicoidal: aspect de crosă de golf, cu o porţiune
liniară (coada crosei) şi o porţiune globulară (capul crosei), joncţiunea dintre cap şi coadă fiind flexibilă (“zona balama”).
- clivare sub acţiunea tripsinei: meromiozina uşoară (cea mai mare parte din coada crosei) şi meromiozina grea (capul crosei, zona balama şi o mică zonă din coadă)
- meromiozina grea: clivare sub acţiunea papainei: două fragmente aproximativ egale – unul (S1) corespunzător extremităţii globulare care se proiectează radial din axa agregatelor de miozină, celălalt (S2) corespunzător zonei restante din coadă. Fragmentul S1 asigură cuplarea cu ATP-ul şi are rol în conexiunea, prin punţi încrucişate, cu actina
- B. patru lanţuri uşoare organizate în două perechi: fiecare pereche este asociată cu unul din fragmentele S1 ale moleculei
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 2
- pentru fiecare lanţ greu există două lanţuri subţiri.Într-un filament gros, moleculele de miozină
- dispuse strâns împachetat, paralele între ele şi spaţiate la intervale regulate (aprox. 45 nm)- aşezate în succesiune cap-coadă, astfel încât partea centrală a filamentului conţine numai porţiunile
tip coadă (corespondendul zonei H a sarcomerului), iar cele două extremităţi conţin deopotrivă porţiuni tip coadă şi cap
- central în filament: punţi transversale de legătură între miofilamentele de miozină, formate din molecule de miomezină - conferă stabilitate filamentelor groase, corespund liniei M din microscopia optică.
1.2.2.2. FILAMENTELE SUBŢIRI
- lungime 1 μm, diametru de 5-7 nm - punct de origine discul I, fiind ataşate printr-o extremitate la liniile Z; cealaltă extremitate, liberă,
pătrunde pe o mică distanţă în discul A adiacent, printre filamentele de miozină- complex multimolecular:
- component principal: molecula de actină, polipeptidică, ce formează monomeri globulari – actina G, cu zonă de afinitate pentru miozină
- monomerii de actină G polimerizează, păstrând orientarea spaţială: actina fibrilară, actina F, polarizată: capătul pozitiv se leagă de linia Z prin α-actinină, capătul negativ se orientează spre centrul sarcomerului, spre discul A şi linia M.
- 2 lanţuri de actină F se organizează sub forma unui dublu helix, prin înfăşurarea unuia în jurul celuilalt, cu o periodicitate de 36 nm
- de-a lungul dublului helix apar două şanţuri puţin adânci, în care se găsesc proteine reglatoare: tropomiozina, proteină formată din două lanţuri polipeptidice cu dispoziţie helicoidală;
moleculele polimerizează pentru a forma filamente dispuse cap-coadă; 1 moleculă acoperă 7 molecule de actină G; consolidează filamentul subţire, şi maschează locurile de afinitate pentru miozină de pe moleculele de actină;
troponina: complex de 3 subunităţi peptidice de formă globulară: troponina T (TnT), care fixează complexul pe tropomiozină; troponina C (TnC), care fixează calciul şi iniţiază contracţia; troponina I (TnI), care se leagă de actină, inhibând fixarea capului miozinei pe actină; implicată în reglarea de către calciu a contracţiei musculare.
Ca intracelular crescut Ca se leagă la troponina C modificare conformaţională tropomiozină: expune locurile de afinitate anterior blocate de pe filamentele de actină interacţiunea actină-miozină.
Corespondenţa cu sarcomerul- hemidiscuri I: exclusiv filamente subţiri - discul A: ambele tipuri de filamente, cu excepţia porţiunii sale centrale (zona H) care conţine numai
filamente groase, centrate pe linia M
Linia Z - ancorare filamente de actină din sarcomere vecine- aspect în zig-zag- molecula majoritară: α-actinina, cu afinitate pentru actină. - alte proteine: zeugmatina, filamina.
1.2.2.3. CITOSCHELETUL
- filamente necontractile (25% din totalul proteic al celulei)- menţin alinierea şi poziţia intracelulară a miofibrilelor- asigură unui grad de elasticitate şi rezistenţă a fibrei musculare
Localizare: trei tipuri de citoschelet: intrasarcomeric, extrasarcomeric şi subsarcolemic. Citoscheletul intrasarcomeric
- în principal titină (conectină): conectează filamentele groase de miozină la linia Z- nebulina, asociată la filamentul de actină, realizează tiparul pentru polimerizarea actinei G; ancorare
în linia Z- tropomodulină, localizată la extremitate liberă a filamentului subţire de actină; rol în reglarea
lungimii filamentului prin polimerizarea actinei GCitoscheletul extrasarcomeric
- în fibra matură: desmină: aliniere miofibrile; fixează linia Z la membrana celulară- dezvoltare histogenetică: vimentina şi nestina
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 3
Citoscheletul subsarcolemic - complexul distrofină-glicoproteine asociate- distrofina: cuplare la filamentele de actină- distrofina se leagă de laminină prin două grupe de proteine transmembranare (distroglicanii α şi
β, şi, respectiv sarcoglicanii α, β, γ şi δ)- Costamerele: formate din vinculină şi talină, se leagă cu α-actinina liniei Z.
1.2.2.4. RETICULUL SARCOPLASMATIC ŞI TUBII TTubii T
- invaginaţii profunde ale sarcolemei sub forma unor canaliculi/tubuli cu o direcţie transversală şi cu o multitudine de ramificaţii care învelesc fiecare miofibrilă la nivelul joncţiunii dintre discurile A şi I
- dispuşi între sistemul tubular anastomozat al RS- facilitează conducerea undelor de depolarizare de-a lungul sarcolemei
RS- înveleşte fiecare miofibrilă, este corespondentul REN, cu organizare şi funcţie adaptate proceselor de
contracţie- poliribozomii asociaţi sunt absenţi- este alcătuit din unităţi membranare care realizează un sistem tubular anastomozat complex, dispus
sub formă de manşoane de-a lungul miofibrilelor. - în raport cu 1 tub T, RS prezintă un tubul mai larg, numit cisternă terminală (reticulul joncţional)- din cisterna terminală se desprind o multitudine de tubuli în unghi drept: iniţial aranjaţi aproximativ
paralel, în zona mijlocie faţă de tubul T vecin formând anastomoze în formă de reţea (zona corespunzătoare benzii H), apoi din nou cu traiect rectiliniu se deschid într-o cisternă terminală în raport cu tubul T vecin
- ME: feţe adiacente tub T - cisterne terminale: particule electron-dense care traversează spaţiul dintre aceste feţe = picioare joncţionale (canale complexe joncţionale9
- reglează contracţia musculară, controlând menţinerea sau eliberarea ionilor de calciu- în cisterne: calsechestrina, proteină responsabilă de menţinerea calciului în reticul
1 sarcomer- 1 segment de RS care se întinde între două joncţiuni A-I, mărginit de două seturi de tubi T, fiecare
set localizat la o interfaţă disc A – disc I- 1 manşon de RS: format din două cisterne terminale, legate între ele prin sarcotubuli- 1 tub T este mărginit de o parte şi de alta a sa de către o cisternă terminală, aparţinând a două segmente
vecine de RS = complex denumit triadă, localizat la nivelul fiecărei joncţiuni A-I 1.2.2.5. ALTE COMPONENTE
- periferic: RER redus, complex Golgi mic, câţiva lizozomi, mitocondrii şi câteva incluzii lipidice- sarcoplasma dintre miofibrile conţine mioglobină (proteină care leagă labil oxigenul, acesta fiind
pus în libertate pentru reacţiile oxidative)- central, printre miofibrile: numeroase mitocondrii, incluzii de glicogen şi mici incluzii lipidice.
1.2.3. CELULA SATELIT- până la 5%) dintre mioblaste rămân în stadiu nediferenţiat- dificil de identificat în MO- celule satelit: mioblaste restante care, păstrându-şi capacitatea de mitoză şi apoi diferenţiere,
participă la procesele de creştere şi regenerare a fibrei musculare striate- capacitatea de regenerare se menţine numai în condiţiile în care lamina externa nu este afectată
- la nivelul sarcomerelor: cele două linii Z se apropie, sarcomerul se scurtează cu 20-50%, discul A rămâne nemodificat ca dimensiuni, deşi zona H dispare, iar hemidiscurile I se îngustează
- mecanism de alunecare (glisare) a filamentelor subţiri de actină printre filamentele groase de miozină, până când capetele libere ale primelor ajung în vecinătatea imediată a liniei M
- consum energetic, sursa fiind ATP-ul- cuplaj excitaţie-contracţie, declanşat în momentul în care un impuls nervos ajunge la nivelul plăcii
motorii- repaus: ATP-ul fixat pe capul miozinei, nehidrolizat, deoarece actina este mascată de complexul
tropomiozină-troponină
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 4
- eliberarea acetilcolinei potenţial de acţiune depolarizarea membranei şi a tubilor T acţiune asupra picioarelor joncţionale de la nivelul cisternelor terminale = canale de calciu voltaj-dependente creştere importantă a concentraţiei ionilor de calciu în sarcoplasma TnC fixează ionii de calciu modificarea configuraţiei sferice a complexului troponină deplasarea tropomiozinei cu demascarea zonei de afinitate pentru miozină de pe molecula de actină activarea ATP-azei hidroliza ATP-ului producerea de ADP şi Pi (fosfat anorganic) energie ataşament lax al capului miozinei pe o moleculă de actină ataşament ferm al miozinei la actină alunecare a filamentului subţire spre centrul sarcomerului desprinderea ADP-ului ADP + Pi reface ATP-ul fixare ATP pe zona de afinitate de pe miozină ruperea legăturii miozină-actină
- ciclu repetitiv- la fiecare nou ciclu, miozina se va fixa pe molecula de actină imediat următoare faţă de molecula pe
care s-a fixat în ciclul anterior- principala sursă de ATP (care furnizează energia pentru contracţie) = mitocondriile, prin β-oxidarea
acizilor graşi şi utilizarea glucozei în ciclul KrebsContracţia unei fibre musculare rezultă din contracţia (scurtarea) simultană şi completă a tuturor miofibrilelor din sarcomerele implicate (conform legii “totul sau nimic”). 1.4. HETEROGENITATEA CELULEI MUSCULARE STRIATE SCHELETICETrei tipuri de fibre: roşii, albe şi intermediare
- heterogenitatea: diferenţe morfologice (cantitatea de mioglobină şi numărul de mitocondrii), biochimice (caracteristicile ATP-azei miofibrilare) şi, consecutiv, funcţionale (modalitatea de contracţie)
Fibrele roşii - diametru mai mic, culoare mai închisă- enzime mitocondriale: succinat-dehidrogenaza şi NADH-dehidrogenaza, - multă mioglobină, puţine miofibrile- glicogenul în cantităţi mici, lipidele neutre – în cantităţi mari- mitocondriile numeroase, situate printre miofibrile şi la periferia celulei- contracţie lentă, dar persistentă, datorită proprietăţii de regenerare oxidativă a ATP-ului, motiv
pentru care obosesc mai greu şi sunt adaptate menţinerii posturale (fibre oxidative sau fibre lente)- localizare: muşchii lungi ai spatelui, muşchii membrelor- inervaţia: axoni subţiri, plăcile motorii de la acest nivel fiind relativ simple
Fibrele albe - diametru mai mare- multe miofibrile, puţină mioglobină- enzime mitocondriale reduse - glicogenul în cantităţi mari, iar lipidele neutre – în cantităţi mici- mitocondrii puţine, de dimensiuni mai mici, formând şiruri întrerupte printre miofibrile şi sub
sarcolemă- contracţie rapidă, puternică, dar de scurtă durată, deoarece oboseala se instalează repede;- implicate în realizarea mişcărilor fine şi precise (fibre rapide, glicolitice, anaerobe)- localizare: muşchii extraoculari, în musculatura degetelor- inervaţia: axoni mari, plăcile motorii de la acest nivel având dimensiuni duble comparativ cu cele din
fibrele roşii.Fibrele intermediare
- caracteristicile ambelor tipuri - mitocondriile dispuse ca în fibrele roşii, dar sunt mai puţin numeroase- denumite fibre oxidativ-glicolitice.
1.5. INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR STRIAT SCHELETIC- inervaţie motorie (prin fibre provenite de la neuroni motorii situaţi în măduva spinării sau trunchi –
neuroni motori α) - inervaţie senzitivă (în contact cu un receptor de tip proprioceptiv)
1.5.1. INERVAŢIA MOTORIE- se realizează în cadrul unităţii motorii, formată dintr-un motoneuron împreună cu fibra/fibrele
musculare pe care le inerveazăSinapsa neuro-musculară (placă motorie, placă terminală)
- trei componente: terminaţia axonală, fanta sinaptică şi membrana celulei musculare
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 5
- terminaţia axonală: pierde teaca de mielină, fiind învelită numai de teaca Schwann- la contactul cu fibra musculară, sarcolema formează o depresiune sub formă de jgheab, care va
găzdui butonul terminal axonal - structură presinaptică tipică, conţine numeroase mitocondrii, REN şi vezicule de 40-60 nm (aproximativ 300.000), similare veziculelor sinaptice din ţesutul nervos: conţin acetilcolină. Membrana butonului terminal posedă canale de calciu voltaj-dependente.
- jgheabul = fanta sinaptică primară - sarcolema jgheabului se invaginează multiple pliuri fante sinaptice secundare- sarcolema din fanta sinaptică primară, precum şi zona iniţială a pliurilor: receptori pentru
acetilcolină1.5.2. INERVAŢIA SENZITIVĂ
- receptori senzitivi transmit informaţii privind gradul de întindere sau contracţie menţinerea posturii şi coordonarea mişcărilor voluntare
Fusul neuro-muscular- receptor proprioceptiv - format din celule musculare striate specializate şi fibre nervoase- structură alungită: capsulă conjunctivă internă – corespondentă perimisiumului, capsulă conjunctivă,
între care există un spaţiu plin cu fluid; cavitate: material gelatinos, 6-12 fibre intrafusale (fibre musculare modificate, mai mici, mai înguste) de două tipuri: cu nuclei în sac şi cu nuclei în lanţ.
- fibrele cu nuclei în sac: mult dilatate în regiunea centrală, conţin un număr mare de nuclei dispus aglomerat (40-50); mai puţine (2-4) comparativ cu fibrele cu nuclei în lanţ, ocupă zona centrală a fusului.
- fibrele cu nuclei în lanţ: regiunea centrală conţine nuclei aranjaţi în formă de şirag; mai numeroase (4-8), situate la periferia fusului
- terminaţiile nervoase senzitive: (i) fibre anulospirale, mai groase, cu conducere rapidă, înconjoară zonele centrale ale ambelor tipuri de fibre intrafusale; stimulate de gradul întinderii ( ii) fibre în iederă (terminaţii secundare, tip IIa), mai subţiri şi cu conducere lentă, aranjate pe fibrele cu nuclei în lanţ; stimulate de durata întinderii
- inervaţie motorie, prin axoni ai motoneuronilor γ Fusul neuro-tendinos Golgi
- organ proprioceptiv situat în tendoane, în vecinătatea joncţiunii musculo-tendinoase- structură: fibre tendinoase (conjunctive) grupate, învelite într-o capsulă conjunctivă, printre fibre
pătrunzând multiple terminaţii senzitive aferente amielinizate - funcţie inversă celei a fusului neuro-muscular.
1.6. JONCŢIUNEA MUŞCHI-TENDON (MIOTENDINOASĂ)- continuitatea morfologică a structurilor conjunctive din tendon - muşchi - rol: controlul forţelor contractile implicate în mişcare- epimisiumul - în continuitate cu peritenoniumul extern, perimisiumul - în continuitate cu
peritenoniumul intern- între fibrele musculare şi fibrele tendinoase există numai o relaţie de contiguitate - ME: interdigitare terminaţii fibre musculare – fibre, filamente de ancorare (colagen tip VII) care fac
legătura cu colagenul; posibil joncţiuni de tip hemidesmozom şi/sau contact în focar.
2. ŢESUTUL MUSCULAR STRIAT CARDIAC- celule musculare (miocite): miofilamente similare celor din celulele musculare striate scheletice,
nucleu unic situat central, similar celui din celulele musculare netede- localizare: structura miocardului (tunica mijlocie a inimii) şi a venelor pulmonare la baza lor- funcţional: realizează contracţii ritmice în afara oricărui stimul nervos – contracţii miogenice, datorită
proprietăţii celulelor de a realiza depolarizarea spontană ritmică a sarcolemei.2.1. CELULA MUSCULARĂ STRIATĂ CARDIACĂ2.1.1. MICROSCOPIE OPTICĂ
- celule individualizate, mononucleate- formă aproximativ cilindrică alungită (80-100 μm lungime, 15-20 μm diametru), cu extremităţi bi
sau trifide (miocitele atriale < miocitele ventriculare)- histoarhitectonic: organizate cap la cap coloane celulare anastomozate în reţea plexiformă, cu mici
spaţii care conţin ţesut conjunctiv, corespondentul perimisiumului
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 6
- citoplasma acidofilă, cu striaţii caracteristice (mai puţin evidente)- nucleul unic central; - perinuclear: zonă de sarcoplasmă cu mici incluzii lipidice sau de lipofuscină, striaţiile transversale
nu se observă- caracteristic: joncţiuni înalt specializate: discuri intercalare (strii scalariforme) (HE, hematoxilină
ferică): benzi rectilinii transversale, repetitive, uneori aspect de linie frântă în unghi drept (trepte de scară); prezente în discul I
2.1.2. ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂME
- asemănări şi deosebiri faţă de muşchiul striat scheletic- sarcolemă, dublată de un strat de tipul membranei bazale- sarcoplasma abundentă, conţine o cantitate importantă de mioglobină - miofilamentele contractile: ultrastructură similară celulei musculare striate scheletice - sarcomerele: aranjament neuniform de-a lungul fibrei: ocolesc nucleul spaţiu perinuclear:
organite celulare; alternanţa discurilor A şi I: uneori întreruptă de mitocondriile orientate longitudinal şi de tubulii reticulului sarcoplasmatic
- organite celulare: aparat Golgi, mitocondrii numeroase, incluzii de glicogen, granule de lipofuscină (extrem de abundente la persoanele în vârstă)
Reticulul sarcoplasmatic - o singură reţea/sarcomer, dispusă între două linii Z, nu separă miofibrilele unele de altele- tubii sarcoplasmatici mai puţin numeroşi, comparativ cu muşchiul scheletic, fiind prezenţi şi sub
sarcolemă – din aceştia se desprind ramificaţii abundente care pătrund printre miofilamente, mai ales în vecinătatea discului A
Tubii T - invaginaţii ale sarcolemei şi laminei externe la nivelul liniei Z - dispuşi printre extremităţile reticulului sarcoplasmatic- diametru mai mare (x 2,5) comparativ cu celula musculară striată scheletică - mai numeroşi la ventricular decât atrial
Contactul tub T – RS - structuri asemănătoare cisternelor terminale, dar mult mai mici, sub formă de dilataţii saculare (saci
joncţionali)- relaţie mai redusă, limitată la zonele unde se evidenţiază picioare joncţionale- sarcomer: tubul T este flancat pe o singură latură de RS corespunzător sarcomerului respectiv, pe
cealaltă latură fiind flancat de RS al sarcomerului vecin ansamblu numit diadă (NU triadă)- particule transmembranare = proteine de întindere (eng. spanning-protein), cu rol în transmiterea
excitaţiei- cantitatea de calciu intracelular este mai mică în comparaţie cu celula musculară scheletică- calciu: prezent în dilataţiile saculare (conţin calsechestrină) şi în reticulul subsarcolemal
Discurile intercalare - joncţiuni- secţiune longitudinală: porţiuni transversale (vizibilă MO) şi porţiuni longitudinale - ME – porţiunea transversală (spaţiul dintre trepte)- la nivelul discului I: spaţiu intercelular electron-dens, structuri tip fascia aderentă şi desmozom- fascia aderentă: conexiune între capetele celulelor, ancorând filamentele subţiri de actină din
sarcomerele terminale la nivelul sarcolemei (echivalentul liniei Z)- desmozomii: menţin conexiunea intercelulară, împiedicând detaşarea celulelor musculare unele de
altele în timpul procesului de contracţie; întăresc fascia aderentă - ME - porţiunea longitudinală (treapta)- joncţiunilor distanţate (gap, nexus): transportul molecular, ionic; nu sunt supuse forţelor de
contracţie musculară- desmozomi
2.2. CELULA MIOENDOCRINĂME, miocard atrial (drept şi mai puţin stâng):
- celule musculare cu caracter contractil - granule electron-dense (0,3-0,4 μm), învelite în membrană = granule de secreţie
factori biologic activi: factori natriuretici atriali (cardiodilatine, cardionatrine) şi cerebrali
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 7
rol în reglarea volumului sanguin şi în menţinerea echilibrului hidro-electrolitic al fluidului extracelular2.3. SISTEMUL CARDIAC DE CONDUCERE
- mecanismul contracţiei: similar celui din muşchiul scheletic- contracţia este spontană şi intrinsecă celulele musculare cardiace au proprietatea de depolarizare
spontană ritmică- contracţia: generată şi transmisă printr-un ansamblu de celule = sistem de conducere (cardionector,
excito-conductor): nodul sino-atrial, nodul atrio-ventricular, fasciculul His şi reţeaua Purkinje.Nodulul sino-atrial
- situat la joncţiunea venei cave superioare cu atriul drept- ţesut conjunctiv bine vascularizat, în care se găsesc fibre musculare nodale = celule P (“pacemaker”
natural): mici, ramificaţii terminale, sarcoplasmă bogată în mitocondrii, câteva miofibrile situate periferic, numeroase incluzii de glicogen, tubii T şi RS absenţi; joncţiuni distanţate
Nodulul atrio-ventricular- situat în porţiunea inferioară a septului interatrial- structură similară nodulului sino-atrial
Fasciculul His- situat în continuitatea nodulului atrio-ventricular- grup de celule cu morfologie asemănătoare celulelor nodale mănunchi de fibre paralele de-a
lungul septului interventricularReţeaua Purkinje
- se divide iniţial în ramura dreaptă şi stângă, apoi se ramifică subendocardic, conducând unda de depolarizare la miocitele contractile, prin intermediul joncţiunilor distanţate (gap)
- celulele Purkinje: formă globuloasă, citoplasmă clară, ME: multiple prelungiri citoplasmatice interdigitate cu ale celulelor vecine, câteva miofibrile dispuse periferic, numeroase mitocondrii, mult glicogen, numeroase joncţiuni distanţate;
2.4. INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR STRIAT CARDIAC- exclusiv prin sistemul nervos autonom (parasimpatic şi simpatic)- stimularea simpatică: creşterea frecvenţei impulsurilor spre celulele specializate; stimularea
Histoarhitectonic- izolate, în stroma unor organe compacte (prostata), în centrul vilozităţilor intestinale (muşchiul
Brücke), în cadrul ţesutului conjunctiv din anumite localizări (de exemplu, orbită, ligamente largi, scrot, penis, perineu, mamelon)
- grupate în fascicule (muşchiul erector al firului de păr) sau în benzi inelare (muşchiul constrictor al pupilei)
- FRECVENT: tunici organizate circular (vase sanguine) sau circular şi longitudinal (tub digestiv, din treimea medie a esofagului până la nivelul sfincterului anal intern)
- plexiform: vezica urinarăSecţiune longitudinală: fibrele musculare netede se asociază astfel încât extremităţile efilate vin în raport de intimă vecinătate cu porţiunile centrale mai dilatate ale celulelor vecine Secţiune transversală: celule poliedrice, cu diametre variate (în funcţie de locul de secţionare), cu nucleu central rotund sau fără (zona secţionată corespunde extremităţilor efilate)3.1. CELULA MUSCULARĂ NETEDĂ3.1.1. MICROSCOPIE OPTICĂ
- celulă mononucleată, alungită, zonă centrală proeminentă şi extremităţi efilate (fuziformă)- dimensiuni variate: 20 μm lungime în peretele vaselor, 400-500 μm lungime în uterul gestant;
grosimea este de 4-10 μm- citoplasma omogenă, acidofilă, lipsită de striaţii- nucleu alungit, uneori bastoniform, central, cu nucleoli- periferic: structură de tipul membranei bazale (lamina externa) şi o fină reţea de fibre reticulare,
ataşate membranei plasmatice, cu rol în controlarea forţei de contracţie
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 8
3.1.2. ULTRASTRUCTURĂ ŞI ORGANIZARE MOLECULARĂME
- organite comune, grupate în jurul celor doi poli ai nucleului: mitocondrii, RE ribozomi liberi, complex Golgi, câţiva lizozomi, uneori incluzii de glicogen şi lipofuscină
Filamentele contractile - reţea, NU FORMEAZĂ miofibrile; raport actină-miozină 12-14/1
Miofilamentele groase - 1,5 μm lungime, 15 nm diametru (mai scurte) - prezintă pe toată lungimea lor – inclusiv în porţiunea centrală – capetele globuloase ale miozinei
(meromiozina grea) contact miozină - actină pe o suprafaţă mai mare contracţii prelungite - miozină: similară cu cea din muşchiul striat (două lanţuri grele, patru lanţuri uşoare); există
izoforme specifice Miofilamentele subţiri
- 4,5 μm lungime, 4-8 nm diametru- formate din actină (izoforme speficice pentru muşchiul neted), tropomiozină- nu conţin troponină caldesmona: cuplare cu actina F, ocupă situsul de legare cu miozina- alte molecule: calmodulina, α-actinina şi miozin-kinaza lanţului uşor
Filamentele intermediare- desmină în muşchii viscerali - vimentină şi desmină în muşchii vasculari- intracitoplasmatic: corpi denşi (plăci de aderenţă): α-actinină; - submembranar: plăci electron-dense: vinculină, talină
Joncţiuni distanţate (nexus, gap)Caveole – invaginaţii ale membranei plasmatice, conţin ioni de calciu, sodiu, potasiu şi magneziuTubi T - absenţi, rol îndeplinit de sistemul de caveole, vezicule şi reticul sarcoplasmaticReticulul sarcoplasmic: sarcotubuli – calsechestrinăComplex distrofină-glicoproteine: prezintă receptori pentru laminină. Receptori de suprafaţă: pentru adrenalină- noradrenalină (α1, α2, β), histamină, serotonină, aldosteron, LDL, bradikinină, prostaglandine, acetilcolină, angiotensinăFenotipuri
- contractil- secretor: sinteză colagen de tip III şi IV, laminină, elastină şi molecule de matrice extracelulară
- activitate contractilă spontană, în absenţa impulsurilor nervoase- celulele musculare posedă o capacitate intrinsecă de generare a stimulilor, iar conducerea acestora
se realizează din celulă în celulă, pe calea multiplelor joncţiuni distanţate. - contracţia are un nivel mai scăzut şi prezintă o anume ritmicitate- legea “totul sau nimic” nu este valabilă, fibra se poate contracta în totalitate, sau numai parţial, într-o
anumită zonăDeclanşarea contracţiei: creşte concentraţia intracelulare de ioni de calciu
- eliberare Ca din caveole fixare pe calmodulină complexul calciu-calmodulină activează miozin-kinaza lanţurilor uşoare fosforilare cuplaj actină-miozină contracţie
- cuplaj actină-miozină activarea ATP-azei miozinice (actin-dependente) hidroliza ATP - scăderea concentraţiei de calciu decuplarea Ca de calmodulină inactivarea miozin-kinazei
lanţului uşor defosforilare lanţuri uşoare mascare situsul de legare actină muşchiul intră în repaus
3.3. INERVAŢIA ŢESUTULUI MUSCULAR NETED- prin sistemul nervos autonom (fibre simpatice şi parasimpatice sunt dificil de diferenţiat) - NU SE FORMEAZĂ o joncţiune neuro-musculară cu caractere morfologice distincte, ca în cazul
fibrelor musculare striate scheletice- sinapsă “en passant”- fibre nervoase în ţesutul conjunctiv, la distanţă de 10-200 μm de fibrele musculare
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 9
- terminaţiile fibrelor nervoase au dilatări care conţin veziculele sinaptice cu neurotransmiţători – “bouton en passant”
- 3 tipuri de vezicule sinaptice: mici electron-clare (colinergice, conţin acetilcolină), mici electron-dense (adrenergice, conţin noradrenalină) şi mari, electron-dense (purinergice)
- neurotransmiţătorii eliberaţi din vezicule traversează spaţiul existent până la fibra musculară- două tipuri de inervaţie (implicaţii funcţionale diferite):
Muşchiul neted unitar - viscere cavitare sau tubulare (tub digestiv, salpinge etc.)- inervaţie autonomă, simpatică şi parasimpatică, implicată în special în modularea intensităţii
contracţiei spontane- puţine celule musculare stabilesc contacte neuro-musculare directe, iar de la acestea, unda de
contracţie se transmite prin joncţiunile distanţateMuşchiul neted multiunitar
- peretele arterelor mari, corpii ciliari, iris şi canalul deferent- fiecare fibră musculară este inervată de terminaţii postganglionare autonome prin sinapse “en
passant” contracţii rapide şi precise3.4. ALTE ELEMENTE CONTRACTILECelulele mioepiteliale
- structura glandelor exocrine de origine ectodermică (glande salivare, glande mamare, glande lacrimale, glande sudoripare).
Fibromioblastul- celulă fuziformă, analogă fibroblastului- capacitate de sinteză (molecule de matrice extracelulară) + capacitatea contractilă- ME: elemente contractile, IHC: desmină- Rol: procese de reparare şi cicatrizare, procesul de erupţie dentară
Pericitele - celule fuziforme- relaţie strânsă cu elementele vasculare, înconjură capilarele şi venulele postcapilare: reglează fluxul
sanguin prin capilare- ME: - corp celular cu prelungiri primare lungi, dispuse în axul lung al vasului, şi prelungiri secundare care
înfăşoară capilarul, formând joncţiuni gap cu celulele endoteliale- complex Golgi redus, RER, mitocondrii, microtubuli, filamente- caracteristici comune cu celulele muşchiului neted: tropomiozină, izomiozină şi protein-kinază- populaţie celulară cu caractere de mezenchim restant: capacităţi proliferative şi de diferenţiere:
celule cu potenţial contractil, celule musculare netede, celule endoteliale
Sursa: Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”,Iaşi, 2004 10
