FIZIOLOGIA APARATULUI MUSCULAR

ROLURILE SISTEMULUI MUSCULAR

participă la evoluţia anatomică şi la realizarea unei forme normale, reprezentând circa 40% din greutate

asigură deplasarea elementelor osoase pasive, cu rol de pârghii, realizând activitatea statică de postură şi pe cea dinamică de deplasare în spaţiu, precum şi alte activităţi motorii voluntare sau reflexe

poate fi considerat un adevărat „transformator” de energie, convertind energia chimică potenţială în energie actuală, mecanică sau termică

Structura funcţională a muşchiului striat

• Corpul muşchiului – alcătuit din fibre sau celulele musculare, individualizate şi totodată solidarizate între ele prin endomissium, alcătuit din ţesut conjunctiv. Ele se grupează în fascicule, înconjurate tot de ţesut conjunctiv ce formează perimissium-ul. Ansamblul tuturor fibrelor ce alcătuiesc corpul muscular este acoperit de epimissium.

• Tendonul – este extremitatea rezistentă şi inextensibilă a muşchiului, de culoare alb-sidefie şi de formă cilindrică sau lăţită, prin care muşchii se inseră de oase. El este alcătuit predominant din fibre conjunctive aflate în continuarea ţesutului conjunctiv intramuscular

• Joncţiunea musculo-tendinoasă – este nivelul unde corpul muscular se continuă cu tendonul, regiune foarte solicitată şi care reprezintă punctul de minimă rezistenţă al muşchiului

Structura funcţională a muşchiului striat

• Vasele sanguine – arterele sunt orientate paralel cu fibrele musculare. La nivelul endomisiium-ului pătrunde o reţea bogată de capilare cu rolul de a facilita aportul de sânge oxigenat. Venele care se formează asigură epurarea muşchiului de produşii de catabolism

• Nervii – se divid până la nivelul fibrelor musculare pe care le inervează. Locul de pătrundere al nervilor somatici, senzitivi şi motori, în muşchi se numeşte punct motor

Nervii senzitivi conduc informaţiile de la proprioceptorii musculari – fus neuromuscular, organ tendinos GOLGI, informaţii privind durerea, starea de tensiune, poziţia segmentelor.

Nervii motori sunt axoni ai motoneuronilor α şi γ medulari şi conduc comenzile legate de mişcarea voluntară şi reflexă. Ei se termină la nivelul plăcii motorii. Raportul dintre fibrele nervoase senzitive şi motorii este de 60 / 40. Placa motorie este alcătuită din ramificaţiile axonale şi butonii terminali ai neuronilor motori şi sarcolema fibrelor musculare. Mediatorul chimic specific al plăcii motorii este acetilcolina

Structura funcţională a muşchiului striat

Structura funcţională a fasciculului muscular

Placa motorie

Structura fibrei musculare• Sarcolemă – sau membrana celulară, cu rol în formarea

potenţialului de acţiune şi în conducerea excitaţiei. Ea prezintă invaginaţii din care porneşte un sistem de tuburi transversale şi longitudinale care are rol în transmiterea potenţialului de acţiune către miofilamente.

• Reticul sarcoplasmatic – are rol în controlul contracţiei musculare, el fiind depozitul de Ca intracitoplasmatic al fibrei.

• Sarcoplasma – este citoplasma fibrei musculare şi conţine un număr foarte mare de mitocondrii

• Miofibrilele – sunt în număr de sute – mii în fiecare fibră muscuhlară şi conţin 1500 de filamente de miozină şi 3000 de filamente de actină, proteine polimerizate responsabile de contracţia musculară

Structura fibrei musculare

Structura miofibrilelor Sistemul contractil miofibrilar este organizat în

sarcomere - reprezintă unităţile contractile ale fibrei musculare

- lungime de 1,5 – 3,5 microni în repaus, la care este capabil să genereze cea mai mare forţă de contracţie. Peste aceste dimensiuni capetele filamentelor de actină sunt trase, nu mai există suprapunere între filamentle de actină şi cele de miozină

- este delimitat între două membrane Z, care traversează miofibrilele şi le solidarizează între ele

- include un disc întunecat, alcătuit din miozină şi actină, flancat de două hemidiscuri clare, alcătuite numai din actină. Filamentele de actină din discul clar se fixează cu un capăt pe membrane Z şi cu celălalt capăt pătrund în discul întunecat, printre filamentele de miozină.

Structura sarcomerului

Filamentul de miozină• alcătuit din 100 de molecule de miozină, fiecare compusă

din 6 lanţuri polipeptidice, 2 lanţuri de miozină grea şi 4 lanţuri de miozină uşoară

• lanţurile de miozină grea (heavy) sunt dispuse în spirală, cu o extremitate pliată într-o masă proteică globuloasă numită capul miozinei, extremitatea opusă se numeşte coada miozinei. În centrul filamentului cozile sunt strânse între ele şi formează corpul miozinei. Capetele se extind în afara filamentului şi alcătuiesc punţile de miozină.

• lanţurile de miozină uşoară (light) se găsesc în structura capului miozinei şi ajută la controlul capului în timpul contracţiei. Miozina uşoară are rol de enzimă şi participă la scindarea ATP-ului şi eliberarea energiei necesare contracţiei (activitate ATP-azică).

• filamentul de miozină este format din corpurile lanţurilor spiralate, răsucite astfel încât punţile să fie plasate la 120º una de alta, extinse în toate direcţiile în jurul filamentului.

Filamentul de miozină

Filamentul de actină• se fixează pe membrana Z, capetele orientându-se în

ambele direcţii în sarcomerele adiacente, printre filamentele de miozină

• are axul central compus din 3 elemete : actină (A), tropomiozină (TM) şi troponină (T). Fiecare componentă a spiralei este formată din actină G polimerizată.

• molecula de actină prezintă o zonă de legare sau zonă activă cu care interacţionează punţile de miozină în timpul contracţiei.

• conţine 2 şiruri de tropomiozină ataşate spiralei de actină astfel încât în repaus aceasta să acopere zonele active, făcând imposibilă interacţiunea miozinei cu actina

• troponina este un complex de 3 molecule proteice globuloase ataşate TM : troponina I, cu afinitate pentru actină, troponina T, cu afinitate pentru TM şi troponina C, cu afinitate pentru Ca, cea care iniţiază procesul de contracţie musculară

Filamentul de actină

Mecanismul glisant al contracţiei musculare

(HUXLEY 1986, FOX 1988) a. Repaus – capetele punţilor de miozină se întind spre actnă,

fără a interacţiona. La nivelul capului se află câte o moleculă de ATP – complexul punte de miozină – ATP dezactivat. Ca este stocat în reticulul sarcoplasmatic şi lipseşte în sarcoplasmă, iar troponina inhibă zonele active ale actinei.

b. Cuplarea excitaţiei cu contracţia – influxul nervos ajuns la placa motorie determină eliberarea acetilcolinei în fanta sinaptică şi depolarizarea membranei post-sinaptice, cu declanşarea potenţialului de acţiune. Acesta se propagă prin sistemul de tuburi al fibrei şi determină eliberarea Ca din reticul.

Ca se leagă de troponina C şi determină dezinhibarea zonelor active de pe filamentul de actină.

Complexul punte de miozină – ATP este activat şi determină o atracţie între cele două proteine contractile, cu formarea complexului actomiozinic.

Mecanismul glisant al contracţiei musculare (HUXLEY 1986, FOX 1988)

c. Contracţia – complexul actomiozinic scindează ATP-ul în ADP şi fosfor şi eliberează astfel energia necesară rotaţiei capului punţii de miozină la un unghi mai închis, ceea ce determină tragerea filamentului de actină de-a lungul filamentului de miozină

d. Reactivarea – o singură moleculă de miozină poate forma şi rupe sute de punţi de legătură cu zonele active ale filamentului de actină în timpul unei contracţii de 1 secundă. După fiecare rotaţie a punţii capetele pot fi reactivate prin legarea unei noi molecule de ATP

e. Relaxarea – la oprirea acţiunii stimulului încetează eliberarea de acetilcolină la nivelul plăcii motorii şi astfel încetează potenţialul de acţiune. Ca se desface de troponina C şi este repompat în reticul, iar zonele active sunt reinhibate. Nu se mai pot forma punţile de legătură dintre actină şi miozină şi muşchiul se relaxează, cu revenirea filamentelor la poziţiile lor iniţiale.

Mecanismul glisant al contracţiei musculare (HUXLEY 1986, FOX 1988)

Energia produsă la nivel muscular• este reprezentată de : - energie de activare – necesară depolarizării

membranei şi eliberării Ca din reticul - energie de contracţie – necesară realizării

mecanismului glisant - energie de relaxare – necesară

reintroducerii Ca în reticul • din energia produsă la nivelul muşchiului o parte este

convertită în lucru mecanic, iar o parte este transformată în căldură

• randamentul energetic al muşchiului striat reprezintă raportul dintre energia transformată în lucru mecanic şi energia totală consumată şi este în jur de 20 – 25%. Organismele antrenate au un randament mai bun, de aproximativ 30%, în special în cazul sporturilor dinamice. În cazul eforturilor izometrice lucrul mecanic este zero, deci energia se transformă integral în căldură.

Unitatea motorie

• reprezintă totalitatea fibrelor musculare inervate de acelaşi neuron motor, care se contractă şi se relaxează simultan

• răspunde legii „tot sau nimic” (ca şi fibra musculară), spre deosebire de muşchi în totaltate care nu se supunne acestei legi, contracţia sa putând fi gradată prin intrarea în activitate a unui număr variat de unităţi motorii

• în funcţie de criterii metabolice şi funcţionale, unităţile motorii se împart în două categorii

- capabile să lucreze în condiţii anaerobe (FT) - capabile să lucreze în condiţii aerobe (ST) Toate fibrele musculare dintr-o unitate motorie sunt de

acelaşi tip.

Unitatea motorie

Tipuri de fibre musculare

Fibre tip I - ST(cu contracţie

lentă)

Fibre tip II a(intermediare)

Fibre tip II b - FT(cu contracţie

rapidă)

Aport de sânge bun mediu

Unitate motorie peste 100 de fibre musculare /

neuron

2 – 6 fibre musculare /

neuron

Activitate ATP-azică

scăzută crescută crescută

Vizetă de contracţie

lentă rapidă rapidă

Rezistenţă la oboseală

crescută medie scăzută

Conţinut de mioglobină

mare mare mic

Culoarea fibrelor roşie roşie albă

Enzime glicolitice nivel scăzut nivel intermediar nivel crescut

Proprietăţile fundamentale ale musculaturii

somatice Sunt excitabilitatea, conductibilitatea, contractilitatea şi

elasticitatea

Contractilitatea este posibilitatea muşchiului de a-şi modifica raporturile spaţiale între miofilamente prin glisarea activă a actinei peste miozină, însoţită de dezvoltarea unei tensiuni intramusculare

în funcţie de frecvenţa cu care acţionează stimulii

- secusa - răspunsul elementar determinat de acţiunea unui excitant unic, apare după un timp de latenţă de 1 ms, are o perioadă de contracţie de 10 ms pentru FT şi de 30 - 40 ms pentru ST şi o perioadă de relaxare mai mică de 3 - 5 ori decât contracţia (clipitul, frisonul, reflexul miotatic).

Proprietăţile fundamentale ale musculaturii somatice

- tetanosul - contracţia susţinută a muşchiului menţinută pe toată durata excitaţiei, la un stimul care acţionează cu o anumită frecvenţă. Cu cât stimulul este mai puternic cu atât răspunsul este mai puternic

contracţiile musculare pot fi: - izometrice (lungime constantă) – când ambele

capete ale muşchiului prezintă inserţie fixă sau când rezistenţa pe care trebuie să o învingă muşchiul depăşeşte tensiunea maximă ce poate fi dezvoltată

- izotonice (tensiune constantă) – muşchiul realizează scurtare

- auxotonice – se modifică atât tensiunea cât şi lungimea muşchiului

Proprietăţile fundamentale ale musculaturii somatice

Proprietăţile fundamentale ale musculaturii somatice

Proprietăţile fundamentale ale musculaturii somatice

Elasticitatea este proprietatea muşchiului de a-şi reveni la forma iniţială după întindere sau scurtare, dependentă de existenţa ţesutului conjunctiv în structura muşchiului. Elementele elastice pot fi dispuse în paralel cu fibrele musculare, cum ar fi sarcolema, endomissium-ul, perimissium-ul, epimissium-ul şi reticulul sarcoplasmatic, sau pot dispuse în serie cu fibrele musculare, cum ar fi punţile de unire acto-miozinice.

Tonusul muscular

• este stare de contracţie uşoară, permanentă, activă, involuntară şi variabilă ca intensitate a muşchiului (FOIX)

• dispare după secţionarea nervului motor. • are mai multe forme : - de repaus - cu rol în menţinerea

segmentelor osoase în articulaţii - de postură - cu rol în menţinerea poziţiei

segmentelor şi a corpului, care se opune gravitaţiei - de susţinere - cu rol în contracţiile statice.• după SCHNEIDER tonusul muscular este elementar

sau de fond şi postural• substratul fiziologic al tonusului elementar este reflexul

miotatic