ORGANOGENEZA APARATULUI LOCOMOTOR Dezvoltarea scheletului

Organele aparatului locomotor , reprezentate de oase , articulatii, muschi scheletici si anexele lor conjunctive sunt organe de origine mezodermala si formeaza partea somatica a corpului uman. Ele se dezvolta din mezodermul segmentat al somitelor si din lama parietala a mezodermului lateral, nesegmentat cunoscuta clasic sub numele de somatopleura

PLANUL CURSULUI Osteogeneza Osteogeneza desmala sau de membrana Osteogeneza encondrala sau de cartilagiuRefacerea oaselor dupa fracturaReglarea osteogenezeiDezvoltarea scheletului trunchiuluiDezvoltarea scheletului membrelor

Osteogeneza desmala

Stadii :

Stadiul I de blastem mezenchimal

Stadiul II de formare a osului primar

Stadiul I de blastem mezenchimal-condensarea mezenchimului care formeaza schita conjunctiva a noului os-schita mezenchimala este bogat vascularizata-apar centrii de osificare-celulelel mezenchimale cu o bogata activitate metabolica devin osteoblasti

Stadiul II-de formare a tesutului osos- os primar-osteoblastii se dispun in grupuri in jurul manunchiurilor de fibre colagene-osteoblastii incep sa secrete matricea organica a osului-in matricea osoasa se depune fosfatul tricalcic coloidal cu ajutorul fosfatazelor-osteoblastele inclavate in lacunele substantei osoase devin osteocite-se formeaza insule de os numite spiculi-din fuziune spicuilor iau nastere trbeculele osului spongios al osului de membrana primar-directia de formare a tesutului osos este radiara

Osificarea secundara -au loc procese de remaniere si distrugere a osului primar cu ajutorul osteoclastelor-apare osul definitiv sau functional adaptat la rezistenta -procesele complexe de remaniere se realizeaza prin osteoliza si osteoclazie, controlate de factori mecanici si chimici, de parathormon, acidoza si hiperemie-sub periost si endost osteoclastele , osteoblastele formeaza tesutul osos copact al lamelor interne si externa; intre ele se afla tesutul spongios sau diploia - in diploie, tesutul mezenchimal da nastere maduvei rosii cu functii hematopoietice -Cresterea oaselor de membrana este apozitionala

Organogeneza encondrala Formarea osului pe modelul cartilginos are loc in:-centrii de osificare primari din diafize-in centrii secundari ai epifizelor -la nivelul cartilajului de crestere sau cartilajul epifizar de la nivelul metafizei

Condrogeneza Incepe in saptamana a 5-a de viata intrauterina in centrii de condrificare, ce apar in blastemul mezenchimal, acesta reprezentand schita conjunctiva a unui viitor os.

Intr-un prim stadiu, numit si stadiu precondral, celulele mezenchimale isi pierd prelungirile, devin sferice si se aseaza in grupuri , formand blastemul cartilaginos.

Totodata, celulele incep sa produca substanta intercelulara in cantitati mari, bogata in complexe proteice si mucopolizaharidice. In stadiul urmator sau protocondral, in substanta fundamentala se depun condroitin-sulfati.

Celulelele sunt asezate in lacune a caror periferie mai densa a fost descrisa clasic drept o capsula , ce inconjoara una sau mai multe celule, infirmata electronomicroscopic.

Celulele tinere astfel diferentiate se numesc condroblasti.

Ultima etapa a condrogenezei sau stadiul metacondral se caracterizeaza prin aparitia fibrelor colagene si elastice in substanta fundamentala, sintetizate in citoplasma condrociteleor

Osificarea in centrii de osificare primari diafizari

-condrocitele din centrul diafizei inmagazineaza cantitati mari de glicogen si se vacuolizeaza-martricea cartilagiului hialin se calcifica si impiedica hranirea prin imbibitie a condrocitelor care degenereaza -Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capata proprietati osteogene devenind periost-celulele stratului profund al periostului se transforma in osteoblate care produc rapid un strat de os compact care inconjoara ca un cilindru diafiza-Condrocitele pe cale de regenerare resorb matricea cartilaginoasa si largesc lacunele in care se afla

-din periost pleaca muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen care strabat canalele sapate de osteoclaste in osul periferic si matricea cartilaginoas calcificata si ajung pana in centul diafizar-unele celule mezenchimale din muguri vasculari devin condroclaste si distrug matricea cartilaginoasa-altele devin osteoblaste si se dispun in lungul traveelor cartilaginoase calcificate si incep sa depuna in lungul lor straturi de tesut osos-osul nou format este spongios iar in spatiile dintre trbecule se formeaza maduva osoasa primara-ulterior prin actiunea osteoclasteor el se reorganizeaza iar central se formeaza canalul medular-dupa luna a-5a intrauterina mezenchimul va forma maduva osoasa secundara, cu rol hen]matopoietic

Centrii de osificare epifizari sau secundari-se afla la nivelul epifizelor -apar la varste diferite dupa nastere-producerea de os se aseamana cu cea din centrii diafizari -aici cresterea osului este radiara- la acest nivel nu se afla pericondriu si nu se formeaza os membranos sau periostal

Cartilajul de crestereIn perioada de crestere pana la 20-21 de ani la femei si 22 -24la barbati in regiunea metafizei se afla cartilajul de crestereLa nivelul sau se disting cinci zone dinspre epifiza spre diafiza :

Zona cartilagiului hialin, fara modificari ale condrocitelor.

Zona proliferativa in care condrocitele se divid si se dispun in coloane sau in serie , paralel cu axul lung al osului

Zona cartilagiului hipertrofic, contine condrocite mari cu glicogen abundent in citoplasma; in matrice au loc fenomene de resorbtie pan raman doar niste septuri

Zona cartilagiului calcificat in care septurile intercelulare are matricei s-au calcificat

Zona de osificare aici osteoblastele au format osul encondral, ele devenind osteocite.

Refacerea oaselor dupa fracturaProcesul poarta numele de formarea calusului el are la baz procese de osteogeneza desmala si encondralaEl prezinta 4 timpi:Formarea hematomului fracturalFormarea tesutului de granulatie numit si procalus Formarea calusului temporar format din os spongios (la periferie se formeaza os membranos)Formarea calusului definitiv prin osteoclazie si remaniere osoasa

Reglarea osteogenezeiHormonii:

Hormonul de crestere sau STH-Hiposecretia produce nanismul hipofizar

-deficit izolat de STH=nanism primordial intilnit la pigmei

-inhibitia secretie de STH prin mutatii genetice=nanism hipofizar genetic familial

-lipsa de receptivitate a cartilajului de crestere la la stimulul STH determina nanismele osoase (acondroplazia este cea mai grava

Hipersecretia- inainte de pubertate =gigantismul -dupa pubertate =acromegalie

2. Parathormonul stimuleaza cresterea numarului de osteoclaste si prin aceasta intervine in mobilizarea calciului din oase.

3. Calcitonina are actiune opusa, ea ipiedica resorbtia calciului din matricea osoasa si eliberarea lui in sange

4. Hormonii tiroidieni -hiposecretia congenitala determina mixedemul congenital caracterizat prin nanism cu deficit mental foarte pronuntat -hiposecretia dupa 2 ani de la nastere determina nanismul juvenil cu deficit mental mai putin pronuntat

5. Hormonii sexuali (androgenii si extrogenii) stimuleaza formarea osului , influientand data aparitiei aparitiei centrilor de osificare . -hipersecretia lor impiedica cresterea oaselor- hiposecretia lor este urmata de prelungirea cresterii

Vitaminele:Vitamina D:-hipovitaminoza D determina calcificarea insuficienta a oaselor(rahitism)-hipervitaminoza da fenomene toxice si resorbtie osoasa2. Vitamina A:-hipovitaminoza A se sintetizeaza cantitati scazute de substanta intracelulara amorfa iar oasele devin mai putin rezistente la presiune. -hipervitaminoza A accelereaza osificarea la nivelul cartilagiului de crestere epifizar impiedicand cresterea3. Vitamina C:-intervine in sinteza colagenului de catre osteoblaste. Lipsa ei perturba cresterea oaselor si intarzie formarea calusului.

Factorii de nutritie -influienteaza osteogeneza in sens negativ-lipsa aminoacizilor, a vitaminelor si a calciului intarzie cresterea la copii si produce deformatii osoase. La adult produce osteomalacie

Dezvoltarea scheletului trunchiuluiColoana vertebrala

Scheletul corpului embrionar in etapele initiale de dezvoltare , este constituit de notocord sau coarda dorsala.

Acesta este situat in planul median al corpului, ventral de santul si tubul neural si dorsal de aorta si de santul intestinal intinzandu-se de la sacul hipofizar, clasic punga Rathke, pana in regiunea coccigiana.

La vertebratele inferioare notocordul formeaza scheletul definitiv in timp ce la om este inlocuit de coloana vertebrala.

Din notocord ramane la om, in stadiul definitiv, doar nucleul pulpos al discului intervertebral , restul se inglobeaza in corpul vertebral si dispare.

Dezvoltarea vertebrelor

Stadii:1. stadiul de blastem mezenchimal -schita viitoarei vertebre o formeaza sclerotoamele care apar in saptamana a 4-a din mezenchimul peretelui medial si ventral al somitelor

-Sclerotoamele au o dispozitie metamerica primitiva

-Sclerotoamele sunt despartite intre ele de o fisura intersegmentara prin care patrund ramurile dorsale intersegmentare ale aortei.

-Sclerotoamele sunt alcatuite din doua scleromite una rostral cu densitate celulara mai mica si una caudala cu densitate celulara mai mare

-Intre cele doua parti ale sclerotomului apare o fisura intersegmentara dupa care partea caudala a unui sclerotom fuzioneaza cu partea craniala a sclerotomului subiacent formand vertebra precartilaginoasa

Vertebra precartilaginoasa este formata din:-corp vertebral situat ventral in jurul notocordului-procesele neurale de unde se dezvolta arcul vertebral -procesele transvese-procesele costale Discul intervertebral se dezvolta in mare parte din partile caudale ale sclerotoamelor :-inelul fibros rezulta din mezenchimul de la periferie-nucleul pulpos rezulta din notocord si o substanta naturala mucoida

2. Stadiul cartilaginos -apare in saptamana a 6-a intrauterina prin aparitia centrilor de condrificare doi pentru corp si cate unul pentru fiecare jumatate a carcului

-corpul se uneste cu arcul mai devreme

-arcul se uneste pe linia mediana in luna a 4-a intrauterina fapt car favorizeaza dezvoltarea maduvei

3. Stadiul osos:-incepe in luna a treia de viata intrauterina;- in fiecare vertebra apar cate trei centrii de osificare primari, unul la nivelul corpului si doi la nivelul arcului- centrii de osificare ai corpurilor vertebrale apar mai intai la vertebrele toracice inferioare si lombare superioare - Centri de osificare ai arcurilor vertebrale apar mai intai in vertebrele cervicale incepand cu axisul

Ordinea cronologica a aparitiei centrilor de osificare

-In luna a 5-a intrauterina toate vertebrele prezinta centri de osificare

-La nastere cei trei centrii de osificare nu sunt fuzionati

-In primul an de viata se osifica cei doi centrii ai arcurilor formand apofizele spinoase

-Intre 3 si 6 ani se realizeaza fuziunea dintre corp si arcul vertebral

- La pubertate intre 12 si 14 ani apar centrii de osificare secundara, cate cinci pentru fiecare vertebra, care se unesc cu restul vertebrei dupa varsta de 20de ani

Dezvoltarea scheletului toracelui Coastele se dezvolta prin osteogeneza encondrala.

Ele se formeaza din procesele costale ale arcurilor vertebrale, prezente la nivelul tuturor vertebrelor, inca din stadiul mezenchimal.

La vertebrele cervicale din procesele costale se formeaza partea anterolaterala a apofizelor transverse;

In regiunea lombara iau nastere procesele costale ale acestor vertebre,

la nivelul sacrului partea anterioara a maselor laterale;

ele lipsesc la vertebrle coccigiene.

In regiunea toracica, procesele costale cresc lateral, inaitand in spatiile dintre miotoame sau miosepturi unde formeaza in stadiu mezenchimal coastele precartilaginoase.

Din acestea prin condrogeneza iau nastere coastele cartilaginoase.

In saptamanile 7-8 de viata intrauterina , in coastele cartilaginoase apare cate un centru primar de osificare , situat in regiunea viitorului unghi costal . primii centrii isi fac aparitia in coastele 6 si 7.

Extremitatile sternale ale coastelor nu se osifica si din ele iau nastere cartilagiile costale , cu structura de cartilaj hialin.

La nastere, cel mai lungi sunt coastele 6 si 7, iar la adult coastele 7 si 8.

Coastele osoase prezinta la extremitatea posterioara, articulatiile costovertebrale, articulatii de tip sinovial, care incep sa se dezvolte din mezenchim inca din stadiul cartilaginos.

Catre pubertate la varsta de 9-11 ani, apar centrii de osificare secundari, unul pentru capul coastei si doi pentru tuberculul costal-unul pentru partea articulara si altul pentru partea nearticulara a tuberculului.

Fac exceptie coasta intaia, care are un singur centru secundar pentru tubercul si coastele 11-12, care neavand tubercul costal nu prezinta la acest nivel centrii de osificare secundari.

Sternul se dezvolta pe model cartilaginos, din mezodermul sternal. In primul stadiu mezenchimul se densifica formand doua benzi simetrice , despartite intre ele printr-o fisura mediana. Cele doua benzi iau nastere deci dintr-un blastem mezenchimal propriu, provenit din mezodermul sternal, fiind separate initial si de extremitatile coastelor. Ulterior benzile fuzioneaza cu extremitatile ventrale ale coastelor si incep sa se condrifice in dreptul primelor 7 perechi de coaste , alcatuind barele sau placile sternale. Procesul are loc odata cu coborarea cordului si a pericardului. Odata cu cresterea in lungime a coastelor, cele doua placi sternale incep sa fuzioneze pe linia mediana in directie cranio-caudala, formand sternul cartilaginos. Fuziunea este terminata in saptamana a 9-a.

La formarea partii superioare a manubriului sternal , pe langa placile sternale participa si blastemul mezenchimal interclavicular , situat in dreptul vertebrei C6, care se va uni cu extremitatile craniale ale placilor sternale. Procesul xifoidian ia nastere din prelungirea caudala a placilor sternale. Stadiul osos incepe in luna a 6-a fetala , cand in manubriul sternal apare un centru de osificare primar. Mai pot exista la acest nivel doi centrii de osificare secundari, pentru incizurile claviculare, numiti si centrii epifizari. Acestia se sinostozeaza cu manubriul la 25-28 de ani.

Corpul sternului prezinta cate doi centrii de osificare pentru fiecare sternebra , care apar in lunile 6-7 fetala. Uneori insa sternebra a doua are un singur centru de osificare primar iar in sternebra a 4-a, ei pot lipsi total. La trei ani dupa nastere apare centrul de osificare primar la procesul xifoid dar acesta poate ramane si cartilaginos. Pana la pubertate sternebrele sunt separate de cate o lama de tesut cartilaginos. De la aceasta varsta ele fuzioneaza de jos in sus, cu exceptia unghiului sternal, unde cartilagiul dintre corp si manubriu se sinostozeaza la 25 de ani.

Toracele osos, ca un intreg Toracele prezinta in dezvoltarea sa particularitati legate de ritmul de crestere si, concomitent, schimbari ale formei, conditionate functional. In ritmul de crestere se disting trei perioade: perioada de la nastere la 2 ani, cu un ritm de crestere rapid; perioada de la doi ani la pubertate, cu o etapa intre doi si 7ani in care creterea este suficient de rapida, si alta intre 7 si pubertate, cu crestere lenta; cea de-a treia este perioada puberala, in cea puberala dezvoltarea toracelui avand ritm foarte rapid, iar in cea postpuberala ritmul devine lent, continuandu-se pana dupa 20 de ani cand se termina cresterea toracelui.

Modificarile de forma ale toracelui sunt conditionate de dezvoltarea plamanilor si schimbarea tipului de respiratie, de dezvoltarea ficatului si coloanei vertebrale si trecerea la pozitia verticala .

La fat si nou nascut:-toracele are forma de clopot sau para, fiind ingust in parte superioara si mai larg inferior.

-Apertura toracica superioara este foarte oblica, iar cea inferioara are diametrele mari, datorita volumului mare si pozitiei inalte a ficatului.

-Santurile pulmonare sunt putin adanci si unghiurile coastelor sterse.

-Spatiile intercostale sunt inguste si coastele superioare foarte oblice.

La sugar si copilul mic:1.Odata cu dezvoltarea plamanilor: - apertura toracica superioara si coastele se orizontalizeaza, spatiile intercostale se largesc. 2.Odata cu ridicarea la pozitia verticala:- coastele si sternul incep sa coboare,apertura toracica se oblicizeaza, iar respiratia de tip abdominal, devine de tip toracic. Schimbarea pozitiei coastelor atrage dupa sine modificarea diametrelor toacelui.

La pubertate: -cand ritmul de crestere este foarte rapid,

- se mareste foarte mult diametrul transversal al toracelui, acesta conturandu-si tot mai mult forma definitiva.

Dezvoltarea scheletului membrelor Mezenchimul membrelor provine din partea dorsolaterala a somatopleurei si apartine mezodermului nesegmentat ventral.

Mugurii membrelor superioare corespund segmentelor C4-T1, iar ai membrelor inferioare, ultimelor somite lombare si primelor trei sacrate.

In mezenchimul mugurilor prima diferentiere este cea dintre blastemul mezenchimal scheletogen si mezenchimul prezumtiv al partilor moi ale membrelor. In acesta din urma apar si primele asimetrii, din care deriva dezvoltarea mai mare a mezenchimului miogen al musculaturii flexoare si extensoare, diferita la membrele inferioare si superioare.

Scheletul membrelor se dezvolta prin osificare encondrala si strabate cele trei stadii de: blastem mezenchimal, stadiul cartilaginos si stadiul osos. Singura exceptie o prezinta corpul claviculei care se formeaza prin osificare desmala. Primele condensari ale mezenchimului se produc in regiunea centurii scapulare si pelvine dupa care urmeaza cea din axul extremitatilor libere.

In mezenchimul mugurilor, in cursul saptamanii a 6-a apar vasele si patrund ramurile anterioare ale nervilor spinali, care inerveaza totodata somatopleura. Initial mugurii sunt situati in pozitie inalta, in dreptul somitelor cevicale si lombare, dar odata cu dezvoltarea ei coboara. Este vorba de cresterea mai accelerata a partilor dorsale ale corpului embrionar. Odata cu coborarea membrelor migreaza si muschii: latissimus dorsi, trapez, pectorali, dintatul anterior etc.

Aflandu-se pe partile laterale ale trunchiului, fiecare mugure prezinta o margine preaxiala si alta postaxiala, iar la varf, creasta apicala ectodermala . O fata priveste medial spre trunchi si alta lateral. Tot in saptamana a 6-a prin aparitia santului circular distala, se individualizeaza la nivelul lor, un segment proximal, iar distal sub sant, placa primitiva sau primordiul mainii si primordiul piciorului. Dupa aceasta etapa la nivelul segmentului proximal se diferentiaza bratul si respectiv coapsa, sub care se afla flexurile membrelor, ce corespund cotului si genunchiului. Distal de flexuri s-au schitat antebratul si gamba.

Prin torsiunea sau rotatia de 90 de grade in jurul axului longitudinal al extremitatii libere, torsiunea a carei cauza nu se cunoaste si care se realizeaza in sens invers la membrele superioare si inferioare, cotul ajunge in pozitia dorsala, iar genunchiul in pozitie ventrala.

O dovada a torsiunii o constituie santul nervului radial de la nivelul humerusului, iar la membrul inferior, triectul nervului peronier comun.

Odata cu acesta se roteaza corespunzator, fetele de flexie si extensie ale membrelor.

Mezenchimul primordiului mainii si piciorului se condenseaza si el in cinci schite mezenchimale radiare, corespunzatoare carpienelor si degetelor, care apar succesiv de la 5 la 1.

Cele cinci radiatii digitale se organizeaza tot in directie proximo-distala.

Initial degetele sunt unite, iar ulterior probabil, sub influienta enzimelor lilzozomale, membranele interdigitale se resorb si degetele devin separate .

Toate aceste procese sunt programate genetic, iar distributia asimetrica a factorului mezenchimal de inductie, determina asimetriile, forma si cresterea in lungime inegala, particulare fiecarui deget, precum si segmentelor membrelor.

Prin vacuolizare si resorbtia mezenchimului dintre viitoarele pise scheletice se formeaza articulatiile membrelor.

Centrii de condrogeneza. -In saptamana a 5-a in blastemul mezenchimal al fiecarui os apar centrii de condrogeneza, incat la sfarsitul la sfarsitul saptamanii a 7-a toate piesele scheletice devin cartilaginoase si sunt delimitate intre ele. -Condrogeneza respecta si ea programarea proximo-distala.

Centrii primari de osificare numiti si centrii diafizari apar in saptamanile a 7-a si a 8-a, in diafizele modelelor cartilaginoase, aproape in acelasi timp. Centrii de osificare mai poarta numele de nuclei sau puncte de osificare. La sfarsitul lunii a 3-a diafizele oaselor lungi sunt osificate. Concomitent se formeaza canalul sau cavitatea medulara primara, care se intinde in directia epifizelor.

Centrii de osificare epifizari cu exceptia epifizei distale a femurului si proximale a tibiei , apar dupa nastere.

Centrii epifizari sunt numiti si centrii de osificare secundari.

La oasele lungi in fiecare epifiza apare cate un punct de osificare, pe cand la cele scurte (metacarpiene, metatarsiene si falange) intr-o singura epifiza.

Cresterea osului in lungime are loc la nivelul cartilajului de crestere de la nivelul metafizei.

Acesta mai este numit si cartilaj de conjugare. El se osifica ulterior, la sexul feminin, in jurul varstei de 20-21de ani, iar la cel masculin catre 23 -24 de ani, odata cu aceasta incetand cresterea in lungime a osului.