INTRODUCERE Cunoaşterea plantelor a constituit o preocupare permanentǎ a omului din cele mai vechi timpuri, la început în vederea satisfacerii unor necesitǎţi de ordin material sau spiritual şi mai apoi ştiinţific. Primele cercetǎri de fiziologie vegetalǎ în România s-au realizat în anul 1907 dupǎ înfiinţarea primei catedre de Anatomia şi Fiziologia plantelor la Universitatea din Bucureşti, de cǎtre profesorul Emanoil C. Teodorescu. Bazele Fiziologiei vegetale moderne în România au fost puse dupǎ anul 1989 de cǎtre Prof. univ. dr. Ioan Burzo (biolog de formaţie) şeful Catedrei Fiziologie vegetalǎ din cadrul Facultǎţii de Horticulturǎ a Universitǎţii de Ştiinte Agronomice şi Medicinǎ Veterinarǎ Bucureşti . Fiziologia plantelor este ştiinta care are drept obiect studiul fenomenelor şi proceselor fundamentale ale vieţii plantelor funcţiile diferitelor organe ale acestora, legile care dirijeazǎ activitatea lor vitalǎ. La baza proceselor de viaţa ale plantelor stau fenomenele fizice şi chimice. Cunoaşterea acestor procese este indispensabilǎ petru fiziologie dar nu în acelaşi timp şi suficientǎ. Pentru cunoaşterea cât mai profundǎ a fenomenelor vieţii, fiziologia plantelor cerceteazǎ procesele caracteristice organismelor vegetale prin descompunerea lor în fenomene simple sub aspect cauzal şi analitic, iar în final reconsituie imaginea completa şi unitara a vieţii plantelor în mediul 1
Transcript
INTRODUCERE
Cunoaşterea plantelor a constituit o preocupare permanentǎ a omului din cele mai vechi timpuri, la început în vederea satisfacerii unor necesitǎţi de ordin material sau spiritual şi mai apoi ştiinţific.
Primele cercetǎri de fiziologie vegetalǎ în România s-au realizat în anul 1907 dupǎ înfiinţarea primei catedre de Anatomia şi Fiziologia plantelor la Universitatea din Bucureşti, de cǎtre profesorul Emanoil C. Teodorescu.
Bazele Fiziologiei vegetale moderne în România au fost puse dupǎ anul 1989 de cǎtre Prof. univ. dr. Ioan Burzo (biolog de formaţie) şeful Catedrei Fiziologie vegetalǎ din cadrul Facultǎţii de Horticulturǎ a Universitǎţii de Ştiinte Agronomice şi Medicinǎ Veterinarǎ Bucureşti .
Fiziologia plantelor este ştiinta care are drept obiect studiul fenomenelor şi proceselor fundamentale ale vieţii plantelor funcţiile diferitelor organe ale acestora, legile care dirijeazǎ activitatea lor vitalǎ.
La baza proceselor de viaţa ale plantelor stau fenomenele fizice şi chimice. Cunoaşterea acestor procese este indispensabilǎ petru fiziologie dar nu în acelaşi timp şi suficientǎ.
Pentru cunoaşterea cât mai profundǎ a fenomenelor vieţii, fiziologia plantelor cerceteazǎ procesele caracteristice organismelor vegetale prin descompunerea lor în fenomene simple sub aspect cauzal şi analitic, iar în final reconsituie imaginea completa şi unitara a vieţii plantelor în mediul natural de viaţa.
Interpretarea materialistic-dialecticǎ a fenomenelor vieţii plantelor, susţinutǎ de descoperirile din domeniul chimiei, biochimiei, fizicii şi biofizicii a pus în evidenţǎ substratul material al proceselor fiziologice şi al legilor lor specifice. În aceastǎ lucrare se va urmǎrii intensitatea proceselor fiziologice cum ar fi: intensitatea creşterii plantelor, înflorirea, fructificarea, factorii de mediu cu rol în creşterea şi dezoltarea lor, intensitatea procesului de fotosinteză, intensitatea procesului de transpiraţie, conţinutul de apă totală şi substanţă uscată şi conţinutul în pigmenţi clorofilieni la soiuri de plante floricole.
1
Cap.1 Scurt istoric al cercetǎrilor privind fiziologia plantelor
Metodele de bazǎ folosite în fiziologia plantelor constau în studierea datelor existente privind fenomenul luat în cercetare, observarea fenomenului respectiv şi în experiment.
În procesul de experimentare se impune menţinerea, pe cât posibil a tuturor fenomenelor vieţii plantelor în condiţii constante şi optime pentru desfǎşurarea lor, cu excepţia celui asupra cǎruia se acţioneazǎ printr-un anumit factor. Modificarea obţinutǎ se atribuie factorului respectiv.
Menţinerea plantelor în timpul experimentǎrii în condiţiile lor normale de viaţa reclamǎ dotǎri tehnice uneori extrem de complicate şi de pretenţioase fapt ce a dus la conjugarea eforturilor oamenilor de ştiinţǎ şi tehnicienilor pentru realizarea condiţiilor materiale impuse de necesitǎţaile cercetǎrii.
În experimentele efectuate cu organismele acvatice inferioare submerse, menţinerea unora dintre factorii externi la o valoare constantǎ şi reglabilǎ este mai uşor de realizat. În cazul acestora, prin agitarea mediului de culturǎ se obtine o bunǎ uniformizare a temperaturii a compoziţiei chimice a mediului nutritiv, a aerǎrii acestuia şi a condiţiilor de iluminare.
În cazul culturilor de ţesuturi a organismelor terestre de talie micǎ apar , chiar şi în spaţiile relativ micii în care sunt ţinute, dificultǎţi în menţinerea temperaturii şi umiditǎţii relative a aerului la valorii constante, din cauza iluminǎrii, care poate provoca incǎlziri locale.
Cultivarea plantelor superioare este extrem de dificilǎ, cel mai greu de realizat în cazul lor fiind asigurarea condiiţiilor de iluminare, deoarece iluminarea trebuie sǎ fie suficient de intensǎ pantru a se ajunge la valorile din naturǎ, iar compoziţia spectralǎ a luminii trebuie sǎ fie cât mai apropiatǎ de cea a luminii solare.
Pentru asigurarea iluminǎrii corecte a plantelor trebuie folosite tuburi fluorescente de constructie specialǎ, care dau o compoziţie spectralǎ mai apropatǎ de cea a luminii solare.
Realizarea unor instalaţii care sǎ permitǎ reglarea şi controlarea simultanǎ a unui numǎr mare de factori se datoreşte lui F. Went, care pentru studiile sale referitoare la ecologia plantelor de deşerturi, a fost sprijinit substanţial în cercetǎri prin construirea unor sere climatizate în care era posibilǎ reglarea temperaturii, umiditǎţii şi iluminǎrii.
2
Complexul a primit denumire de fitotron şi a fost realizat în 1949, denumirea lui vine din terminologia utilizatǎ în fizicǎ, fiind sugeratǎ de existenţa ciclotroanelor. Întrucât acestea sunt acceleratoare de particule termenul de fitotron vrea sǎ arate cǎ aceste echipamente reprezintǎ acceleratoare ale vieţii plantelor prin faptul cǎ le pot oferi condiţii optime de mediu, reglabile dupǎ particularitǎţile lor precum şi acceleratoare ale descoperirilor în domeniul fiziologiei vegetale ale aplicaţiilor practice ale acestora, în special în agriculturǎ.
Ulterior s-a ajuns la elaborarea şi construirea complexelor de fitotroane care funcţioneazǎ astǎzi în diferite ţǎri ale lumii, printre care şi ţara noastrǎ la Institutul de cercetǎri pentru cereale şi plante tehnice de la Fundulea.
La nivelul actual de dezvoltare a tehnicii, fitotronul poate fi definit ca un complex şi perfectionat în cadrul cǎruia se pot regla simultan în mai multe boxe diferiţi factori climatici: temperatura, umiditatea relativǎ a aerului şi iluminare, la valori diferite şi reglabile de la o boxǎ la alta.
În funcţie de nivelul de dotare în unele boxe este posibilǎ şi reglarea la valorile dorite şi a concentraţiei de CO2 din aer, viteza curenţilor de aer, precum şi producerea de ploi artificiale, climatizarea diferenţiatǎ a spaţiului aerian şi al spaţiului ocupat de sistemul radicular al plantelor, reglarea regimului lor de nutriţie mineralǎ şi chiar iluminarea plantelor numai cu anumite radiaţii ale spectrului solar.
În procesul de cercetare, odatǎ cu acumularea de noi cunoştinţe despre naturǎ s-au perfecţionat şi metodele de investigare a compoziţiei chimice şi structurii substanţelor din corpul plantelor.
Cerinţele ştiinţei moderne impun ca substanţele sǎ fie supuse unei examinǎri complexe în vederea stabilirii tuturor propietǎţilor care le caracterizeazǎ, inclusiv compoziţia. În prezent este necesar ca aceste caracteristici sǎ se determine în orice moment al proceselor, sǎ se urmǎreascǎ variaţia lor în timp.
Diferitele metodele de cercetare în fiziologia plantelor au drept scop obţinerea de in formaţii bine precizate asupra proceselor studiate de catre cercetǎtor. În fiziologia vegetalǎ pentru rezolvarea une probleme date se apeleazǎ la metodele chimice, fizice, fizico-chimice şi cele fiziologice. În laboratoarele de fiziologia plantelor pe lângǎ experimente sunt frecvent utilizate: centrifugarea, ultracentifugarea, cromatografia, electroforeza, fotometria în flacǎrǎ, spectrofotometria, metodele gazometrice, izotopii radioactivi, activarea radioactivǎ, rezonanţa electronicǎ de spin (RES) etc.
3
În general, cercetarea unui proces fiziologic se efectueazǎ astfel: se studiazǎ aspectul fenomenologic; rolul factorilor externi, rolul factorilor interni (adicǎ baza biofizicǎ şi biochimicǎ a procesului, legǎtura lui cu alte procese fiziologice şi interdependenţa dintre acestea) ; evoluţia procesului în cursul ontogenezei; caracteristicele specifice ale pocesului la diferite grupe de plante etc.
Utilizarea unui mare numǎr de metode de cercetare în scopul elucidǎrii particularitǎţilor de desfǎşurare a proceselor fiziologice şi a mecanismelor care stau la baza lor, a contribuit decisiv la efectuarea unor experimente de o deosebitǎ fineţe şi precizie ale cǎror rezultate au dus la obţinerea ansamblului actual de cunoştinţe despre fenomenele vieţii plantelor.
Cap. 2.Material şi metode de cercetare.
2.1 Materialul analizat. a.Tagetes erecta – Crǎiţe. b. Antirrhium majus - Gura leului. c. Ipomoea tricolor - Zorele. d. Salvia splendens – Salvia. e. Tropaelum majus – Conduraşi.
Tagetes erecta(Craiţe) face parte din genul Tagetes L. familia Compositae.
Denumirea genului provine de la latinescul Tagetes, numele unei preotese etrusce. Genul Tagetes cuprinde specii anuale cu originea în ţinuturile calde ale Americii de Sud. Plantele au port ramificat, flori dispuse in calatidii lung pedunculate, frunzele dispuse opus, cu un miros dezagreabil.
Tagetes erecta prezintă tulpini drepte, înalte de 40-100 cm, ramificate în partea superioară, glabre. Frunzele alterne sau opuse, penat-sectate, verde deschis. Florile sunt grupate în calatidii simple sau involte cu diametrul de 5-10 cm şi de culoare galbenă sau portocalie, înflorind din iulie în octombrie. Se cultivă mai ales soiuri cu flori involte (T. Erecta flor pleno Hort), care prezintă o mare în privinta înalţimii, formelor calatidiilor şi culorii florilor.
4
Se cultivă: -soiuri pitice hibrizi F1: “ Discovery “ 20 cm, port compact, flori cu
diametrul de 6-7 cm, portocalii, galbene; “Atigua”, 25 cm, precoce, cu diametrul florilor de 7-8 cm, portocalii şi nuante de galben;” Vanilla”, 40 cm, flori cu diametrul de 5 cm, culoare alb-crem.
-soiuri semipitice hibrizi F1: ” Lady ”, 50 cm, flori involte, înflorire abundentă,rezistente la intemperii.
-soiuri înalte hibrizi F1: “ Gold Coins”, 90 cm înaltime, flori cu diametrul de 12 cm, portocalii şi galbene, înflorire bogata şi prelungită.
Pentru flori tăiate s-au obţinut soiuri ce au inflorescenţele asemanatoare cu garoafele ( “ Guinea Gold’’, “ Hawai’, “ Max in the Moon”) sau crizantemele ( “ Goldsmith ”, “ Mammouth Mun “ ) .
Prin selecţie s-au obtinut soiuri cu frunzele inodore ca de exemplu ” Crown of Gold “ (cu floare de crizantemă) sau ” Clinton “ (cu floare de garoafă) .
Plante foarte puţin pretenţioase, dau cele mai bune rezultate în locuri însorite, soluri bine drenate, dar nu prea bogate, merg însa şi la semiumbra.
Sunt specii foarte rezistente şi puţin dificile. Se seamănă în martie in răsadniţe, se repică la distanţa de 5-8 cm şi în luna mai se plantează la loc definitiv la distanţa de 20-40 cm în funcţie de soi. Se poate semăna direct în câmp începând cu luna aprilie până la începutul lunii mai.
Tangetes erecta germinează în 7-14 zile la 18-22 ˚C, se repică dupa 3 săptămâni.
Sunt plante folosite pentru masive şi platbande.Tangetes erecta sunt recomandate şi pentru jardiniere în balcoane sau vase decorative în spaţii pavat.
Antirrhium majus L. (Gura leului) face parte din genul Antirrhinum L. familia Scrophulariaceae, numele genului s-a format de la cuvintele grecesti ” anti” - asemenea şi ” rhinos” – trompa , ce face aluzie la forma florilor.
Genul cuprinde circa 40 de specii şi este originară din regiunea mediteraneană. Antirrhinum majus L . este specia de la care provin toate soiurile cultivate. Este o planta perenă, dar se cultivă ca anuală şi bienală. Are înălţimea de 90-100 cm, frunze ovale sau lanceolate, cu lăţimea de 1-2,5 cm, flori mari până la 5 cm lungime.
5
Soiurile cultivate cuprind toata gama de culori de roşu, galben, alb, lila, chiar bicolore. Perioada de înflorire este cuprinsă din iunie până în octombrie.
Soiurile cultivate se împart după înălţime în trei grupe:1.Grandiflorum şi Maximum (talie înalta).2.Nanum Grandiflorum şi Maximum (semiînalte).3.Nanum Compactum şi Pumilum (pitice).Antirrhium înfloreşte abundent dacă este cultivată în locuri însorite,
adăpostite, nu suportă umiditatea în exces şi reacţionează foarte bine la administrarea îngraşămintelor organice.
Se cultiva ca plantă anuală sau bienală în câmp , pentru flori tăiate în decorul spaţiilor verzi sau în cultură forţată în serǎ. Se înmulţeşte prin seminţe. Semănarea în câmp se face în luna aprilie pentru culturile târzii sau pentru platbandele multicolore. În seră se seamană în perioada ianuarie-martie, se repică în lădiţe sau Jiffy-pots şi se plantează în câmp la sfirşitul lunii aprilie, asigurindu-se o înflorire precoce şi prelungită.
Lucrările de îngrijire sunt: udat la 2-3 zile; administrare de îngraşăminte înainte şi după plantare; ciupitul la soiurile cu talie înaltă.
Bolile frecvent întâlnite: rugina (Puccinia antirrhini) şi pătarea cenuşie (Septoria antirrhini), fǎinarea (Erysiphe communis) , iar la rǎsaduri arsura bacterianǎ (Pseudomonas antirrhini).
Antirrhinum se recoltează când jumatate din florile de la bază inflorescenţei s-au deschis.
Soiurile cu talie înalta se folosesc ca flori tăiate, care au o durata mare de pastrare de 7-10 zile. Soiurile cu talie mijlocie se pretează pentru borduri multicolore sau platbande, iar soiurile pitice pentru mozaic, borduri, stâncarii şi chiar pentru ghivece.
Salvia splendes (salvia) face parte din genul Salvia l. familia Labiatae. Numele său vine de la cuvântul latin “ salvare ” care înseamnă ” a vindeca’’ ce face aluzie la întrebuinţările medicinale ale plantei.
Genul cuprinde mai multe specii anuale (S.coccinea, S.farinacea, S. Horminum, S. Splendes) sau perene (S. sclarea, S.superba, S. pratensis cultivate pentru masive), majoritatea originare din zone calde şi temperate. Plantele au înalţimea de la 50 cm la 1 m, cu tulpinii fistuloase în patru muchii, frunze întregi, peţiolate, dispuse opus, cu marginea crenată sau serată. Florile sunt dispuse în ciorchine terminal bilabiate, cu partea superioară sub forma de cască, cea inferioară trilobata si lobul median mai mare.
6
Salvia splendes Sello ex Ness este o plantă perenă cultivată ca anuală, originară din America australă, fiind remarcabilă prin calitatea florilor sale.Tulpina este ramificată de la baza ce atinge 70-90 cm.
Frunzele sunt peţiolate, de 5-10 cm, ovale, cordiforme la bază, ascuţite sau acuminate.
Florile sunt dispuse în ciorchine (spic fals) terminal, puţin recurbat, de 15-20 cm lungime, au caliciul campanulat cu trei dinţi, iar corola tubuloasă de 4-7 cm lungime, bilobată. Caliciul şi corola au culoare roşie aprinsă după caderea corolei, planta rămâne decorativă prin axul inflorescenţei, pedunculii florali şi caliciul, toate de culoare roşie.Înflorirea se desfăşoara din luna mai pâna în septembrie.
Specia are o mare variabilitate de soiuri pitice si soiuri cu talie înalta. Salvia preferă solurile cu fertilitate mijlocie, bine însorite, are pretenţii moderate fată de apă, care în exces determină îngălbenirea şi căderea frunzelor. Se înmulţeste prin seminţe ce se seamană în ianuarie-februarie în seră caldă. Se folosesc la decorarea parterelor în platbande unicolore sau multicolore . Soiurile pitice se folosesc pentru borduri. Se mai folosesc şi la decorarea balcoanelor în jardiniere sau ghivece.
Tropaeolum majus (Conduraşi) face parte din genul Tropaeolum L. familiaTropaeolaceae, denumirea vine de la cuvântul latin ”tropaeum” sau grec ”tropaion”- trofeu, ce face aluzie la forma florilor şi frunzelor ce seamănă cu un coif cu scut.
Speciile genului sunt originare din America, în timp ce Tropaeolum majus L. este originara din Peru, erbacee, cu tulpină cărnoasă, agăţătoare (cu ajutorul peţiolului), lungimea de până la 2 m si 50 cm diametru. Frunzele au peţiolul lung peltate cu limbul aproape rotund, incizat sau uşor lobat. Florile sunt zigomorfe susţinute de pedunculii axilari ce au diametru de pana la 7 cm.
O floare are 5 sepale inegale colorate , cea mediana se prelungeşte în cornet cu 5 petale ungviculate, din care cele două superioare sunt inserate alături de sepalele caliciului care formează cornetul, cele trei inferioare sunt mai mici, galben auriu sau galben oranj, maculate cu purpuriu închis, înflorind din iulie în octombrie.
În cultură se întâlnesc soiuri grimpate sau pitice care au fost obţinute prin hibridizare cu T. pelthophorum şi care sunt cuprinse în grupa Cultorum cu flori simple sau involute.
Tropaeolum este putin pretentioasa. Înfloreste abundent în locurile însorite nu prea fertile, nisipoase dar afinate şi umede.
7
Înmulţirea se face prin seminţe germinează în doua săptămâni la 15 ˚C. Se seamănă în martie în seră rece şi se planteaza în mai, pentru o cultură timpurie.
De obicei se seamănă direct în câmp în aprilie, în cuiburi sau în rânduri, la distanţe stabilite în funcţie de soi, 30-50 cm. Butaşii se înradacinează uşor şi se folosesc pentru multiplicarea soiurilor cu flori involute.
Se utilizează la decorarea balcoanelor, pavilioanelor, zidurilor pentru a masca orice loc mai puţin estetic. Soiurile pitice se folosesc la decorarea bordurilor, balcoanelor şi mai rar se folosesc ca florile tăiate.
Ipomoea tricolor (Zorele) face parte din familia Convolvulaceae şi este una din cele mai răspândite plante agăţătoare. Prezintă flori mari asemănătoare cu o pâlnie, corola plisată pe margini şi cu un colorit albastru deschis, frunzele sunt complete şi lobate. Se seamănă în luna aprilie direct în grădina, creşte în înălţime între 2-3 m având diverse culori. Prefera solurile bogate în humus înflorind din iunie până în octombrie .Temperatura de germinare este cuprinsă între 18-22˚C, iar perioada de germinare se desfăsoară între 10-14 zile.
3.1 Fiziologia creşterii plantelor.Creşterea reprezintă un ansamblu de procese fiziologice şi chimice
prin realizarea cărora se efectuează o mărire ireversibilă a corpului plantelor. În cursul creşterii se formează organe noi, care suferă modificări profunde de marire, formă şi structură.
Desfăşurarea proceselor de creştere este asigurată la plantele superioare de prezenţa ţesuturilor meristematice, care sunt active atât timp cât traieşte organismul.
La plantele superioare creşterea se realizează în trei faze:a. embrionară ( meristematică) .b. de alungire ( extensie sau elongaţie celulara).c. de diferenţiere.
a. În faza embrionară celulele meristematice se divid formând celule fiice, care cresc apoi în volum şi în greutate ajungând la mărimea celulelor mamă. Ţesutul meristematic creşte prin diviziuni celulare, iar celule rezultate încep să se întindă, fără a se mai divide . Creşterea prin diviziune se mai numeşte mereză ( meresis ), iar cea prin alungire auxeză (auxesis). Faza de întindere se caracterizează prin vacuolizarea celulelor. În faza embrionară se formează protoplasmă densă si se sintetizează substanţe complexe (proteine, acizi nucleici).În metabolismul acestei faze intervin unele enzime, vitamine şi hormoni vegetali, celule sunt lipsite de vacuole.
b. În faza de alungire are loc o acumulare masivă de apă în vacuole, o creştere moderată a cantităţii de protoplasmă şi o depunere de substanţe de constituţie ( celuloza, hemiceluloza, pectine) în peretele celular care creşte mult în suprafaţă.Mărirea plasticităţii peretelui celular se explică prin modificări ce survin în structura substanţelor pectice. Cercetările de microscopie electronică, efectuate asupra peretelui celular au pus în evidenţă că textura microfibrilelor se modifică în cursul creşterii celulelor.
c. Faza de diferenţiere se caracterizează prin formarea tuturor tipurilor de ţesuturi ( de depozitare, mecanice, de conducere, etc.).În aceasta faza are loc o îngroşare a pereţilor celulari prin depozitarea de celuloză, lignină, suberină, etc. Uneori se inregistrează dispariţia protoplasmei ( în cazul vaselor lemnoase).
9
Creşterea plantelor prezintă variaţii în cursul zilei şi ale anului. Periodicitatea zilnică se manifestă printr-un maxim de intensitate în cursul perioadei de lumină şi un minim noaptea. Creşterile sezoniere prezintă maxime de primavară şi minime de vară ( din cauza secetei), după care înregistrează o viteza mai mare toamna şi minimul de iarnă.
Măsurătorile efectuate la plantele întregi, organe sau celule, arată că ritmul lor de creştere este lent la început, apoi se intensifică mult, după care iarăşi încetineşte. Acest mers al creşterii a fost numit de J.Sachs ˝ perioda mare a creşterii ˝ .
Creşterea organelor vegetative ale plantelor floricole reprezintă un proces complex, dependent de soi şi influenţat de factorii ambianţi.
Cercetările efectuate îi ultima perioadă au permis realizarea unor programe de simulare pe calculator a procesului de creştere, aşa cum est e modelul ROSESIM, elaborat de Hopper (1994).
Procesul de creştere până la formarea a cel puţin trei frunze se bazează pe utilizarea substanţelor de rezervă din seminţe şi din materialul săditor. În general seminţele şi materialul săditor asigură aprovizionarea mai buna a noilor plate cu substanţe nutritive.
Creşterea plantelor şi realizarea aspectului morfologic caracteristic pentru o specie floricolă sunt determinate de sensul de diviziune şi de extensie al celulelor, proces în care citoscheletul are un rol deosebit (Whitney ş.a. 1998) . Acest proces este o consecinţă a funcţionării ţesuturilor meristematice primare şi secundare.
3.1.1. Creşterea rădacinilor .Rădăcina principală la plantele floricole se formează din radicula
embrionului, rădăcinile secundare din periciclu, iar rădăcinile adventive se formează din tulpină sau frunze ( de exemplu primordiile rădăcinilor adventive se formează din parechimul razelor medulare la Tropaeolum). Prin diferenţierea ţesuturilor din aceste zone se revine la stadiul mirestematic, iar prin diviziunea celulelor se formează un con de creştere care penetrează până la suprafaţa tulpinii sau a frunzelor. Creşterea rădăcinii se realizează prin diviziunea celulelor din meristemul radicular, care este urmată de extensia acestora şi diferenţierea lor.
La rădăcini creşterea este localizată subterminal, pe o distanţă de 5-10 mm de vârf, rădăcinile aeriene prezentând o creştere mai extinsă (pe o zonă de 20-500 mm).
10
Creşterea rădăcinilor se face în două sensuri:- în lungime - în grosimeCreşterea în lungime a tulpinii este un proces datorat diviziunii
celulelor meristemului din vârful vegetativ al rădăcinii situat sub caliptră, precum şi a extensiei celulelor nou formate.
Creşterea în grosime a rădăcinii la gimnosperme şi angiospermele lemnoase, are loc pe baza activităţii meristemelor secundare care care îşi reiau funcţia de diviziune şi anume cambiul şi felogenul.
Pentru creşterea rădăcinii sunt utilizate aproximativ 30 până la 60% din biocompuşii fotosintetizaţi, din care 16-76% devin substrat în procesul de respiraţie (Kolek & Kozinka1992).
Creşterea rădăcinii se realizează cu viteză mai mare primăvara şi toamna, vara ritmul fiind mai lent din cauza deficitului de apă din sol.Temperatura optimă pentru creşterea rădăcinii diferă de la o specie la alta.
3.1.2. Creşterea tulpinilor.Tulpina se formează din tulpiniţa embrionului, iar ramurile iau
naştere din mugurii laterali. În cazul în care mugurii principali şi cei dorminzi sunt distruşi , se pot forma noi ramuri din cambiu care prin diviziune dă naştere unui con de creştere.Procesul de creştere al tulpinii se realizează în trei moduri:
- în lungime - în grosime- intercalar.Creşterea tulpinii este rezultatul activităţii meristemului apical şi a
meristemelor intercalare situate la baza internodurilor, iar ramificaţiile tulpinii se formează prin diviziunea celulelor din meristemele vegetative laterale. Îngroşarea tulpinii este rezultatul activităţii meristemelor secundare: cambiu şi felogen.
Creştere în lungime a tulpinii se datorereză activitătii meristemelor apicale. Apexul tulpinii are o structură mai complexă, prezintă o zonă terminală numită meristem central, prin diviziunile caruia se realizează creşterea în lungime, ce poate fi determinată sau nedeterminată.
Sub meristemul central, se află meristemul medular, care are un ritm mediu de diviziune. Din această zonă se formează meristemul primar fundamental medular, din activitatea căruia rezultă parenchimul medular tulpinal.
11
De o intensitate deosebită sunt diviziunile în zona meristematică laterală, care înconjoară zona axială, denumită ˝inel iniţial˝ şi produce primordii foliare la subsuoara cărora se diferenţiază primordiile ramificaţiilor laterale ale tulpinilor.
Celulele formate din meristemele primare se diferenţiază constituind ţesuturile primare tulpinale. Acest proces este coordonat genetic şi determinat de proteinele informaţionale care provin de la celulele mature, diferenţiate.
3.1.3. Creşterea frunzelor. Frunzele se formează în urma diviziunii celulelor din inelul iniţial.
Durata dintre iniţierea a două,primordii foliare succesive este caracteristică pentru o specie şi denumită plastocron. Richards (1948) consideră că plastocronul este determinat de primordiile foliare diferenţiate, care produc substanţe ce inhibă crearea unor noi primordii în apropierea lor. Cercetări recente (Veit ş.a.,1998) au precizat însă că iniţierea formării primordiilor foliare sau inhibarea formării lor este controlată de gene specifice.
În inelul iniţial se formează zone meristematice active, ce se deplasează determinând filotaxia care reprezintă modul de dispunere al frunzelor pe tulpină: opus, altern, cu un verticil, cu două verticile etc. Filotaxia se exprimă sub forma unei fracţii ordinare (ex.3/8), în care numărătorul indică de câte ori trebuie înconjurată tulpina pentru a ajunge la prima frunză de pe acelaşi rând, iar numărătorul indică câte frunze se întâlnesc pe acest parcurs.
3.2. Fiziologia dezvoltării plantelor.Dezvoltarea plantelor reprezintă un proces de modificări calitative,
care se desfăşoară pe parcursul a trei etape: de tinereţe, de maturitate şi de senescenţă şi care culminează cu realizarea capacităţii de înflorire, respectiv de înmulţire.
Faza de tinereţe se caracterizează prin incapacitatea plantelor de a înflori. În această fază predomină creşterile vegetative şi au loc modificări calitative ce conduc la realizarea maturităţii de înflorire.
Unele specii floricole sunt autonome şi la maturitate realizează capacitatea de înflorire, fără a fi necesară acţiunea factorilor ambianţi inductivi. Altele specii floricole necesită însă acţiunea factorilor inductivi pentru transformarea meristemului vegetativ în meristem floral. Acest proces se desfăşoară în trei etape:
12
Inducţia florală, care constă în acţiunea în formarea unui mesager chimic complex, sub influenţa factorilor ambianţi inductivi.
Evocarea florală, pe durata căreia factorii inductivi sau mesagerul chimic complex determină expresia genelor înfloritului, au loc modificări morfologice, fiziologice, şi biochimice care conduc la transfomarea meristemului vegetetiv în meristem floral şi fomarea primordiilor florale.
Dezmuguritul, care se finalizează cu înflorirea.Tipul numărul şi dispoziţia elementelor florale sun caracteristici care sunt strict controlate genetic, în timp ce ritmul de formare al acestora este influenţat de factorii ambianţi, mai ales de temperaturile ridicate.
Inducţia florală şi formarea florilor au constituit preocupări însemnate pentru un mare număr de cercetători.
Inducţia florală determină activarea genelor înfloririi. Acest proces constă în biosinteza unui mesager chimic complex , fiind determinat de unii factori externi: durata fotoperioadei, prezenţa temperaturilor de vernalizare sau a celor necesare pentru termoperiodism. Există însă numeroase specii floricole ce îşi autoinduc înflorirea în momentul în care ajung la maturitate. Un astfel de exemplu constituie: trandafirii, garoafele, gerbera etc.
Fotoperioada sau durata de iluminare a plantelor este sesizată de acestea cu ajutorul pigmenţilor fotosensibili, respectiv al fitocromului, care este situat în celulele frunzelor. Expunerea plantelor floricole la fotoperioade corespunzătoare induce formarea unui mesager chimic care este transportat spre meristemul vegetativ, unde determină expresia genelor fotoperiodismului.
Expunerea la temperaturile coborâte se realizează în timpul iernii, iar răspunsul la acţiunea acestui factor se obţine numai primăvara. Genele a căror expresie a fost modificată de durata fotoperioadei au fost identificate îm Arabidopsis şi au fost denumite LUMINIDEPENDENS, FCA, CONSTANS (CO), FHA, FT ŞI LHY ( Pinero şi Coupland,1998 ).
În functie de durata specifică a fotoperioadei, speciile floricole se împart în: specii de zi lungă ( au nevoie de o durată de iluminare mai mare de 14 ore), specii de zi scurtă şi specii indiferente.
Frunzele sunt organele de percepere a inducţiei fotoperiodice, iar mugurii vegetativi sunt organele de răspuns, respectiv meristemul vegetativ din aceşti muguri.
13
Frunzele cu maturitate medie reacţionează mai bine la acţiunea fotoperioadei, comparativ cu cele senescente. De asemenea , nu este necesară toată suprafaţa foliară pentru inducţia fotoperiodică . La unele plante fiind suficient o frunză sau numai o parte din ea pentru a realiza acest proces.
În timpul expunerii la o fotoperioadă corespunzătoare, la nivelul frunzelor are loc formarea unui mesager chimic, care este transportat prin vasele liberiene, la meristemele apicale. Aceasta este dovedită de faptul că plantele defoliate nu înfloresc chiar dacă sunt expuse la fotoperioade corespunzătoare. Inducţia florală la o plantă defoliată se poate realiza prin injectarea unor extrase, provenite de la plantele aflate în faza de înflorire sau prin altoirea unor altoi provenţi de la plantele fotoinduse.
Chailachyan (1937) a considerat că în cazul inducţiei fotoperiodice se formează un hormon ipotetic: florigen, care după Zeevaart (1963) este transportat prin vasele liberiene, spre meristemele vegetative. Acest hormon a fost imposibil de pus în evidenţă.
La plantele nictiperiodice, în cele mai multe cazuri, o zi scurtă, urmată de o zi lungă, determină anularea completă a inducţiei florale. Probabil că în timpul hemeroperioadei, se sintetizează în frunze inhibitori, care neutralizează efectul mesagerilor chimici sau împiedică sinteza acestora, aşa cum a constatat Guttrige (1959). În condiţiile cultivării acestor plante în fotoperioade lungi este necesară acoperirea lor cu un înveliş negru de la ora 17 la 20.
Inducţia florală este condiţionată de numărul de fotoperioade inductive şi se realizează după legea: tot sau nimic, în sensul că o plantă dacă a primit numărul fotoperioadelor inductive necesare, va înflori, chiar dacă apoi va fi expusă la fotoperioade neinductive.
Intensitatea luminii necesară pentru răspunsul fotoperiodic este mică şi variază între 20 şi 30l lx. Din această cauză procesul de fotoperiodism este considerat ca un proces de energie slabă. Cu toate că răspunsul fotoperiodic se realizează la intensităţi luminoase mici, intensificarea acesteia de 10 ori (de la 5 W/m2 la 50 W/m2) determină scurtarea perioadei de inducţie florală de 5 ori.
Recepţia luminii şi precizarea duratei fotoperioadei inductive sunt determinate de frunze cu ajutorul fitocromilor. Aceste substanţe prezintă o formă inactivă, cu maximum de absorţie la730 nm. L a lumină fitocromul inactiv trece în forma activă, iar la întuneric forma
14
activă este descompusă sau modificată, regenerându-se forma inactivă, în cca 2 ore.
Recepţia de către fitocrom a radiaţiei luminoase cu două lungimi de undă face posibilă precizarea modificărilor de calitate a luminii, pe parcursul fotoperioadei, iar modificarea raportului dintre fitocromul activ şi inactiv permite măsurarea duratei fotoperioadei. Valoarea acestui raport se modifică pe parcursul zilei având o valoare la mijlocul zilei (1,78) şi scade la valori subunitare (0,85) seara (Lange şi colab.,1981).
Fotoperiodismul este considerat ca o adaptare genetică a plantelor pentru precizarea perioadei de înflorire în zonele în care există alternanţa de sezoane.
Hampel şi Feldmann (1995) consideră că semnalul provenit de la Arabidopsis poate acţiona direct asupra meristemelor, modificând identitatea lor. Astfel fotoperiodismul este urmat întotdeauna de formarea primordiilor florale.
Vernalizarea include efectul temperaturilor coborâte pozitive asupra meristemului vegetativ sau asupra formării unui mesager chimic complex care induc expresia genelor specifice (Naylor, 1984).
Vernalizarea este necesară pentru plantele floricole bienele şi perene dar mai sunt şi unele excepţii precum: Hyacinthus, Narciss etc.
Schwabe (1971) consideră că vernalizarea şi repausul mugural reprezită două manifestări diferite ale aceloraşi condiţii ambiante.Temperatura optimă pentru vernalizare de cele mai multe ori este similară cu cea care induce repausul mugural sau aclimatizarea la temperaturi coborâte. Roberts (1990) menţionează că temperatura de vernalizare şi de aclimatizare este comună şi se pare că gena vrn 1, recesivă la creştere în perioada de iarnă, poate acţiona ca o genă dominantă în aclimatizarea la temperaturi coborâte.
Seminţele plantelor anuale de toamna germinează toamna devreme şi parcurg perioada de iarna ca plantulă. De obicei, temperaturile coborâte sun facultative, iar vernalizarea poate avea loc în timpul formării seminţei, maturării, germinării, dar mai frecvent în faza de plantulă.
Temperatura de vernalizare variază în funcţie de specie între 0˚C şi 7-10˚C. Dacă temperaturile nu se încadrează în limitele optime, afectul vernalizării poate fi anulat.
15
Termoperidismul reprezintă procesul prin care plantele dobândesc capacitatea de înflorire, în urma expunerii la temperaturi ridicate sau la oscilaţiile de temperatură ale mediului ambiant.
Hormonii influenţează în mod diferit inducţia florală în funcţie de momentul (faza) în care acţionează, natura lor şi specie:
- auxina are un efect inhibitor în primele două zile de inducţie florală şi un efect simulator în următoarele două zile;
- acidul abscisic şi auxinele simulează inducţia florală la plantele de zi lungă şi o inhibă la cele de zi scurtă;
- etilena inhibă inducţia florală la plantele de zi scurtă;- citochininile stimulează inducţia numai la unele specii de zi
scurtă;- giberelinele inhibă inducţia florală în cazul speciilor pomicole cum
este Malus, determinănd periodicitatea în rodire.Nutriţia prin nivelul fertilizării nu modifică inducţia florală, dar
influenţează numărul de flori care se formează.Fertilizarea abundentă cu îngrăşeminte azotate determină creşteri
vegetative foarte mari, dar numărul de flori formate este mic. Aceste simptome se constată când raportul carbon/azot este mai mic de 10-12. În general, se poate aprecia că nutriţia echilibrată a plantelor floricole este un factor care favorizează înfloritul, furnizând substanţele nutritive nacesare pentru evocarea florală.
La cele mai multe specii, inducţia florală se realizează cu participarea a mai multor factori inductivi. Fac excepţie plantele ˝autonome˝ (indiferente) la care înflorirea nu este determinată de factorii ambianţi inductivi şi are loc în faza de maturitate de înflorire, care se poate aprecia prin numărul de frunze formate.
În general se poate aprecia că nutriţia corespunzătoare a plantelor este un factor care favorizează înfloritul, furnizând biocompuşii nutritivi necesari pentru evocarea florală.
Evocarea florală are loc după ce semnalul provenit de la mesagerul chimic complex sau direct de la factorul inductiv a fost primit de celulele receptoare din meristemele vegetative.Aceasta determină reprogramarea aparatului genetic pentru producerea de structuri florale, respectiv, meristemul vegetativ apical se transformă în meristem floral, care va da naştere la primordii florale.
În prezent se apreciaza că transformarea meristemului vegetativ în meristem floral are loc sub acţiunea a mai multor gene, a căror
16
expresie se manifestă etapizat şi perfect coordonat. Expresia acestor gene induce iniţial formarea tijei inflorescenţelor, într-o alta etapă genelor induc formarea primordiilor florale şi în final a primordiilor elementelor florale.
Expresia genelor CENTRORADIALIS din Antirrhinum determină arhitectura caracteristică pentru inflorescenţele cu creştere nedeterminată ( Bradley , Davies 1996). Expresia genelor care codifică formarea primordiilor florale se manifestă în diferite zone ale meristemului floral, ceea ce determină poziţia elementelor florale:
Expresia genelor OVULATA controlează formarea primordiilor,sepalelor şi a petalelor.
Expresia genelor DEFICIENS şi GLOBOSA controlează formarea primordiilor, petalelor şi a staminelor.
Expresia genei PLENA controlează formarea staminelor şi a carpelelor.
Expresia BELL sau SUPERMAN controlează formarea ovulelor.Asimetria dorso-ventrală a florilor estte controlată de genele
CICLOIDEEA, care au fost izolate în florile de Antirrhinum de Luo 1996. Expresia acestor gene a fost pusă în evidenţă într-o etapa timpurie de dezvoltare a florilor, în regiunea dorsală a meristemului unde influenţează rata de creştere şi iniţierea primordiului. Expresia acestor gene continuă până în etapele târzii afectând asimetria, mărimea şi tipul de celule din petale şi stamine.
Meeks-Wagner (1983) a efectuat cercetări cu privire la expresia genelor înfloritului la zorele. Modificările care au loc la nivelul genelor sunt însoţite de modificări morfologice, fiziologice şi biochimice .Astfel s-a constatat creştera activităţii mitoticedin zona centrală a meristemului vegetativ şi dispariţia zonării caracteristice a acestuia (Bernier 1981). Cercetările efectuate Orr (1981 ) au precizat că în timpul evocării florale au loc modificări ultrastructurale: creşterea volumului citoplasmei, a densităţii ribozomilor, numărului mitocondriilor şi al dictiozomilor, creşterea dimensiunilor nucleului şi modificarea structurii lor. În continuare apexul se bombează ca urmare a diviziunii celulelor din meristemul de aşteptare, se formează axul inflorescenţei, hipsofilele şi în final se formează primordiile florale (Mazliak 1992).
În timpul formării inflorescenţei se pierde dominanţa apicală a mugurului principal. La Antirrhinum, din meristemul vegetativ se formează un meristem floral din care ia naştere axul inflorescenţei, cu
17
creştere nedeterminată. Din primordiile care iau naştere din meristemele de flanc se formează primordiile elementelor florale, respsctiv florile, care ajung la maturitate eşalonat, pe măsura formării lor. Florile acestei specii sunt zigomorfe, cu simetrie bilaterală dispoziţia elementelor florale fiind reglată de gene. Aceasta este dovedită şi de faptul că mutanta ˝cicloidea˝ şi a modificat simetria bilaterală în simetrie radiară.
Temperaturile ridicate din timpul fazelor critice ale procesului de evocare florală pot să determine dezvoltarea anormală a florilor.
Concomitent cu aceste transformări morfologice, au loc şi transformări biochimice care constau în sinteza ARN-ului, urmată de o primă diviziune, sinteza ADN-ului, urmată de o a doua fază de diviziune, după care are loc iniţierea primordiilor florale.
3.2.1.Î nflorirea.În privinţa originii şi evoluţiei morfologice a florii la angiosperme s-
au emis ipoteze sau chiar teorii,însă multe aspecte au rămas neelucidate.
După ipoteza foliară sau a metamorfozei, emisă de Gothe. Floarea este ˝o ramură scurtă cu frunze metamorfozate , adaptate în vederea înmulţirii˝. Această ipoteză a fost acceptată timp de circa două secole şi, cu unele modificări, este folosită şi astăzi în unele manuale şi cursuri de botanică. Unele din argumente este faptul că, la plantele actuale se pot urmări în floare matamorfoze atât progresive cât şi regresive. În cazul metamorfozelor progresive se observă trecerea de la frunzele superioare→ sepale→ petale; iar la cele regresive trecerea de la carpele→ stamine→ petale.
După ipoteza caulinară (telomică) floarea este interpretată ca un complex de axe tulpinale modificate ce poartă organe şi în care se formează celule reproducătoare. Pe lângă date paleontologice şi argumente filogenetice, această ipoteză se sprijină şi pe dovezi din timpul ontogeniei florii. În momentul apariţiei florilor, în vârful vegetativ meristematic al tulpinii, în zona axială distală, se diferenţiază histo-citologic meristemul de aşteptare. În etapa florigenă, din meristemul de aşteptare se diferenţiază: meristemul receptacular din care se formează axul floral (receptaculul) sau axul inflorescenţei şi meristemul sporogen din care se formează părţile reproducătoare ale florii. Periantul care are origine foliară poate lipsii la unele
18
angiosperme şi gimnosperme.Creşterea florilor este un proces coordonat genetic şi are loc după
inducţia florală. Meristemul de aşteptare din apex formează în timpul evocării florale, primordiile pieselor florale.
Înflorirea plantelor sau anteza, este un proces morfo-fiziologic complex ce cuprinde procese parţiale ca:
- Inducţia florală, în urma căreia are loc transformarea vârfului vegetativ în primordiu de mugur floral.
- Formarea mugurului, prin creşterea şi diferenţierea primordiilor florale.
- Formarea polenului şi ovulului.- Deschiderea florilor.În genetica moleculară dirijarea punctului vegetativ de la formarea
primordiilor foliare vegetative la formarea primordiilor florale se explică prin activitatea anumitor gene, numite gene florale care în meristemul vegetativ nu au funcţionat dar apoi au devenit funcţionale.
Genele florale cuprind informaţia genetică necesară pentru caracterele meristemului floral. Cât timp planta a rămas în stare vegetativă, aceste gene au fost în stare de represie.
Pentru activitatea genelor se au în vedere două posibilităţi:- Dirijarea automă a punctului vegetativ pentru formarea
primordiilor florale. Astfel la unele specii de plante stimularea meristemului apical pentru formarea florilor rezultă din activitatea autonomă a punctului vegetativ. Timpul formării florilor este genetic determinat ( soiuri timpurii şi tardive) şi factorii externi numai în cadrul acestor limite genetice pot influenţa înflorirea într-o anumită măsură. Factorii interni de origine foliară au un rol în dirijarea transformării punctului vegetativ.
- Dirijarea punctului vegetativ prin hormoni florali, astfel la unele plantele transformarea punctului vegetativ în meristem floral se realizează sub acţiunea de stimulare a unui factor de origine foliară. Acest factor poate fi numit ˝hormon floral˝ sau ˝florigen˝ .Se crede că hormonul floral se formează în frunză, migrează prin peţiol în tulpină de unde ajungând în punctul vegetativ activează genele florale .
Stimulul fotoperiodic se comportă ca o substsnţă hormonală care se formează într-un anumit organ (frunza), acţionând în cantităţi foarte mici asupra unui alt organ (mugurele), la care determină o
19
reacţie fiziologică precisă (anteza) . Acest stimul poartă numele de hormon de înflorire (autocalin sau florigen).
Pentru sinteza substanţelor inductoare ale înfloririi sunt necesare reacţii care se petrec în faza fotofilă şi scotofilă a ritmului circadian endogen, unele din aceste proces necesită lumină altele sunt împiedicate de lumină. Se presupune că acest hormon de înflorire în plantele ˝neutre˝ se sintetizează în orice condiţii de iluminare. La speciile nictiperiodice concentraţia de hormon de înflorire este foarte mică tot timpul când lungimea nopţii nu este superioară
nictiperioadelor critice. La plantele hemeropiodice concentraţia substanţelor necesare pentru anteză creşte rapid la valori inhibate când noapte depăşeşte valoarea critică a hemeroperioadei.
Vârful vegitativ reprezintă doua faze distincte de dezvoltare: Faza foliară Faza floralăÎn timpul trecerii de la faza foliară la faza florală meristemul apical
suferă modificări morfologice, anatomice, fiziologice şi biochimice importante. Meristemul apical în decursul trecerii la primordiul floral se măreşte în direcţie longitudinală formând un con ( tijă) meristematic, din care se diferenţiază elementele morfologice ale florilor. Se presupune că hormonul antezal acţionează asupra trecerii de la faza foliară la cea florală a meristemului vârfului vegetativ.
Sub influenţa substanţelor de creştere în interiorul mugurului are loc creşterea peduncului floral care prezintă două maxime ce corespund cu maximile conţinutului de auxină; unul apare înaintea deschiderii celălat după deschiderea flori. Mugurele floral produce o mare cantitate de auxină care stimulează reacţiile catabolice din timpul înfloririi, reacţiile de hidroliză ale amidonului în zaharuri solubile şi a proteinelor în aminoacizi.
Chailakhyan M. K.(1986) a emis ipoteza conform căreia în procesul de înflorire există două etape; prima cu participarea giberelinei şi a doua când intervine factorul de înflorie numit antezin, acesta împreună cu giberelina formează florigenul. Auxinele, citochininele şi etilena induc formarea florilor femele, iar giberelinele a florilor mascule.
În funcţie de perioada înfloririi plantele se grupează în:- Plante cu înflorire vernală- Plante cu înflorire estivală- Plante cu înflorire autumnală
20
Majoritatea florilor se deschid în timpul zilei şi se închid în timpul nopţii. La unele specii de plante florile se deschid seara şi se închid dimineaţa, iar altele se deschid dimineaţa şi se închid în timpul zilei (Ipomoea purpurea).
3.2.2. Fructificarea. În urma fecundaţiei duble nucela din ovul se transformă în ţesut
nutritiv numit perisperm, integumentele ovulelor formează tegumentul seminal, iar pereţii ovarului se transformă în pericarp. În cursul acestor procese ovulul se transformă în sămânţă iar carpela formează fructul.
Prima etapă a procesului de fructificare este reprezentată de polenizare care constă în transportul polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare a polenului şi creştere a tubului polenic în stil până la ovare. După provenienţa polenului polenizarea poate fi directă şi încrucişată. Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte autopolenizare (autogamie)şi se întâlneşte la florile hermafrodite homogame la care androceul şi gineceul ajung la maturitate în acelaşi timp.
Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe alt individ şi se mai numeşte alogamie. Acestă polenizare încrucişată se întâlneşte la florile unisexuate dar şi la florile hermafrodite dichogme la care androgeul şi gineceul nu ajung la maturitate în acelaşi timp. Florile dicogame pot fi protogine la care gineceul ajunge la maturitate înaintea androceului sau protandre la care andoceul ajunge la maturitate înaintea gineceului.
În funcţie de factorii care favorizează transportul polenului, polenizarea încrucişată poate anemofilă (cu ajutorul vântului) şi entomofilă ( cu ajutorul insectelor).
3.3. Factorii de mediu cu rol în creşterea şi dezvoltarea plantelor.Creşterea plantelor este influenţată de factorii de mediu şi de
depinde de natura şi intensitatea acestora. Factorii care influeţează creşterea şi dezvoltarea plantelor pot fi grupaţi în factori climatici (temperatura,lumina, umiditatea mediului, viteza curenţilor de aer, compoziţia aerului), factori edafici (strucura solului, compoziţia chimică a solului etc. şi factori biologici ( microorganismele,diferite plante şi animale ce se află în sol etc.)
Factorii mediului extern acţionează în totalitatea lor asupra creşterii plantelor. Aceşti factori produc modificări profunde în desfăşurarea proceselor biochimice şi biofizice din citoplasmă, deci au acţiune asupra metabolismului. Când plantele au la dispoziţie toate substanţele nutritive, energia luminoasă necesară, nutriţia lor decurge normal. În aceste condiţii, începând de la germinarea seminţei şi până la maturitate, planta creşte, mărindu-şi continuu volumul şi greutatea. Până la o anumită vârstă creşterea afectează planta în întregime, tulpini sau rădăcini, în care se acumulează substanţe de rezervă.
3.3.1. Lumina.Lumina acţionează asupra plantelor atât sub aspect cantitativ prin
faptul că produce modificări în viteza de creştere, cât şi calitativ, influenţând procesele de diferenţiere şi fructificare.Fazele critice pentru lumină fiind: creşterea răsadului, formarea bobocilor şi înflorirea.
Dacă plantele sunt ţinute la întuneric ele au o creştere intensă dar devin etiolate: au ţesuturi nediferenţiate, internoduri alungite, frunze mici, lipsite de clorofilă, cu o culoare gălbuie palidă.
Plantele de lumină (helifile) cresc şi se dezvoltă foarte bine la lumina solară directă şi mai slab la umbră. Frunzele plantelor heliofile sunt mai groase, parenchimul lor palisadic este alcătuit din mai multe straturi de celule, de dimensiuni mai mici, au multe stomate şi sunt dotate cu o reţea deasă de fascicule libero-lemnoase.
Plantele de umbră (sciafile) preferă lumina mai puţin intensă. Ele au frunze mai subţiri, cu un parenchim palisadic mai redus, celulele cu cloroplaste mai puţine şi mai mari, iar reţeaua fascicolelor conducătoare este mai rară. În prezenţa luminii plantele cresc mai puţin intens decât la întuneric, dar mai îndelungat în timp, astfel că,
22
final, plantele crescute la lumină intesă au o talie mai mare şi sunt mai viguroase.
Radiaţiile spectrului vizibil au o influenţa variată asupra procesului de creştere. În privinţa influenţei razelor de diferite lungimi de undă asupra creşterii plantelor, părerile cercetătorilor au fost contradictorii până la descoperirea fitocromului , respectiv a efectului roşu-roşu închis.
D.J. Downs şi A. Pringer (1958), R. F. Doubemire (1959) si alţii, consideră că lumina roşie prezintă importanţa cea mai mare pentru creşterea plantelor. Em. C. Teodorescu (1929) a evidenţiat asemănarea dintre creşterea plantelor la lumina roşie şi creşterea lor la întuneric, precum şi faptul că la lumina albastră, creşterea plantelor se apropie de cea de la lumina zilei.
Concluziile lui Em. C. Teodeorescu şi-au găsit justificare prin concepţia actuală despre efectul luminii roşii (cu λ=660 nm) şi acelei roşu închis (cu λ=730) asupra fotoconvertirii reversibile a fitocromului.
În unele cazuri lumina roşie înhibă creşterea plantelor, această înhibare poate fi înlăturată dacă după iluminarea lor cu radiaţii de 660nm plantele sunt iluminate imediat cu radiaţii roşu închis (λ=770nm).
3.3.2. Temperatura.În limitele biologice de temperatură viteza creşterii se intensifică
până la atingerea temperaturii optime, după care scade treptat. Curba procesului are formă de clopot,urmând în general curba proceselor biochimice, conform legii lui Vant` Hoff- Arrhenius. În acţiunea temperaturii asupra creşterii se deosebeşte un minim, un optim şi un maxim, cu valori cre variază de la o specie la alta.
Şelaru (1995) a subliniat faptul că procesul de creştere al plantelor floricole se desfăşoară în limite largi de temperatură:0-40˚C. În funcţie de temperatura optimă de creştere, plantele floricole pot fi clasificate în:
- plante pretenţioase faţă de temperatură,originare din zonele calde.
- plante mai puţin pretenţioase faţă de căldură, orinare din zonele cu climat temperat şi alpin.
Temperatura optimă pentru creşterea plantelor floricole variază în funcţie de specie. Astfel temperatura din ultima perioadă de creştere
23
şi dezvoltare are un efect marcant asupra maturităţii fiziologice a materialului săditor floricol.
3.3.3. Umiditatea solului şi umiditatea atmosferică.
3.4. Cercetări privind intensitatea unor procese fiziologice la plantele floricole.
3.4.1. Intensitatea procesului de fotosinteză.Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi
sintetizează cu ajutorul luminii si cu participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii, folosind ca materii prime o sursă anorganică de carbon ( CO2 sau ionii bircarbonat), apă şi săruri minerale. În cursul acestui proces , care care este însoţit de o degajare de O2 ; o parte din energia radiaţiilor solare absorbite de pigmenţii asimilatori, este înglobată sub formă de energiae chimică în substanţe organice sintetizate.
CO2 +H2O substanţe organice +O2
Din această ecuaţie generală, în care participarea sărurilor minerale nu este reprezentată, rezultă că fenomenul necesită trei condiţii principale : prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori, existenţa în mediu a CO2 şi prezenţa luminii.
