Iulian Ioan Trandafirescu Fundamente Biologice Ale Activitatii Psihice

FUNDAMENTE BIOLOGICE ALE ACTIVITII PSIHICE(Specializarea Psihopedagogie special)

Lector univ. dr.TRANDAFIRESCU IULIAN IOAN

CUPRINS Semestrul I 2. PROPRIETI CELULARE .. pag. 5 Proprieti fundamentale ale celulei animale Numr, dimensiuni, form

Structura i funciile principalelor componente celulare: citoplasm nedifereniat i citoplasma difereniat organite, incluziuni nucleul celular membrana celular (modele structurale, funcii transport membranar, fenomene electrice membranare)

3. CELULA NERVOAS I NEVROGLIA pag. 23 Definire, structura i funciile componentelor neuronale Tipuri de neuroni Fibrele nervoase Nevroglia Proprietile funcionale ale neuronului pag. 36 EXTEROCEPTORII analizatorul cutanat (somestezic) analizatorul gustativ analizatorul olfactiv analizatorul vizual analizatorul vestibular excitabilitatea (definire, proprietile stimulilor, reobaza, cronaxia i climaliza; perioada refractar) conductibilitatea (propagarea influxului nervos prin axoni nemielinizai i mielinizai) transmisia impulsurilor nervoase prin sinapse 4. ANALIZATORII .

PROPRIOCEPTORII analizatorul motor (kinestezic) analizatorul motor al vorbirii

5. SISTEMUL ENDOCRIN pag. 47 Hipofiza Epifiza Tiroida Paratiroidele Timusul Pancreasul endocrin Glandele suprarenale Ovarul i testiculul endocrin

Semestrul II 5. INTRODUCERE N EREDOPATOLOGIE .. pag. 60 Obiectul, scopul i importana eredopatologiei Metode de cercetare n eredopatologie Scurt istoric asupra observaiilor i a cercetrii bolilor genetice Concepte de baz n studiul eredopatologiei Modaliti de clasificare a bolilor genetice

6. FACTORI CAUZALI AI BOLILOR GENETICE pag. 66 Fenomenul de mutagenez Factori mutageni fizici, chimici i biologici ..

7. CARIOTIPUL UMAN NORMAL I PRINCIPALELE ABERAII CROMOZOMIALE pag. 77 Cariotipul normal identificarea cromozomilor umani, standardizarea genofondului i stabilirea nomenclaturii acestuia Aberaii cromozomiale numerice (poliploidii, aneuploidii)

Aberaii cromozomiale structurale

8. SINDROAME CROMOZOMICE AUTOZOMALE pag. 85 89 Sindromul Turner Sindromul Klinefelter Sindromul Y-supranumerar Sindromul triplu X Sindromul de hermafroditism Sindromul Langdon Down; Sindromul Edwards; Sindromul Ptau; Alte sindroame grave din grupele A, B, C i D.

9. SINDROAME CROMOZOMICE HETEROZOMALE pag.

10. MALADII EREDITARE SEX-LINKATE ... pag. 95 Maladii ereditare Y-linkate Maladii ereditare X-linkate

11. MALADII METABOLICE EREDITARE ... pag. 97 104 Generaliti, enzimopatii genetice Maladii genetice n metabolismul proteic Maladii genetice n metabolismul acizilor nucleici Maladii genetice n metabolismul glucidic Maladii genetice n metabolismul lipidic, mineral etc.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV . pag.

PROPRIETI CELULARE Citologia, citofiziologia sunt tiine anexe ale anatomiei i fiziologiei, care se ocup cu studiul celulei (gr. Kytos; lat cellula, diminutiv de la cella = camer) din punct de vedere al modului de organizare i al funciilor ei. Pentru a nelege fundamentele biologice ale activitii psihice, este necesar s cunoatem n primul rnd proprieti de baz celulare. CELULA este unitatea de baz morfofiziologic i genetic a tuturor organismelor i posed proprieti multiple. Dintre aceste proprieti unele sunt fundamentale: 6. INTEGRALITATEA const n faptul c, dei sistemul celular este alctuit din numeroase elemente componente, el se comport fa de mediu ca un ntreg, ca un tot, meninndu-i existena mai mult sau mai puin ndelungat. Integralitatea apare ca rezultat al diferenierii, al specializrii structural-funcionale ale prilor componente. Cu ct

diferenierea, specializarea acestora este mai puternic, cu att interdependena accentuat. 7. AUTOCONSERVAREA, ea reprezint capacitatea de a extrage i a utiliza materia i energia din mediul exterior pentru sinteze de produi proprii. Autoconservarea se realizeaz prin metabolism = totalitatea transformrilor care au loc n celul, n urma schimburilor de materie i energie cu mediul. Aceste transformri se pot desfura n sens anabolic (asimilaie) integrarea substanelor i energiei n biostructura celulei i catabolic (dezasimilaie) degradarea unor constitueni celulari, eliberare consecutiv de energie i eliminarea substanelor rezultate. n felul acesta, materia vie celular se rennoiete continuu, se automodific periodic n anumite limite de normalitate, ns ea are capacitatea s revin la identitatea ei veche. Atunci cnd acest lucru nu se mai poate realiza, celula mbtrnete i apoi moare (= alterarea structurii, a informaiei genetice). 8. AUTOREGLAREA este nsuirea tuturor sistemelor biologice, deci i a sistemului celular, de a-i menine integralitatea printr-un control automat determinat prin nsi structura i funciile acesteia. ntreaga via celular este autoreglat, fapt care asigur conservarea morfofuncional a structurii i limiteaz foarte precis procesele fiziologice n aa-numita homeostazie (tendin de stabilitate intern a unui sistem biologic). 9. CRETEREA I DEZVOLTAREA proprieti general valabile sistemelor vii, inclusiv celulei. Prin cretere se nelege mrirea volumului (hipertrofie) determinat de acumularea unor substane, ap etc. din mediu sau elemente rezultate din biosintez. Creterea n lungime a taliei celulei = elongaie Creterea n lrgime = tangenial lor va fi mai mare, iar integralitatea mai

Creterea n toate direciile = izodiametric Dezvoltarea este un proces mult mai complex; el traduce acumulri calitative

importante care presupun diferenieri morfologice, specializri funcionale ale celulei. Dezvoltarea reprezint o serie de etape prin care trece n timp un fenomen sau celula, ca suport material, sub influena unor factori endo- sau exogeni. 10.AUTOREPRODUCEREA proprietate bazat pe o anumit compoziie biofizic i biochimic a materiei vii; ea delimiteaz calitativ sistemele astzi nici vii o de cele nevii. care n forma singur ei ar cea fi mai elementar, de autoreproducerea se desfoar la nivel molecular. Nu se cunoate substan capabil autoreproducere. Acest proces se poate desfura numai n sistem celular, cu substane macromoleculare, n spe complexe, alctuite din acizi nucleici i proteine, n prezena unor substane care s mobilizeze energia (ATP). Autoreproducerea celular semnific procesul prin care se formeaz celule noi din celule preexistente. Numrul celulelor din organism este incalculabil numai n scoara cerebral se apreciaz un numr de cca 14-18 miliarde de neuroni; n cei 5 l de snge din organism s-ar gsi cca 25000 miliarde de hematii. Dimensiunile celulelor variaz de la un esut la altul; n general sunt de dimensiuni microscopice (20-40 ) (1 = 1/1000 mm). Cele mai mari pot fi vzute cu ochiul liber: ovulul (200 ), fibra muscular striat (10-15 cm), celula nervoas cu prelungirile sale 1,5 m. Cele mai mici: hematiile (cca 7,5 ), limfocitele mici (4-6 ), trombocitele (3-7 ). Forma celulelor este foarte variat i depinde de funcia pe care o ndeplinete, de procesele fizico-chimice din protoplasm i de condiiile mecanice din esuturile pe care le formeaz; astfel ele pot fi: fuziforme miocitul neted, celulele olfactive; cilindrice celulele epiteliului ciliat al tubului digestiv, al ureterelor, al vezicii urinare, trompelor uterine;

cubice celulele din epiteliul bronhiolelor, al canalelor de secreie al glandelor salivare; stelate unii neuroni, unele celule conjunctive etc; piramidale neuronii piramidali din scoara cerebral; piriforme celulele Purkinje; discuri biconcave hematiile; poliedrice, poligonale hepatocitul binucleat; pavimentoase celulele epiteliale pleurale, celulele din tunica interioar a vaselor de snge. Iniial, celulele tinere au form globuloas, ns aceasta se modific n funcie de diferenierea celular; unele i pstreaz aceast form, ca de exemplu: globulele sngelui, celulele cartilaginoase, ovulul etc.

Unele celule i pot modifica forma, ca de exemplu: leucocitele care pot emite pseudopode (form amiboid) necesare fagocitozei i diapedezei (=trecerea leucocitelor prin pereii vaselor capilare); celulele musculare (scurtare-alungire) i celule secretoare (hipertrofie n timpul perioadelor de hipersecreie).

Altele au form constant: celulele nervoase, osoase, cartilaginoase.

STRUCTURA i FUNCIILE diferitelor COMPONENTE CELULARE Celulele sunt alctuite din trei componente principale: citoplasm, nucleu i membran plasmatic. CITOPLASMA este reprezentat de ntreaga mas de materie vie, cuprins ntre membrana plasmatic i nucleul celular. Din punct de vedere structural i funcional, ea este format din: 11. o parte nedifereniat (citoplasma fundamental, hialoplasma) i 12. o parte difereniat, structurat n ORGANITE i INCLUZIUNI

citoplasmatice. 13.Hialoplasma este un sistem heterogen, coloidal, constituit dintr-o faz dispersat i una dispersant. Prima este format din agregate macromoleculare proteice fibrilare sau globulare (micele) care realizeaz o psl, o reea, aa-numitul citoschelet reticular, n ochiurile creia se gsete faza dispersant (ap, ioni de Na+, K+, Ca+, Mg+, i sruri minerale fosfai, carbonai, cloruri, sulfai i enzime). Hialoplasma poate trece din starea de sol n starea de gel i invers. n starea de sol, micelele sunt mici i mai dense dect mediul dispersant, abundent; legtura dintre micele i mediul dispersant este slab. n starea de gel, micelele sunt mari i formate dintr-un fluid mai puin dens dect mediul de dispersie care se afl n cantitate mic. Legtura micelelor cu mediul este puternic micelele ce constituie citoscheletul sunt mbibate (ca un burete) n mediul dispersant. Aceast stare reprezint un coloid stabil, vscos. 14.Organitele celulare sunt structuri subcelulare (ultrastructuri) rspndite n hialoplasm i ndeplinesc diferite funcii n viaa celulei. Ele pot fi comune tuturor celulelor (mitocondriile, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomii, lizozomii i centrul celular) sau specifice anumitor tipuri de celule (miofibrilele n celula muscular; neurofibrilele i corpusculii Nissl n corpii celulelor nervoase i expansiunile lor etc). Mitocondriile sunt ultrastructuri care se gsesc n toate tipurile de celule, fiind mai numeroase n cele cu o activitate metabolic mai intens (miocitele muchilor striai, hepatocite, corpii neuronali etc.); sunt de form ovoid mai mult sau mai puin alungit, cu dimensiuni variabile, de 0,3-2 . n hialoplasm, mitocondriile se gsesc ntr-o continu micare. Din punct de vedere structural, ele prezint la exterior o membran dubl trilamelat; membrana intern este pliat, formnd numeroase criste mitocondriale care mresc foarte mult suprafaa intern. Spaiile dintre aceste criste conin un mediu vscos matricea mitocondrial (stroma) care

conine n mod special lipide, proteine, enzime respiratorii care realizeaz fosforilarea oxidativ pentru sinteza ATP i a altor molecule organice, specifice unor componeni interni. Datorit enzimelor respiratorii celulare utilizate n oxidarea substanelor organice pn la CO2 i H2O, cu eliberare de energie, mitocondriile sunt considerate uzina energetic a celulei. Energia eliberat este mai nti acumulat n moleculele macroergice de ATP; aceast energie biologic stocat va fi pus la dispoziia necesitilor celulare de ordin biochimic, osmotic, mecanic, electric etc. Reticulul endoplasmatic (R.E.) este un sistem complex de citomembrane intracitoplasmatice ( = 50 ), caracterizat printr-o mare plasticitate i diversitate; este o reea de canalicule, saci aplatizai sau dilatai, care face legtura dintre membrana plasmatic celular i membrana nucleului. El poate avea aspect neted (R.E. n) sau rugos (R.E. r) cnd pe el ader mici particule ribozomi. n interiorul lui se afl un fluid n continu micare. Din punct de vedere funcional, R.E. prezint: rolul unui aparat circulator intracelular; rol mecanic de susinere a structurilor celulare; este implicat n sinteza lipidelor, a hormonilor steroizi i a metabolismului glicogenului (R.E. n); este implicat n sinteza proteinelor celulare i extracelulare (R.E. r); este implicat n mecanismul contraciei musculare. Aparatul Golgi este un organit citoplasmatic cu structur membranar, format din cisterne, vezicule plate, n form de disc, dilatate la capete, care se pot fragmenta n mici vezicule. Este aezat de obicei n apropierea nucleului. Din punct de vedere funcional, A.G. realizeaz: activitate secretorie (hormoni, enzime, anticorpi); ambalarea intracelular a substanelor secretate;

reciclarea resturilor membranare citoplasmatice, Ribozomii (= granulaiile Palade, 1953) sunt diferenieri citoplasmatice

de tip granular, dense, amembranare, cu diametrul de 100-300 ; pot fi ribozomi liberi n matricea citoplasmei i asociai R.E. Din punct de vedere structural-biochimic ei conin 40-50% ARN, iar restul este reprezentat de proteine specifice celulei. Aceste particule citoplasmatice sunt abundente n celulele aflate n cretere i n toate celulele cu sintez de proteine crescut (hepatice, pancreatice, secretorii, nervoase, ). Din punct de vedere funcional sunt sediul sintezei proteice. Lizozomii (gr. lysis = dizolvare, distrugere; soma = corpuscul) sunt granule eterogene de tip vezicular (50-80 ), pline cu enzime foarte puternice care pot hidroliza aproape toate moleculele citoplasmei. Aceste substane foarte active sunt nglobate ntr-o membran impermeabil care evit digestia celulei (autodigestia). Lizozomii se formeaz prin strangularea i desprinderea de pe marginile cisternelor plate a sistemului Golgi; ei i descarc enzimele n veziculele celulare (fagozomi, pinozomi, ) digestive care prin exocitoz vor fi eliminate. Se gsesc n mod deosebit n celulele mbtrnite, n leucocite, n celulele organelor gangrenate. Centrozomul (lat. centrum = centru; gr. soma = corpuscul) sau centrul celular este un organit granular al citoplasmei, amembranar, cu rol activ n diviziunea celular. Se ntlnete n marea majoritate a celulelor i este alctuit: dintr-o zon globular vscoas citoplasmatic (centrosfer); din 1-2 centrioli.

Din punct de vedere funcional, este considerat organizatorul aparatului motor celular mitotic; el d natere asterului i fusului de diviziune. Incluziunile citoplasmatice sunt granule formate din substane de rezerv, produi de secreie celular sau pigmeni; spre exemplu:

incluziunile de glicogen sunt substane de rezerv n celulele hepatice; incluziunile de grsimi sunt substane de rezerv din celulele adipoase; incluziunile proteice sunt substane de rezerv n fibrele musculare striate, vitelusul ovocitelor sau sunt produi de secreie (= granulaiile zimogene din celulele glandulare);

incluziunile pigmentare constituite din substane colorate (melanina, lipocromii, pigmenii biliari etc). Funciile citoplasmei nu pot fi desprite de funciile celorlalte

dou

componente

principale

ale

celulei;

nu

exist

funcie

citoplasmatic la care nucleul i membrana celular s nu participe i invers. Astfel, citoplasma particip n: funciile metabolismului celular; funciile de nutriie celular; n micarea celular; n secreia celular; n excitabilitatea i contractilitatea celular; n diviziunea celular. NUCLEUL CELULAR este coordonatorul activitii celulare i sediul ereditii. Aproape toate celulele corpului omenesc au nucleu; n general, este de form globular i se afl n zona central a spaiului celular. Dimensiunile sunt variabile, funcie de tipul celulei; pot fi cuprinse ntre 4 i 200 (la spermatozoid i ovul). Odat cu mbtrnirea, regreseaz prin condensarea materialului nuclear. Majoritatea celulelor au un singur nucleu mononucleate; unele sunt polinucleate (fibra muscular striat) sau anucleate (hematiile). n structura chimic a nucleului, putem spune c se remarc prezena tuturor substanelor prezente n citoplasm, ns predomin concentraia mare a nucleoproteinelor n care gruparea prostetic este reprezentat de acizii nucleici (ADN i ARN).

Acizii nucleici sunt substane organice puternic polimerizate, n constituia crora intr: baze azotate, un zahar i un radical fosforic. baze azotate purinice pirimidinice adenin citozin ARN -A guanin -G ADN -A -G -C uracil -U -C timin dezoxiriboz -T acid fosforic riboz acid fosforic

Bazele organice azotate + pentoza o nucleozid (adenozin, guanozin, citidin, uridin, timidin). Nucleozida + acidul fosforic o nucleotid. ARN-ul = citoplasm). ADN-ul = reprezint dou lanuri polinucleotidice n spiral (dublu helix) legate ntre ele prin puni de H (=; ) realizate ntre bazele azotate complementare. A = T; T = A C G; G C la ADN A = U; U = A C G; G C la ARN reprezint un lan polinucleotidic (predomin n

Acizii nucleici au rol primordial n biosinteza proteinelor, n diviziunea celular, n transmiterea caracterelor ereditare, astfel ADN-ul = este deintorul informaiei ereditare prin codoni (o secven de 3 nucleotide). ARN-ul = este prezent n mai multe tipuri: ARN viral = materialul genetic al unor ribovirusuri (v. poliomielitei, gripal) ARNm = copie informaia genetic de pe ADN prin fenomenul de transcripie ARNt = transfer aminoacizii la locul sintezei proteice (ribozomi)

ARNr = se gsete n ribozomi, rol n sinteza celular a proteinelor ARNn = ARN nuclear mic rol n funcionarea nucleului n structura nucleului amintim membrana nuclear, 1 mai muli nucleoli i

carioplasma. Membrana nuclear este un nveli trilaminat cu numeroase orificii prin care se realizeaz schimburi de substane ntre nucleu citoplasm. Nucleolul este o formaiune corpuscular care poate fi observat n nucleu n perioada dintre dou diviziuni celulare (= interfaz). El conine ARN, proteine, enzime etc, deci joac un rol important n biosinteza proteinelor celulare. Carioplasma se prezint ca o soluie coloidal n care faza dispersant este cariolimfa, iar faza dispersat este cromatina nuclear. Cariolimfa este un mediu lichid, avnd rolul hialoplasmei cu care vine n contact prin porii din membrana nuclear. Cromatina nuclear este o substan eterogen format din acizi nucleici i proteine; la microscopul electronic, n perioada dintre dou diviziuni celulare ea apare sub forma unor filamente rsucite n spiral numite cromoneme ele nu sunt altceva dect macromoleculele de ADN legate de proteine histonice (= sunt holoproteine, proteine simple, n care predomin diaminoacizii = aminoacizi cu dou grupri NH2 n molecul). Pe cromoneme se gsesc, din loc n loc, structuri granulate; acestea sunt ribozomi nucleari, constituii din filamente monocatenare de ARN i proteine. n debutul diviziunii celulare aceste filamente cromoneme se vor condensa, spirala i vor forma, n profaz, cromozomii. Nucleul celular are dou funcii principale: genetic i metabolic. Funcia genetic const n depozitarea informaiei genetice i de transmitere a acesteia generaiilor viitoare de celule. Funcia metabolic const n capacitatea nucleului de a sintetiza proteine nucleare i de a coordona n cea mai mare parte sinteza

proteinelor

citoplasmatice;

cca

45%

din

totalul

proteinelor

sintetizate n celul sunt produse n nucleu. MEMBRANA CELULAR (plasmalema) este format de o condensare i o difereniere a citoplasmei periferice. Aceast membran plasmatic individualizeaz celula, controlnd schimburile dintre mediile intra- i extracelulare. Electromicroscopic s-a stabilit c grosimea plasmalemei este n medie de cca 75-100 . Din punct de vedere biochimic, plasmalema este de natur fosfolipo-proteic, la care se mai adaug glucide n cantiti mici care realizeaz complexe glicolipidice i glicoproteice; dintre substanele anorganice, amintim apa i diferii ioni (Na+, K+, Ca++, Mg++, ) provenii din disocierea electrolitic a srurilor minerale. Din punct de vedere structural, s-au propus mai multe modele, dintre care modelele lamelare, micelare i cel n mozaic fluid sunt mai importante. n principal, modelul lamelar const dintr-un strat mijlociu bimolecular format din lipide i ndeosebi din fosfolipide i dou straturi proteice care l delimiteaz. Distribuia spre exteriorul i interiorul celulei (a plasmalemei) a straturilor proteice (substane hidrofile) explic atragerea apei i trecerea liber dar controlat a acesteia prin porii biomembranelor. Prin modelul micelar, membranele sunt concepute ca agregate complexe sub forma unor uniti globulare lipoproteice, disociabile i resociabile. n ultimul timp, ctig din ce n ce mai muli adepi modelul membranei n mozaic fluid, care rspunde mai bine proprietilor acesteia. Conform acestui model, plasmalema este format dintr-un strat dublu de molecule fosfolipidice n care sunt incluse n principal molecule globulare proteice ce pot traversa sau nu grosimea stratului lipidic. Moleculele de fosfolipide realizeaz un mediu destul de fluid care permite o micare liber a proteinelor globulare care plutesc n el. Moleculele lipidice care constituie matricea structural a plasmalemei pot

efectua i ele micri rapide sau lente (laterale, n acelai plan sau de rotaie n jurul axului mare al moleculei) n acelai strat sau ntre cele dou straturi micri determinate de temperatur, respectiv de starea metabolic (funcional) a celulei. n aceast situaie, i matricea plasmalemei poate prezenta i poate trece dintr-o faz cristalin de gel ntr-o faz de cristal lichid i invers. n faza cristalin de gel, fosfolipidele se dispun ntr-un strat dublu n care lanurile de acizi grai stau drept i strnse (anizotrop); ele au o dinamic redus, iar activitatea de transport membranar este ncetinit. n faza de cristal lichid, lanurile de acizi grai se ndoaie n jurul legturilor de C C , suprafaa ocupat de stratul bimolecular crete cu cca 50%, micrile moleculelor lipidice, proteice se intensific: o distan de 1 poate fi strbtut de o molecul lipidic n cteva secunde; n schimb, trecerea moleculelor lipidice dintr-o parte ntr-alta a dublului strat are loc n cteva ore. Dificultatea deplasrilor ntre straturi a moleculelor lipidice permite meninerea stabilitii structurale i funcionale membranare, respectiv celulare. n structura stratului bimolecular se mai gsesc: molecule de colesterol, care au rolul de a reduce permeabilitatea membranei n faza de cristal lichid i de a reduce libertatea de micare a moleculelor lipidice; din aceast cauz, plasmalema are mai mult colesterol i acizi grai saturai dect sistemul biomembranar intracelular (al organitelor), constituind astfel o barier semnificativ n schimburile cu exteriorul celulei; molecule de glicoproteine i glicolipide care formeaz aa-numitul glicocalix polizaharidic, aflat pe faa extern a membranei celulare; el este strbtut uor de ap, ioni i molecule mici i are o rezisten electric mic. Asociaia strns dintre plasmalem i glicocalix determin noi proprieti ale suprafeei membranei n sensul

proteciei, reglrii schimburilor i a altor activiti. Principala funcie a membranei celulare este transportul substanelor de o parte i alta a ei. Pentru realizarea acestei funcii, plasmalema este o membran biologic semipermeabil i selectiv cu participare activ i foarte complex n viaa celulei. Schimbul de substane prin membrana celular se face fie prin traversul diferitelor structuri membranare transportul transmembranar, fie pe calea transportului n mas prin intermediul veziculelor organizate pe seama membranei celulare. 15.Transportul transmembranar (microtransport) faciliteaz schimburile de molecule mici i ioni ntre celul i mediul extracelular, asigurnd urmtoarele funcii mai principale pentru economia celulei: preia din exterior o gam variat de substane (materie i energie), combustibili metabolici necesari meninerii vieii celulei i elimin compui fiziologici elaborai, necesari organismului, substane toxice de dezasimilaie rezultai din activitatea celulei; schimburile transmembranare regleaz volumul celular, meninerea unor constante morfo-funcionale (pH, compoziie biochimic, ); transportul prin membran genereaz gradiente ionice care permit desfurarea unor activiti biologice complicate (excitabilitatea celuelor nervoase, a efectorilor, ). Dup mecanismele care intervin n micarea moleculelor din plasmalem, deosebim dou principale forme de transport transmembranar: transport pasiv i activ. Transportul pasiv se face fr consum de energie metabolic, deci independent de metabolismul celular, prin difuzie i osmoz. n acest transport, forele de transport depind de: factorul de concentraie a substanelor de transfer (substanele trec de la o concentraie mai mare ctre o concentraie mai mic); gradientul electrochimic favorabil. Transportul pasiv are loc prin difuziune simpl i facilitat.

Difuziunea simpl depinde numai de fore fizice. Pentru moleculele mici neionizate, liposolubile, transportul se face prin continuumul lipidic, iar pentru cele hidrosolubile, prin porii hidrofili din grosimea plasmalemei. Pentru moleculele ionizate, transportul se realizeaz numai prin porii membranei. Aceti pori sau canale transmembranare au un diametru de 3-50 i sunt situai fie n interiorul unor proteine integrate din structura membranei, fie la locul de contact dintre mai multe uniti proteice; ei sunt specializai, deci selectivi: unii favorizeaz trecerea apei, alii permit trecerea unor ioni sau molecule mici. Transportul prin pori sau canale este stimulat de vasopresin care crete diametrul acestora de pn la 2-3 ori.

Transportul prin difuziunea facilitat se realizeaz pentru substanele greu solubile n lipide i cu o mas molecular relativ mare (glucoz, aminoacizi, purine, ) prin intermediul unor molecule proteice cu rol de crui proteine de transport din structura membranei. n mod obinuit, ca i n cazul difuziunii simple, transportul prin

difuziune facilitat se efectueaz n sensul gradientului de concentraie i duce n final la echilibrarea concentraiilor pe ambele fee ale membranei, fr consum de energie biologic. Spre deosebire de difuziunea simpl, la cea facilitat, rata de transport a moleculelor nu este direct proporional cu concentraia lor viteza de transport este mai mare cu pn la 100.000 de ori. Transportul activ este modalitatea de transfer transmembranar caracteristic celulelor vii. El asigur schimburi rapide prin membran a unor molecule, ioni de importan vital pentru celule mpotriva gradientelor de concentraie sau a celor electrostatice. Acest transport se realizeaz cu consum de energie metabolic nmagazinat n compui organici macroergici (ATP acidul adenozin-trifosforic, UTP acidul uridin-trifosforic, GPT acidul guanozin-trifosforic, CP acidul creatin-fosforic etc.), prin intervenia unor sisteme enzimatice; rezult c transportul activ este dependent de activitatea metabolic a ntregii celule.

Ca urmare a particularitilor acestui tip de transport, pe cele dou fee ale membranei vor aprea i se vor menine, cu consum energetic, diferene mari ale concentraiilor diferitelor molecule sau ioni, astfel: n mediul extracelular, se afl n concentraie mare ionii de Na+ (144-145 mEq/l) i chiar de Cl- (111-120 mEq/l); ionii de K+ sunt n cantiti foarte mici (4-5 mEq/l); n mediul intracelular, dominani sunt cationii de K+ (150-155 mEq/l) i anionii organici proteici. Repartiia inegal a ionilor din interiorul i exteriorul celulei animale, fapt care asigur conservarea morfo-funcional a acesteia, este determinat de aa-numitele pompe ionice = complexe proteoenzimatice membranare. Sunt cunoscute pompe care pot transporta un singur ion (pompa de Ca++, pompa de Mg++) sau concomitent dou tipuri de ioni (pompa de Na+ i K+). Bazele moleculare ale pompei Na+ - K+ descriu o substan membranar (= un complex proteo-enzimatic) cu afinitate n interiorul celulei pentru Na+, iar n exteriorul ei, pentru K+ . Enzima este denumit Na+ - K+ ATP-az; ea hidrolizeaz ATP-ul numai n prezena Na+ i K+ i a unei concentraii favorabile de Mg++. Aceast pomp, cu fiecare ciclu de funcionare, scoate din celul 3Na+ i introduce 2K+; este prezent n toate tipurile de celule, inclusiv n celula nervoas. Pompa de Ca++ asigur transportul ionilor de Ca++ n mod deosebit n sistemul membranar endocelular al reticulului sarcoplasmic din miocit, pentru reglarea contraciei musculare; i aceast pomp are o enzim specific denumit Ca++- ATP-az. n cazul majoritii celulelor care folosesc cile aerobe pentru producerea ATP-ului, consumul de oxigen este unul din cei mai buni indicatori ai activitii metabolice celulare ( membranare). S-a observat c, cu ct transportul activ la nivelul lor este mai mare, cu att consumul de oxigen este mai mare; un astfel de exemplu l ofer

creierul. Dei cntrete 1/50 din masa corpului omenesc, el consum a cincea parte din oxigenul folosit de ntregul organism pentru meninerea strii morfo-funcionale a neuronilor ce l compun. 16.Transportul n mas este procesul prin care celulele extrag (nglobeaz) din mediul extracelular sau elimin substane de natur diferit. Calea de transport n mas este cea de formare a unor vezicule pe seama membranei celulare. Acest tip de transfer poate fi prin endocitoz i exocitoz. Endocitoza reprezint procesul de preluare de ctre celule din mediul exterior a unor molecule mari, particule organice; dup natura materialului distingem: fagocitoza (gr. phagein = a mnca) = celulele preiau din mediul extern molecule, agregate bacteriene, virale, fr fluid interstiial i pinocitoza (gr. pinos = a bea), atunci cnd celulele nglobeaz cantiti variabile de fluid tisular, mpreun cu particulele pe care le conin. nglobarea particulelor se realizeaz prin intermediul unor fagozomi sau pinozomi vezicule intracelulare care vor fi digerate n lizozomi, iar dup aceea, prin exocitoz, materialul degradat, hidrolizat va fi eliminat din celul. FENOMENE ELECTRICE MEMBRANARE Datorit structurii complexe, a semipermeabilitii i selectivitii, a repartiiei inegale a ionilor i a unor molecule organice i anorganice pe cele dou fee ale membranei celulare, aceasta este polarizat din punct de vedere electric. n mod obinuit, faa exterioar a plasmalemei este pozitivat, iar cea interioar este negativat; ncrcarea electric pozitiv este datorat concentraiei mari a Na+ extracelular, iar cea negativ, de predominana anionilor organici nedifuzabili (n mod deosebit cei proteici cu i dup mecanismul de nglobare a substanelor,

gruprile NO3- i COO-). Datorit acestei repartizri a sarcinilor electrice (+; -) pe cele dou fee ale membranei, ntre acestea apare o diferen de potenial electric, numit potenial de membran, care poate fi de repaus, de aciune i local. Potenialul membranar de repaus este reprezentat de pozitivarea extern i negativarea intern a membranei i este generat de: migrarea lent i n mod deosebit pasiv a K+ din interiorul celulei unde se gsete n concentraie mai mare, la exteriorul acesteia i influxul Na+ i Cl- care, aflndu-se n densiti mult crescute n spaiul extracelular, au tendina de a migra n interiorul celulei. Cnd acest potenial electric ajunge la valori de -80-90 mV (la celula muscular), -50-70 mV (la celula nervoas) sau 30-35 mV (la celula fotosensibil), permeabilitatea membranei scade foarte mult i se instaleaz potenialul membranar de repaus (de echilibru, de laten, ), proces numit de polarizare celular (membranar ). Acest potenial de repaus, stare de echilibru celular, este n funcie de manifestarea fiziologic a celulei. n momentul cnd asupra membranei celulare intervine un stimul (un excitant, ), membrana se depolarizeaz (= o inversare a polarizrii: electronegativare extern i pozitivare intern); apare astfel un potenial de membran local sau de aciune. Dac stimulul are o anumit intensitate semnificativ, denumit prag, el poate genera potenialul de aciune. n cazul potenialului membranar de aciune, polarizarea scade cu cel puin 10-15 mV i apare astfel nivelul critic al potenialului de membran, care reprezint depolarizarea incipient a celulei nervoase. Imediat urmeaz o depolarizare accentuat, pn cnd diferena de potenial ajunge la +35/+40 mV i se nregistreaz aa-numitul potenial de vrf (spike potential). n schema potenialului de aciune, aceast depolarizare este reprezentat prin panta ascendent.

n aceast

prim

perioad,

depolarizarea

apare

deci

dup

atingerea nivelului critic (= potenial de prag) i se datoreaz creterii permeabilitii membranei pentru Na+, de peste 500 ori, prin canalele voltaj-dependente pentru aceti ioni. Depolarizarea i inversarea potenialului de membran de la 70 mV la +40 mV (= o variaie de generarea potenialului de aciune. Modificarea permeabilitii membranei pentru Na+ este de scurt durat i revine la normal nc din faza ascendent a potenialului de aciune. n faza (panta) descendent, nceperea repolarizrii membranei are loc odat cu creterea permeabilitii i a efluxului de K+ prin canalele voltajdependente ale acestor ioni. Revenirea la normal a potenialului membranar de repaus este un proces care se datorete n mod deosebit pompei ATPazice Na+-K+ care, la fiecare ciclu al ei, va scoate din celul 3Na+ i va introduce 2K+; deci se pierde o sarcin pozitiv pentru faa intern a membranei i se ctig aceast sarcin pentru faa extern care se va pozitiva. Mediul intracelular, care deine o densitate mare de anioni organici nedifuzabili, se va negativa lent spre sfritul potenialului de aciune. Panta descendent a potenialului de aciune cuprinde o zon postpolarizare (= postpotenial negativ), cnd repolarizarea s-a realizat n proporie de 2/3, i o zon posthiperpolarizare (= postpotenial pozitiv). Postpolarizarea i posthiperpolarizarea sunt considerate manifestri electrice ale proceselor restaurative celulare; posthiperpolarizarea reprezint o tendin trectoare spre potenialul de echilibru al K+ (-90 mV), care se va termina, sub aciunea pompei de Na+-K+, atunci cnd concentraia intracelular a K+ va fi redus la nivelul de repaus. n cazul potenialului membranar local, polarizarea scade pn la 7 mV; el apare sub aciunea unor stimuli de intensitate subliminar care nu vor induce nivelul critic al potenialului de membran. Proprietatea de formare a potenialelor locale este mai dezvoltat la nivelul corpilor celulari (somatogeni) i al sinapselor dect la nivelul 110 mV) sunt rspunztoare de

fibrelor. Aceast predispoziie a corpilor celulari de a da natere unor poteniale locale este legat de activitile metabolice celulare (citoplasmatice, membranare, ) sau de unele fenomene din afara celulei aa-numitele impulsuri ineficiente de la unii receptori sau ali centri nervoi. Aceste poteniale locale determinate n majoritatea lor de iritaiile locale nu sunt capabile s se propage n afara teritoriului unde au aprut; ns n anumite condiii (exp.: - stimulii subliminali sunt foarte apropiai i se pot suma), ei pot genera poteniale de aciune. Spre exemplu, cu ajutorul oscilografelor catodice se nregistreaz pulsaii electrice, aa-numitele electroencefalograme. Undele nregistrate nu sunt altceva dect poteniale de aciune care se dezvolt din poteniale somatice ce apar n cursul activitilor celulare de repaus; de aceea, aceste poteniale locale se mai numesc i prepoteniale, poteniale prealabile sau poteniale antecedente. FUNCIILE CELULEI Conform definiiei, celula este i elementul fiziologic al organismului n ea se desfoar toate fenomenele ce caracterizeaz viaa; dintre acestea amintim: 17.Funciile de micare, ntlnite la celulele care pot emite pseudopode (pseudo = fals; podus = picior), membrane odulante, cili, flageli. 18.Funciile de transport prin membrane care realizeaz schimburi permanente de substane i energie dintre celule mediul exterior: difuziune, osmoz, filtrare, transport activ prin pompa ionic ATPazic de Na+ i K+, etc., endocitoz, exocitoz. 19.Funciile metabolice care asigur micarea, excitabilitatea, creterea i dezvoltarea, n general autoconservarea. 20. Funciile de nmulire a celulelor prin care se nelege procesul de formare a celulelor noi din celule preexistente fenomen care se

realizeaz prin diviziune celular. Datorit ei organismele se pot reproduce, se formeaz esuturile i organele, se nlocuiesc celulele mbtrnite, traumatizate i moarte, are loc dezvoltarea i creterea organismului. Marea majoritate a celulelor din organismul uman se nmulesc prin diviziune; fac excepie celulele nervoase. Celulele ajunse la maturitate, prin diviziune vor transmite de la o celul la alta, de la un organism la altul, de la o generaie la alta, caracterele ereditare informaia genetic, nmagazinat n ADN din cromozomi. Se cunosc dou tipuri fundamentale de diviziune celular: direct i indirect. DIVIZIUNEA DIRECT sau amitotic (gr. a = fr i mitos = filament) ntlnit la unele celule cu activitate metabolic intens (adenohipofiz, cartilaje, oase, unele hepatocite etc.), din necesitatea multiplicrii mai rapide. n acest mod de nmulire, nu apar cromozomi, ns cantitatea de ADN se dubleaz nainte de diviziunea propriu-zis. Diviziunea direct const n alungirea, strangularea nucleului i a citoplasmei i apariia unui perete celular ntre cele dou celule fiice nou aprute care pot fi mai mult sau mai puin egale. n unele cazuri, diviziunea direct a nucleului nu mai este urmat de diviziunea citoplasmei, formndu-se astfel celule bi- i polinucleate (hepatocite, mduva osoas, fibra muscular striat, ). DIVIZIUNEA INDIRECT (mitotic sau cariochinetic) gr. mitos = filament; gr. karion = nucleu i kinesis = micare Aceast diviziune reprezint procedeul cel mai frecvent de formare a celulelor din corpul omului. Intervalul de timp dintre dou diviziuni celulare succesive se numete interfaz. Din faza premergtoare diviziunii, n nucleul celulei-mam, printro sintez accelerat, se dubleaz cantitatea de ADN i se

individualizeaz cromozomii (la specia uman, numrul de cromozomi din celulele corpului, mai puin din gamei, este de 2n = 46). Dup modul de repartizare a cromozomilor n celulele-fiice, cariokineza este de dou feluri: homotipic i heterotipic. 21.n cariokineza homotipic (agamic, ecuaional, mitoza), numrul cromozomilor din celulele fiice sunt egali cu cei ai celulei-mam (celule diploide 2n = 46). Mitoza se desfoar n patru faze: profaz, metafaz, anafaz i telofaz. n profaz, cromozomii apar deplin dezvoltai prin condensarea i mpachetarea cromatinei nucleare; ei sunt formai din dou cromatine alturate i unite ntre ele prin centromer. Ctre sfritul profazei, are loc: dezorganizarea nveliului nuclear; dezorganizarea nucleolului ( nucleolilor); cromozomii ajung n citoplasm; cei doi centrioli ai centrozomului (= centru celular) ncep s se despart, fiecare emite filamente radiare care vor forma asterul; centriolii se vor situa la polii fusului de diviziune (= fusul mitotic); reticulul endoplasmatic se fragmenteaz n mici vezicule i mpreun cu mitocondriile se vor deplasa spre polii celulei mam ( polii fusului de diviziune) i ribozomii rmn n centrul celulei, dispunndu-se printre filamentele fusului mitotic. n metafaz, cromozomii bicromatidici foarte condensai i spiralai se fixeaz pe firele fusului de diviziune n zona median a fusului i vor forma placa ecuatorial (= placa metafazic). Tot acum va ncepe separarea cromatidelor (cromozomii bicromatidici vor forma doi cromozomi monocromatidici = cromozomi fii) prin clivarea centromerilor. n anafaz, perechile de cromozomi monocromatidici de la nivelul plcii ecuatoriale definitiveaz separarea, deplasndu-se rapid spre polii

fusului de diviziune. n telofaz, are loc refacerea celor doi nuclei i separarea citoplasmei celulelor fiice: cromozomii ajuni la polii celulei se despiralizeaz n filamente de cromatin nuclear; dispare fusul de diviziune; se organizeaz membranele celor doi nuclei fii, nucleolii; apare membrana celular care va separa celulele fiice; se restructureaz organitele celulare. activ prin biosintez, i dubleaz cantitatea de

Pentru fiecare celul fiic, ncepe o nou interfaz n care celulele asimileaz nucleoproteine (ADN, ARN); celulele ajung astfel la maturitate i i vor relua ciclul vital printr-o nou diviziune. Prin mitoz se asigur nmulirea celulelor somatice. Durata mitozei ste de cca 40-60 min. i poate fi influenat de activitatea metabolic a celulei, de temperatur, de condiiile de mediu etc. Capacitatea de diviziune nu este aceeai pentru toate tipurile de celule; din acest punct de vedere exist: celule labile, care se divid rapid, se rennoiesc n esut (celulele epidermului, celulele sanguine etc.); celule stabile, care se divid numai n anumite condiii (osteoclastele, condroblaste etc.) i celule permanente, care nu se divid, fiind difereniate i specializate pentru funcii superioare (celulele nervoase). 22.Cariokineza heterotipic sau reducional (meiotic; gr. meiosis = reducere) se caracterizeaz prin aceea c celulele-fiice (= gameii) vor avea numai jumtate din numrul iniial de cromozomi (22 autozomi i un heterozom x sau y), deci o garnitur haploid (n = 23). Diviziunea meiotic are dou etape succesive: o etap primar reducional i una secundar ecvaional.

n prima etap reducional, dintr-o celul diploid (2n) rezult dou celule-fiice haploide (n); ea are patru faze: n profaza I va avea loc: dezorganizarea nveliului nuclear i a nucleolului; individualizarea cromozomilor bicromatidici i unirea cromozomilor omologi n tetrade; formarea fusului de diviziune; dezorganizarea parial a organitelor celulare. n metafaza I, cromozomii omologi (unul matern, altul patern) bicromatidici aezai n tetrade se aliniaz n zona ecuatorial a fusului de diviziune i formeaz placa ecuatorial. Anafaza I se caracterizeaz prin separarea cromozomilor omologi din tetrade; spre polii fusului vor migra cromozomi bicromatidici (bivaleni). n telofaz, cromozomii bicromatidici se vor ordona la cte un pol, astfel c fiecare celul fiic va avea un set de cromozomi bicromatidici redui la jumtate = celule haploide (n). n aceast faz: cromozomii se vor despiraliza n filamente de cromatin; dispare fusul de diviziune; se vor structura membranele nucleare ale celor doi nuclei-fii, nucleoli; apare membrana celular despritoare ntre celulele fiice; se vor restructura organitele celulare. ecvaional care este

Urmeaz o interfaz scurt n care nu are loc dublarea cantitii de ADN i imediat etapa a II-a etapa secundar asemntoare unei mitoze obinuite. Din cele dou celule fiice haploide (din I-a etap) vor rezulta patru celule haploide (n) = celule sexuale (= gamei).

CELULA NERVOAS I NEVROGLIA n mod deosebit, aceste celule formeaz esutul nervos, care este de natur ectodermic. Celulele nervoase (neuroni) au proprietatea de a genera, primi i transmite excitaii prin influxul nervos, iar nevrogliile (celule gliale), au rol trofic i de susinere. Dup unii histologi, nevrogliile formeaz aa-numitul esut glial (nevroglic) care, mpreun cu esutul conjunctiv, vase i esutul nervos propriu-zis, structuralizeaz SISTEMUL NERVOS central i periferic. NEURONUL multe prelungiri. Corpul celulei nervoase poate fi de form oval, sferic, stelat, piramidal, piriform etc. Mrimea lui este cuprins ntre 10-150 . Pericarionul are o structur caracteristic; este delimitat de o membran = neurilema (neurolem) de natur lipoproteic, cu structur obinuit trilamelar (ca a celorlalte membrane celulare). Citoplasma (neuroplasma) conine organite celulare comune (mitocondrii, aparatul Golgi etc.), dar i specifice: corpusculii Nissl (substana tigroid), formai din mase dense de reticul endoplasmatic rugos i corpusculii lui Palade (ribozomi); corpusculii Nissl au rol deosebit n biosinteza proteic neuronal; neurofibrilele, n de natur nucleoproteic, nutritive i realizeaz de n masa (= un neuroplasmei i n toate prelungirile celulei o reea omogen, cu rol transportul substanelor susinere citoschelet); incluziunile citoplasmatice (ergastice) sunt reprezentate prin granule de glicogen, grsimi i pigment melanic. Nucleul neuronului este n general situat central i este voluminos; conine reprezint unitatea structural i funcional a esutului nervos; este alctuit din pericarion (corpul celular) i una sau mai

unul - mai muli nucleoli, iar carioplasma are o cantitate modest de cromatin. Prelungirile neuronale sunt de dou feluri: dendrite i axoni. Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice, relativ scurte, groase i ramificate. Funcia dendritelor este de a recepiona excitaiile i de a le conduce la corpul neuronului (= prelungiri celulipete). Axonul (cilindraxul) este o prelungire unic, care poate ajunge la o lungime de 1 m; el este nvelit de o membran - axolema; ea este prelungirea neurolemei. n citoplasma sa - axoplasm - se gsesc neurofibrile, mitocondrii i reticul endoplasmatic neted. Funcia lui este de a conduce influxul nervos de la corpul celular la dendritele sau corpul celular al altui neuron sau la o celul efectoare (se mai numete prelungire celulifug) . Axonul se termin printr-o ramificaie bogat - arborizaie terminal, cu butoni. Axonul este nvelit ntr-o teac tripl. Teaca intern = teaca de mielin i este de natur lipoproteic plus colesterol, fosfolipide, cerebrozide etc.; ea prezint nite gtuituri = strangulaiile Ranvier care o segmenteaz la distane variabile (100-600 ) i d culoare alb esutului nervos. La exteriorul acestei teci se afl teaca Schwann; ea este format din celule gliale = celule Schwann. Fiecrui segment de mielin dintre dou strangulaii Ranvier i corespunde cte o celul Schwann, cu un nucleu situat la mijlocul segmentului de mielin. Teaca de mielin este structurat n lamele spiralate; ele nu sunt altceva dect suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice a celulelor Schwann. La periferia tecii Schwann se afl o teac continu ce nsoete axonul pn la ultimele sale ramificaii; aceasta este teaca Henle (Key-Retzius), format din substan fundamental i fibre elastice n reea. Teaca de mielin are rol n protecia i izolarea funcional a axonilor nvecinai.

TIPURI DE NEURONI Exist mai multe criterii dup care neuronii pot fi clasificai. Dup mrimea expansiunilor, sunt neuroni lungi i neuroni cu expansiuni scurte. Dup numrul prelungirilor, sunt: - neuroni unipolari - prezint o singur prelungire, respectiv axonul (celulele cu conuri i bastonae din retin); - neuroni pseudounipolari, care prezint o singur prelungire ce pornete din corpul celular i care, dup un traiect scurt, se mparte n axon i dendrit (neuronii din ganglionii spinali); - neuronii bipolari, prevzui cu un axon i o dendrit (neuronii din retin, ganglionul Corti); - neuroni multipolari, prevzui cu un axon i numeroase dendrite (majoritatea neuronilor din esutul nervos). Dup forma corpului celular, neuronii pot fi rotunzi, ovoizi, alungii, piramidali, piriformi. Dup funcia lor, pot fi: 1. neuroni senzitivi - somatosenzitivi i - viscerosenzitivi 2. neuroni motori - somatomotori i - visceromotori 3. neuroni de asociaie . Neuronii senzitivi (neuroni receptori) sunt cei care primesc excitaiile recepionate de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni se distribuie la celulele senzoriale; spre exemplu neuronii senzitivi din mucoasa nazal olfactiv, din ganglionii Corti, Scarpa etc. Neuronii motori (neuroni efectori) sunt cei ai cror axoni se termin n organele efectoare (muchi, glande etc.); au dimensiuni mari i sunt multipolari: celulele piramidale din scoara cerebral.

Neuroni de asociere (neuroni conectori) sunt neuroni intercalari, ale cror dendrite fac legtura cu un neuron senzitiv, iar axonul face legtura cu un neuron motor. Neuronii de asociaie sunt multipolari, mici, cu o mare importan n conectarea fiziologic a neuronilor senzitivi i motori. Ei se gsesc n toate segmentele sistemului nervos central. FIBRELE NERVOASE Axonii i dendritele alctuiesc fibrele nervoase prin care circul influxul nervos. Ele se gsesc att n sistemul nervos central - S.N.C. (mduva spinrii, encefal), ct i n sistemul nervos periferic (nervi spinali, cranieni, simpatici i parasimpatici). Dup situaia topografic, sunt fibre nervoase centrale (ci de conducere ale S.N.C.) i fibre nervoase periferice (nervi periferici: corpul celular formeaz ganglionii nervoi periferici, iar prelungirile lor formeaz nervii). Dup prezena/absena tecii de mielin, fibrele nervoase se mpart n fibre nervoase mielinice i fibre nervoase amielinice. Fibrele amielinice se gsesc ndeosebi n substana cenusie a S.N.C., mpreun cu corpii neuronilor, iar fibrele nervoase mielinice formeaz substana alb a S.N.C. i cea mai mare parte a nervilor periferici. Dup criteriul funcional, fibrele nervoase se mpart n fibre nervoase senzitive i fibre nervoase motorii. Fibrele senzitive sunt fibrele al cror filament axial este o dendrit i prin care influxul nervos circul de la periferie spre centrii nervoi. Aceste fibre intr n alctuirea nervilor senzitivi, adic a nervilor cranieni senzitivi i a rdcinilor posterioare ale nervilor spinali. Fibrele motorii sunt acele fibre al cror filament axial este un axon i deci conduc influxul nervos de la centrii nervoi la organele efectoare. Aceste fibre intr n alctuirea nervilor motori, adic a nervilor cranieni motori i a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali.

NEVROGLIA Aceste celule se interpun ntre neuroni i vasele sanguine, jucnd un dublu rol: de susinere i trofic. Ca i neuronii, nevrogliile au forme variate, caracterizndu-se prin numeroase expansiuni citoplasmatice. 1. Nevroglia protoplasmatic. Are un corp mic, prelungiri scurte ramificate dicotomic i sinuoase. Se gsesc n substana cenuie alturi de corpul neuronilor. Au rol trofic, iar prin proprietatea de a se divide, pot ocupa locul neuronilor distrui. 2. Nevroglia fibroas se caracterizeaz prin gliofibrile care ptrund n prelungirile lungi citoplasmatice i puin ramificate. Prelungirile care ajung n vecintatea pereilor vasculari se lrgesc n form de tromp (= trompa vascular). Prin reunirea acestor trompe se formeaz o manta nevralgic n jurul vaselor (= manta glial). Aceasta se comport ca un filtru i joac un rol important n protecia neuronului; ea se comport ca o barier fiziologic, care se opune trecerii din snge n esutul nervos a unor substane nocive pentru neuroni. De asemenea, mantaua glial are rol n nutriia i cicatrizarea esutului nervos. Nevroglia fibroas se gseste n nevrax, dar mai ales n substana alb a acestuia. 3. Oligodendroglia este o celul mic, cu prelungiri scurte care au, din loc n loc, ngrori punctiforme; sunt puin ramificate. Se gsete att n substana cenuie, ct i n substana alb a nevraxului. Rolul principal al oligodendrogliei este de a sintetiza mielina din teaca mielinic a fibrelor nervoase centrale. 4. Microglia este de dimensiune foarte mic; are citoplasm puin i nucleu mare. Expansiunile acestor celule sunt sinuoase i cu numeroase ramificaii dispuse diferit. Se gsete n tot sistemul nervos. Are capacitatea de mobilizare (de a se deplasa) i de a fagocita celule nervoase degenerate (neuronofage), fibre nervoase dezafectate. 5. Nevroglia ependimar cptuete canalul ependimar al mduvei

spinrii i ventriculii centrali; formeaz de asemenea epiteliul plexurilor coroide, care secret lichidul cefalorahidian. 6. Nevroglia periferic este reprezentat de celula Schwann din teaca Schwann care nvelete fibrele nervoase periferice, precum i de celulele satelite din ganglionii nervoi spinali i simpatici. Rolul principal al acestor nevroglii este de a secreta mielina. PROPRIETI FUNCIONALE ALE NEURONULUI Principalele proprieti fundamentale ale celulei nervoase constau n generarea i conducerea impulsurilor nervoase. EXCITABILITATEA Materia vie, celula n general, posed excitabilitate, adic posibilitatea de a rspunde prin diferite manifestri la aciunea unor excitani (= stimuli de natur fizic, chimic, biologic), ns celula nervoas are pragul de excitabilitate cel mai redus. Excitabilitatea neuronului const n capacitatea acestuia de a rspunde la diferii stimuli prin elaborarea (generarea) impulsului nervos. Aa cum am artat anterior, sub aciunea unor stimuli, se produc n celula nervoas anumite modificri fizico-chimice de structur i bineneles funcionale, care stau la baza generrii impulsului nervos: apar modificri sensibile, n limitele normalitii, ale mozaicului fluid membranar; modificri ale gradientelor ionice (de concentraie, electrochimice) intra- i extramembranare; modificarea ponderii unor sisteme, mecanisme de transport membranar (pasiv activ); polarizarea i depolarizarea plasmalemei; modificarea potenialului de repaus n prepoteniale sau poteniale de aciune, n funcie de

natura i calitile stimulilor. PROPRIETILE STIMULILOR Factorii capabili de a produce iritarea, excitarea celulei nervoase sunt reprezentai de orice variaie a unei forme de energie din mediul extern sau intern celular. Pentru ca un stimul s determine un potenial de aciune (= fenomen electric generator de excitaie), el trebuie s posede anumite proprieti. 23.S prezinte o anumit intensitate, denumit prag. Dac intensitatea stimulului este prea mic (= stimul subliminar), nu se produce potenial de aciune. Dac intensitatea stimulului depete pragul (stimul supraliminar), nu se va obine un potenial de aciune mai mare dect cel determinat de prag. Aceast caracteristic este cunoscut sub denumirea de legea tot sau nimic. 24.S prezinte o durat minim, eficient. Chiar dac stimulul are valoarea de prag, el trebuie s acioneze ntr-un anumit timp; dac timpul este prea scurt, nu apare potenialul de aciune. 25.S prezinte o anumit bruschee pentru a determina un impuls nervos. Dac se aplic stimuli electrici a cror intensitate este mrit lent, gradat, poate s apar o acomodare, o adaptare a celulei nervoase la aceti stimuli aplicai; acest lucru se datorete inactivrii pariale a mecanismelor de transport de Na+. Dac excitantul este curentul electric, o relaie important pentru studiul excitabilitii neuronale, cu largi aplicaii practice, clinice este cea dintre intensitatea, durata i bruscheea stimulului (= viteza). Aceast relaie este investigat prin trei parametri: 26.Reobaza ea reprezint intensitatea minim a unui curent care determin un rspuns, un potenial de aciune, iar timpul minim de

aplicare a curentului electric de intensitatea reobazei pentru a aprea un rspuns se numete timp util. Timpul util se afl n relaie cu intensitatea stimulului; cu ct intensitatea este mai mare, cu att timpul util este mai sczut. 27.Un alt parametru al relaiei intensitate-durat-bruschee este cronaxia; ea definete timpul minim necesar unui curent de intensitate dubl reobazei, care s produc un rspuns liminar. Valorile cronaxiei sunt de 10-30 ori mai mici, comparativ cu timpul util; ea explic gradul de excitabilitate a structurilor biologice diferite. Astfel, cu ct cronaxia este mai mic, cu att structura biologic respectiv este mai excitabil. Cronaxiile nervilor motori sunt asemntoare cu cele ale nervilor senzitivi corespunztori i, de asemenea, cronaxiile nervilor motori sunt identice cu cele ale muchilor respectivi. Acest izocronism fiind necesar pentru realizarea transmiterii influxului nervos la muchi prin plcile motorii. Dac ntre muchi i nervul motor exist fenomenul de heterocronism, influxul nervos este blocat la nivelul plcii motorii (exp.: la copil, n primele 15 luni de via, heterocronismul dispare dup ce copilul ncepe s mearg). 28.Al treilea parametru este climaliza; ea exprim bruscheea (viteza) minim necesar unui curent de intensitatea reobazei, pentru a determina un rspuns liminar. PERIOADA REFRACTAR S-a remarcat c, n timpul potenialului de aciune, neuronul i terminaiunile sale sunt inexcitabile, adic nu mai rspund la noi stimuli. Se poate spune c exist dou perioade refractare importante. 29.O prim perioad perioada refractar absolut, cnd nu se poate obine un nou potenial de aciune, indiferent de intensitatea stimulului; ea are loc pe parcursul pantei ascendente a potenialului de aciune i

o poriune mic din cea descendent. 30.Urmeaz la scurt timp (cteva milisecunde) o perioad refractar relativ, n care se poate realiza un al doilea potenial de aciune, dac stimulul este suficient de puternic; acest potenial, totui, are o vitez de apariie mai mic i o amplitudine mai redus. Aceste perioade refractare apar ca urmare a inactivrii canalelor de expulsare a Na+ ptruns n celul. Dup aceste dou perioade refractare principale, s-a mai evideniat: o perioad supranormal (de exaltare) a excitaiei neuronale, n care celula nervoas poate rspunde la un stimul mai slab dect cel ce a generat potenialul de aciune anterior; aceast perioad corespunde pantei postpotenialului negativ (zona postpolarizare) a potenialului de aciune. o perioad subnormal cu poteniale ntrziate, care corespunde postpotenialului pozitiv (zona posthiperpolarizare). Aceste perioade refractare, inexcitabile sau cu excitaie remanent dovedesc c printr-o succesiune de impulsuri este necesar ca ntre ele s existe un anume interval de timp care reclam desfurarea unor procese biochimice i biofizice pentru refacerea echilibrului biostructural i al potenialului de repaus membranar, care au un caracter fazic. Legat de refractabilitatea nervoas este noiunea de labilitate care definete capacitatea esuturilor de a rspunde la un anumit numr de stimuli i se exprim prin numrul cel mai mare de stimuli electrici la care substratul biologic rspunde prin cte un potenial de aciune. Cnd frecvena stimulilor depete labilitatea, o parte din ei cad n perioada refractar a stimulului precedent i nu sunt urmai de rspuns. Spre exemplu, neuronii corticali i pot nsui, fr nici o pierdere, pn la 1.000 stimuli/sec., ns placa motorie nu depete 100 stimuli/sec.

Scderea pn la dispariie a labilitii st la baza fenomenului de parabioz; ea reprezint o stare particular aprut n celulele nervoase ca urmare a aciunii cu frecven crescut a unor stimuli care determin iniial o stare de excitaie crescut, urmat de o depolarizare intens cu hipo- sau chiar inexcitabilitate. Descris iniial la nivelul neuromuscular, parabioza s-a dovedit c intervine la nivelul tuturor structurilor nervoase, inclusiv la nivelul cortexului cerebral. La acest nivel superior al nevraxului, parabioza este considerat un mecanism de aprare (protecie) fa de aciunea unor stimuli deosebit de puternici s-a numit inhibiie de protecie. CONDUCTIBILITATEA O a doua proprietate fundamental a neuronului este conductibilitatea, adic capacitatea acestuia de autopropagare a impulsurilor nervoase prin axoni pn la terminaiile acestora, unde ele sunt transmise fie unui alt neuron, fie unui organ efector (fibr muscular, organ secretor, ). Pentru a avea aceast proprietate, este necesar ca neuronul s prezinte integritate anatomic i stare fiziologic normal. PROPAGAREA INFLUXULUI NERVOS Cercetri electrofiziologice au artat c orice excitaie care apare ntr-o structur biologic se va propaga prin aceasta, n funcie de particularitile morfo-fiziologice ale acesteia. n cazul celulelor nervoase, sunt cunoscute dou forme de propagare a influxului nervos: una, prin neuronii cu axoni nemielinizai i alta prin neuronii cu axoni mielinizai. 31.n cazul fibrelor nervoase nemielinizate, propagarea se realizeaz conform principiului din aproape n aproape, nregistrndu-se un potenial

de aciune propagat de-a lungul fibrei. Mecanismul propagrii potenialului de aciune este reprezentat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive din exteriorul membranei adiacente zonei excitate ctre sarcinile electrice negative externe din zona excitat (depolarizat, respectiv electronegativat extern). Pe faa intern a fibrei, cationii din zona excitat (depolarizat electropozitivat) se vor deplasa ctre anionii zonelor adiacente nc polarizate aflate n potenial membranar de repaus. Aceti cureni vor circula prin traversarea plasmalemei, ei fiind cauzai de dinamica ionilor de Na+, K+, Cl- i ali ioni care strbat membrana; aceti cureni locali = flux ionic constituie aa-numiii cureni Hermann. Ei vor determina o uoar depolarizare a membranei n jurul zonei activate, care va atinge nivelul critic i va genera un potenial de aciune propagat. Astfel, printr-un flux circular de curent i depolarizri succesive electrice, se produce autopropagarea impulsului nervos n axonii nemielinizai. 32.n axonii cu teac mielinic, conducerea impulsurilor nervoase se realizeaz tot printr-un flux circular de curent, dar mielina, fiind un bun izolator electric, nu permite scurgeri de curent pe toat suprafaa axonului. De aceea, depolarizarea este posibil numai la nivelul nodurilor Ranvier, unde teaca de mielin lipsete. Astfel, pe faa extern a fibrei, curenii locali trec de la nodurile adiacente (sarcinile pozitive) nodului excitat (cu sarcini negative) spre acesta. Pe faa intern, de la nodul excitat (pozitivat) spre nodurile nvecinate (polarizate cu sarcini negative). Propagarea impulsului nervos se va face prin depolarizri saltatorii de la un nod la urmtorul; se asigur n felul acesta o vitez mult mai mare prin fibrele mielinizate, de cca 50 ori. Prin fibrele nervoase nemielinizate, propagarea impulsului nervos din aproape n aproape necesit un consum energetic mai mare i o vitez de numai 1-2 m/s, pe cnd prin fibrele mielinizate, consumul energiei metabolice este mult

diminuat, iar viteza este mai mare ( 120 m/s).

TRANSMISIA IMPULSURILOR NERVOASE PRIN SINAPSE Legtura dintre neuroni, deci i transmisia impulsurilor nervoase, se realizeaz prin sinapse, unidirecional. Sinapsa este conexiunea morfofuncional dintre un neuron i o alt celul; n S.N.C., a doua celul este la un neuron (un neuron aferent i unul eferent), iar n S.N.P. ea poate fi o celul efectoare muscular sau secretorie. Sinapsele neuro-neuronale pot fi: axodendritice, axosomatice (axopericarionice), axoaxonice = sinapse funcionale de tip chimic i dendrodendritice = sinapse de tip electric. Toate sinapsele sunt reprezentate prin legturi de contact ntre celule, nu de continuitate; contactul se realizeaz prin contiguitate (lat. contingere = a atinge). Sinapsele cuprind urmtoarele elemente: componenta presinaptic, componenta postsinaptic i spaiul (fanta) sinaptic. Din punct de vedere al mecanismului prin care se realizeaz transmiterea influxului nervos, sinapsele pot fi chimice sau electrice. 33.SINAPSELE CHIMICE Componenta presinaptic este reprezentat de butonii terminali ai axonilor afereni, n care se gsesc terminaiile neurofibrilelor, mitocondrii i vezicule sinaptice ( = 300-600 ); ele se formeaz n corpul neuronilor local n butonii terminali i conin mediatorii chimici, neurotransmitori ai influxului nervos. Fanta sinaptic este reprezentat de spaiul dintre membrana plasmatic a butonilor sinapti i membrana plasmatic a componentei

postsinaptice; ea poate fi de cca 200 . La nivelul acestui spaiu sunt dispuse filamente considerate ca responsabile de: adezivitatea celor dou componente (pre- i postsinaptice) i ghidarea neurotransmitorului spre componenta postsinaptic. Componenta postsinaptic este reprezentat de o poriune de contact a corpului unui neuron eferent de dendritele sau poriunea incipient a axonului acestuia. n aceast poriune, membrana neuronal conine proteine specializate pentru a rspunde la un anumit tip de neurotransmitor aa-numiii receptori ai mediatorilor chimici. Din punct de vedere funcional, sinapsele pot fi: excitatoare i inhibitoare. Sinapsele excitatoare Se consider c atunci cnd potenialul de aciune de pe axonul neuronului aferent ajunge la nivelul butonului terminal (= componenta presinaptic), determin depolarizarea acestuia. Depolarizarea apare datorit creterii permeabilitii membranei presinaptice pentru Na+ i Ca++; influxul acestor ioni se face prin deschiderea canalelor voltaj-dependente de Na (= canale rapide) i de Ca (= canale lente). Ionii de Ca intrai n axoplasma butonului se vor lega de o protein celular calmodulina (CaM) care se va activa; aceasta va facilita alipirea veziculelor sinaptice de faa intern a membranei butonale. Dup alipirea veziculelor, urmeaz fuziunea membranelor i penetrarea mediatorului chimic n spaiul sinaptic prin exocitoz. Dintre mediatorii chimici excitatori, amintim: acetilcolina (pentru sinapse cu mediaie colinergic: neuronii piramidali din cortexul motor, ganglioni bazali, motoneuronii muchilor striai, neuroni postganglionari parasimpatici etc.), adrenalina, noradrenalina (pentru sinapse cu mediaie adrenergic: neuroni din hipotalamus, trunchi cerebral, sistemul vegetativ simpatic etc.). Spre exemplu, acetilcolina eliberat n spaiul sinaptic acioneaz ca un

excitant; ea va fi prins de receptorii specializai = proteine prezente n membrana postsinaptic pe care o va depolariza prin creterea permeabilitii membranei (= deschiderea canalelor de voltaj dependente de Na+, canale rapide). Influxul Na+ n componenta postsinaptic crete rapid potenialul de repaus al membranei din aceast zon cu 10-30 mV (= scade polarizarea ) i va genera potenialul postsinaptic excitator (PPSE). Declanarea acestui potenial de aciune n neuronul eferent este rezultatul descrcrii de mediator chimic din zeci de butoni axonali, fiecare sinaps avnd o cot parte la constituirea PPSE. Deci potenialul postsinaptic este rezultatul unei sumaii spaiale a mai multor poteniale postsinaptice = excitatori de voltaj mic. Fenomenul de sumaie se poate realiza i n urma descrcrii repetitive a mediatorului chimic din acelai buton; fiecare potenial postsinaptic excitator de voltaj mic persist 15-20 ms. Sumaia realizat a acestor poteniale postsinaptice de voltaj mic, generatoare de PPSE se numete sumaie temporal. Aciunea excitant a mediatorului chimic acetilcolina n exemplul dat este foarte scurt, deoarece ea va fi descompus n colin i acid acetic de ctre enzima sa acetilcolinesteraz; aceast inactivare enzimatic a acetilcolinei are loc n componenta postsinaptic, urmat fiind de repolarizarea membranei i revenirea ei la potenialul de repaus prin expulsarea Na+ i influxul celor de K+ i Cl- care se va face n cea mai mare parte prin intermediul pompelor ionice. PPSE va genera un potenial de aciune propagat prin depolarizrirepolarizri succesive sau saltatorii, funcie de constituia celulelor nervoase aflate n calea influxului nervos. Propagarea impulsului nervos prin fibrele nervoase nu se face n mod pasiv, ca un simplu curent electric printr-un conductor, ci este un proces biologic activ de autopropulsare care se realizeaz cu consum de energie metabolic. Sinapsele inhibitoare n cazul acestor sinapse, structura este aceeai cu a sinapselor excitatorii,

ns difer mediatorul chimic sau prezena pe butonul presinaptic a altui buton terminal. Inhibiia sinaptic poate fi: postsinaptic i presinaptic. Inhibiia postsinaptic este generat de existena unor neurotransmitori inhibitori (acidul gamma aminobutiric GABA, dopamina, serotonina, glicocolul, glutamatul, ) care determin n componenta postsinaptic o hiperpolarizare prin accentuarea electronegativrii feei interne a membranei acesteia. Hiperpolarizarea const ntr-o intensificare a efluxului de K+ celular i a influxului de Clcare conduc la scderea potenialului de repaus cu 5 mV; acest potenial redus se numete potenial postsinaptic inhibitor (PPSI). Inhibiia presinaptic se datoreaz unor sinapse presinaptice axoaxonice aflate pe componenta presinaptic. Dac n prealabil sosete un impuls la butonul sinapsei presinaptice, atunci un stimul normal de pe axonul principal presinaptic va genera n corpul neuronului postsinaptic un PPSE cu o valoare de dou ori mai mic, datorat de reducerea cantitii de mediator chimic eliberat n fanta sinapsei exosomatice. Fenomenul de inhibiie este foarte important pentru funcionarea normal a S.N.C.; acesta este solicitat permanent de o mare cantitate de informaie senzorial intern sau extern care se orienteaz ctre diferite zone ale encefalului. Astfel, este redus cantitativ informaia mai puin prioritar la un anumit moment pentru organism. 34.SINAPSELE ELECTRICE Acest tip de sinapse se caracterizeaz printr-o fant sinaptic foarte ngust (cca 20 ) sau chiar inexistent; celulele nervoase sunt alipite n zonele lor de rezisten electric minim. Transmiterea excitaiei de la componenta pre- la cea postsinaptic se realizeaz prin cureni locali; impulsul nervos sosit la nivelul sinapsei depolarizeaz membrana componentei presinaptice a neuronului eferent i d natere la un PPSE. n acest caz, transmiterea excitaiei ntre cei doi neuroni se face rapid, neexistnd ntrziere sinaptic.

Conducerea impulsurilor prin acest tip de sinapse poate fi i bidirecional. Ea se ntlnete mai mult la nevertebrate (anelide, crustacei), la vertebrate inferioare (peti, amfibieni), dar i la mamifere (n cortexul cerebelos, cerebral, muchi netezi, miocard, ). Trebuie menionat c sinapsele se fac nu numai ntre neuroni, ci i ntre neuroni i alt formaiune anatomic (celule receptoare epiteliale senzoriale tactile, gustative, auditive, statoreceptoare etc., celule epiteliale glandulare secretoare sau excretoare, celule musculare, ), constituind alte tipuri de sinapse: sinapse receptoare, care reprezint legtura morfofuncional dintre o celul receptoare i dendrita unui neuron senzitiv (receptor) i sinapse efectoare, cnd arborizaia terminal axonic a unui neuron motor (efector) intr n contact cu organul efector spre exemplu cu fibrele unui muchi striat. Aceast jonciune neuro-muscular se numete plac motorie. n structura plcii motorii intr butonii terminali ai axonilor neuronilor motori periferici i o regiune circumscris, specializat a sarcolemei care se gsete n faa arborizaiei terminale a axonului. Fibra nervoas axonic la nivelul plcii motorii nu are teac de mielin, iar teaca Schwan nvelete poriunea butonal. Butonii terminali sunt implantai n invaginaii ale sarcolemei = jgheab sinaptic. Spaiul dintre axolema butonilor terminali i sarcolema fibrei musculare se numete fant sinaptic neuro-muscular. Teaca Henle se continu cu esutul conjunctiv (endomysium) din jurul celulei musculare. La nivelul invaginrilor, sarcolema este foarte cutat pentru a mri suprafaa miocitului implicat n recepia neurotransmitorului eliberat de zona butonal, presinaptic. Sarcoplasma din zona jonciunii neuro-musculare este foarte bogat n nuclee i mitocondrii, ns nu prezint miofibrile. Transmiterea impulsului nervos de la fibra nervoas la fibra muscular se

realizeaz prin mecanismul descris la sinapsa dintre neuroni. Cnd unda de impuls nervos a ajuns la butonii terminali, se sparg veziculele sinaptice (cca 300.000), eliberndu-se prin exocitoz mediatorul chimic acetilcolina. Dup eliberarea neurotransmitorului, n fanta sinaptic, el se va cupla cu receptorii specifici din structura sarcolemei n timp de 1-2 msec. Aceti receptori sunt canale ionice controlate de acetilcolin i sunt de natur proteic cu dispunere transmembranar. Prin acestea vor trece o cantitate apreciabil de Na+ i Ca++ n miocit, care va depolariza membrana acestuia n zona plcii; se creeaz un potenial local = potenial terminal de plac; el este asemntor cu PPSE, persist 3-4 msec. i poate genera potenialul de aciune n sarcolema dac crete potenialul electric de repaus (-90 mV) cu 50-70 mV. Dup atingerea acestor valori, potenialul de aciune se va propaga de-a lungul ntregii sarcoleme.

ANALIZATORII

Analizatorii (organele de sim) sunt formaiuni anatomo-funcionale complexe prin care sistemul nervos central recepioneaz informaiile din mediul extern sau intern, le conduce i le transform n senzaii specifice; astfel ei reprezint canalele informaionale ale sistemului nervos, ei contribuie la realizarea integrrii organismului ntr-un tot unitar i n acelasi timp, n mediul nconjurtor. Analizatorul este alctuit din trei segmente: periferic, de conducere i central. Segmentul periferic (receptorul) este o structur specializat cu proprietatea de a recepiona stimuli fizici sau chimici, de a-i transforma n excitaii-impuls nervos i de a-i transmite pe cile de conducere;

dup criteriul topografic, receptorii sunt clasificai n: exteroceptori, interoceptori i proprioceptori. Segmentul de conducere este alctuit din cile nervoase respective (aferente) care au rolul de a transmite impulsurile nervoase aprute n receptori, pn la centrii nervoi superiori. Cile ascendente sunt directe sau indirecte. Pe calea direct (spino-talamo-cortical), impulsurile ajung rapid datorit unor sinapse reduse, ntr-o arie cortical senzitiv specific. Pe calea indirect (sistemul reticulat ascendent, activator), impulsurile sunt conduse lent i proiectate cortical n mod difuz i nespecific. Segmentul central este reprezentat de zona cortical specific, n care se opereaz analiza i sinteza informaiei primite prin stimulii nervoi, n urma crora vor rezulta senzaii specifice (vizuale, auditive, ...) i contiente.

EXTEROCEPTORII 35.Analizatorul cutanat (somestezic) este un analizator fizic de contact; se recepioneaz i se analizeaz simul tactil, de presiune i sensibilitatea vibratorie, termic i dureroas. Stimulul comun este deformarea tegumentului superficial - n cazul tactului, profund - n cazul presiunii i repetat rapid - n cazul vibraiilor. Cnd excitantul este slab, avem o sensibilitate de atingere (de contact). Fibrele nervoase de la nivelul pielii reprezint dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali ai nervilor rahidieni i din ganglionii senzitivi de pe traiectul nervilor cranieni: fibrele nervoase de la nivelul pielii sunt de dou tipuri: Terminaii nervoase libere, cu aspect arborescent, care se gsesc n derm i epiderm. n epiderm ptrund sub forma unor firioare ramificate

butonate, amielinice, printre celulele stratului granulos, n jurul foliculilor piloi, sau formeaz meniscurile Merkel; ele au rolul de a recepiona excitaiile dureroase, tactile, ale micrii firelor de pr. n derm se gsesc terminaii nervoase libere, amielinice, care formeaz arborizaii n jurul vaselor sanguine i n papilele dermice. Aceste fibre recepioneaz excitaiile tactile foarte fine. Terminaii nervoase senzitive incapsulate; sunt formaiuni conjunctivonervoase, situate n derm i hipoderm; se mai numesc corpusculi senzitivi. a) Corpusculii Meissner - formai dintr-o stroma conjunctiv i o fibr nervoas eliptic, elicoidal, cu terminaiuni lite; la exterior, corpusculul este nvelit ntr-o capsul conjunctiv lamelar. Aceti corpusculi se gsesc n esutul conjunctiv al papilelor dermice i au rol n recepionarea excitaiilor tactile. b) Corpusculii Krause au form cilindric, sferoidal, n care o fibr nervoas amielinic se ramific n interiorul unei substane granuloase centrale delimitate de 1-2 lamele conjunctive. Se gsesc n dermul pielii, dar i n mucoasa conjunctiv bucal; au rolul de a recepiona excitaiile termice - reci. c) Corpusculii Vater-Pacini sunt cei mai voluminoi; au o form ovoid i sunt alctuii dintr-o capsul conjunctiv din 30-60 lamele concentrice, n interiorul creia se gsete poriunea axial din esut conjunctiv fibrilar. n aceast poriune ptrunde fibra nervoas senzitiv lung, care se termin printr-o umfltur sau gmlie bifurcat. Aceti corpusculi se gsesc ndeosebi n hipodermul regiunii palmare i plantare, dar mai ales n pulpa degetelor; au rol de mecanoreceptori ai presiunii i traciunii exercitate asupra pielii. d) Corpusculii Golgi-Mazzoni au form ovoid, fusiform, mai mult sau mai puin cilindric, iar din punct de vedere structural se aseamn cu corpusculii Vater-Pacini, ns nu n ntregime; astfel, lamele capsulei sunt mai puin numeroase, iar poriunea central este mult mai

voluminoas. Din punct de vedere funcional, corpusculii Golgi-Mazzoni recepioneaza presiuni mai slabe dect corpusculii Vater-Pacini; se gsesc n hipodermul pulpei degetelor. e) Corpusculii Ruffini au o form cilindric mai mult sau mai puin fusiform, cu o lungime de 2 mm; din punct de vedere structural ei sunt constituii dintr-o capsul conjunctiv din 4-5 lamele care conin fibre elastice de colagen i celule conjunctive; n interior ptrunde o fibr nervoas cu numeroase ramificaii fine n reea. Aceti corpusculi localizai n structurile superficiale ale hipodermului i profunde ale dermului au rol de a recepiona excitaiile pentru senzaia de cald i cele de traciune i deformare care se exercit asupra esuturilor n care se gsesc. Cile de transmitere - prezentate la funciile mduvei sensibilitatea exteroceptiv (curs nr. 7). La acestea se mai adaug fibrele senzitive ale nervilor cranieni (trigemenul-V; intermediarul Wrisberg din nervul facial VII; glosofaringianul-IX; vagul-X). Segmentul central al analizatorului tegumentar este girul postcentral al lobului parietal (ariile 1, 2 si 3, dar i 5, 7) - zona somestezic I. 2. Analizatorul gustativ este un analizator chimic de contact (chemoreceptor). Segmentul periferic este reprezentat prin mugurii gustativi din papilele gustative, situate n mucoasa lingual, pereii obrajilor, valul palatin i peretele posterior al faringelui. Cele mai numeroase papile se gsesc n mucoasa lingual; se cunosc: papile caliciforme (circumvalate), n numr de 7-11, dispuse n V cu vrful spre baza limbii, naintea anului terminal; papile foliate, aezate pe partea posterioar, pe marginile limbii; papile fungiforme, de forma unor ciuperci, rspndite pe vrful i marginile limbii i papile filiforme, care nu conin muguri gustativi, deci au rol n

sensibilitatea tactil, presiune i durere; se gsesc pe toat ntinderea mucoasei linguale. Mugurii gustativi sunt de form mai mult sau mai puin oval, formai din celule de suport (susinere) i celule receptoare - senzoriale gustative care au la polul apical un cil gustativ; cilii sunt n contact direct cu suprafaa limbii (...saliva) prin porul gustativ. La polul bazal, celulele senzoriale sunt nconjurate de terminaiunile fibrelor nervoase aferente ale nervilor gustativi (IX-glosofaringian, VII-facial i X-vag); ele sunt dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii nervoi situai pe traiectul nervilor cranieni care inerveaz mucoasa lingual i care fac sinapse cu celulele senzitive gustative. Segmentul intermediar (calea aferent, gustativ) este format din trei neuroni - fibrele nervoase aferente ale nervilor cranieni VII, IX i X, se proiecteaz n segmentul central al cortexului cerebral, n partea inferioar a girului postcentral (aria 43), n vecintatea sensibilitii cutanate a feei. Receptorii gustativi sunt stimulai de substanele dizolvate n ap i saliv, numite substane sapide; substanele care nu excit receptorii gustativi se numesc insipide. La om se deosebesc patru tipuri de senzaii gustative (gusturi): acru, srat, dulce i amar; gustul variat al diferitelor alimente rezult din combinaiile complexe ale substanelor sapide acre, srate, dulci i amare. Gustul amar este perceput de faa dorsala a limbii, cel acru pe marginile ei, cel dulce la vrf i cel srat - n partea anterioar a feei dorsale; mucoasa palatului percepe gusturile amar i acid (n mod deosebit), iar faringele i epiglota percep toate gusturile fundamentale. Simul gustului prezint o mare adaptabilitate, senzaia gustativ poate s dispar chiar dac stimulul persist. 3. Analizatorul olfactiv este, ca i cel gustativ, un analizator chimic de contact (chemoreceptor).

Segmentul periferic este reprezentat prin prelungirile dendritice ale celulelor olfactive (neuroni bipolari) din mucoasa nazal olfactiv, care cptuete partea superioar a cavitii nazale, pe o suprafa de cca 2,40 cm2/fosa. Mucoasa nazal olfactiv este format dintr-un epiteliu i un corion. Epiteliul este alctuit din celule olfactive, celule de susinere i

celule bazale. Celulele olfactive (neuronii olfactivi periferici) au spre exterior o prelungire dendritic cu o umfltur (buton olfactiv) de la care pleac o arborizaie din 5-6 cili olfactivi; spre interior ele prezint cte o prelungire axonic, care, dup ce strbate corionul, intr n structura nervului olfactiv; celulele olfactive (= neuroni bipolari) reprezint receptorii olfactivi. Corionul este o ptur conjunctiv n care se gsesc glande mucoase ce produc mucusul, cu rol n umezirea mucoasei nazale pentru ntreinerea strii ei funcionale. Segmentul intermediar, de conducere a analizatorului olfactiv, este format din dou poriuni: nervul olfactiv (= axonii celulelor olfactive, receptorii) care va strbate lama ciuruit a etmoidului i va intra n bulbul olfactiv al rinencefalului; celulele olfactive reprezint protoneuronii cii olfactive - axonii lor vor face sinapse cu dendritele celulelor mitrale din bulbul olfactiv; a doua poriune a segmentului intermediar se afl n rinencefal i este reprezentat de axonii celulelor mitrale (= deuteroneuronii cii olfactive), care vor constitui tractusul olfactiv. Segmentul central al analizatorului este reprezentat de girusul hipocampic, trigonul olfactiv, substana perforat anterioar i girusul subcalos. Omul poate diferenia ntre 2000 i 4000 de mirosuri diferite; el este considerat microsmatic ca majoritatea primatelor. Mecanismul discriminrii olfactive nu este nc bine cunoscut, dar este dovedit c nu se datoreaz unor receptori specifici. Cercetrile au artat c prin

tractul olfactiv exist un flux continuu de impulsuri, iar sub influena substanelor odorante se modific frecvena i gruparea n serii a acestor impulsuri. 36.Analizatorul vizual. Simul vzului, alturi de simul auditiv i cel kinestezic, are rol important n orientarea contient n spaiu i n meninerea echilibrului corpului. Vederea furnizeaz peste 90% din informaiile asupra mediului nconjurtor i are o importan fiziologic considerabil nu numai n diferenierea luminozitii, formei i culorilor obiectelor, dar i n meninerea tonusului cortical, ateniei. Analizatorul optic este alctuit din receptorul vizual, calea optic i centrii corticali de analiz i sintez a informaiilor vizuale. Segmentul periferic este un organ pereche format din globul ocular i organele anexe globului ocular; el este aezat n orbit i are o form mai mult sau mai puin sferic, puin turtit de sus n jos (diametrul vertical este de cca 23 mm, iar cel antero-posterior este de 25 mm - acesta numit i axul anatomic al ochiului, poate avea variaii mai mici sau mai mari i poate influena funcionarea ochiului. Globul ocular este nvelit, de la locul de ptrundere a nervului optic pn aproape de cornee, de o membran conjunctiv, fibroas, numit capsula Tenon; ntre aceasta i peretele osos orbitar exist o mas de esut adipos cu rol protector.

Structura globului ocular Globul ocular este format din trei tunici suprapuse (tunica extern, mijlocie i intern), care ntregesc peretele globului, i trei medii transparente cuprinse n interiorul acestuia: umoarea apoas, cristalinul i corpul

vitros. Tunica extern este fibroas i alctuit din sclerotic i cornee; prima este o membran alb, dur i opac, care prezint n partea sa posterioar o regiune perforat, prin care ies fibrele nervului optic, numit lama ciuruit, iar n partea anterioar se continu cu corneea - o membran epitelial-conjunctiv transparent. Tunica mijlocie (tunica vascular) este reprezentat de coroida, corpul ciliar i iris. Coroida, de culoare brun-negricioas, n structura sa predomin vase sanguine i celule pigmentare; are rol trofic n special pentru retin i contribuie la formarea camerei obscure. Coroida cptuete jumtatea posterioar i median a scleroticii i se continu cu corpul ciliar, spre partea anterioar a globului ocular. Corpul ciliar (zona ciliar) se compune din muchiul ciliar i procesele ciliare. Muchiul ciliar este o formaiune muscular constituit din mai multe uniti, intervine n acomodarea vizual la distan, iar procesele ciliare, n numr de 70-80, din esut conjunctiv elastic, produc printr-o filtrare a plasmei sanguine, umoarea apoas i umoarea sticloas. Irisul este o membran circular care continu tunica mijlocie n partea anterioar a globului ocular; el prezint la mijloc un orificiu circular - pupila. Rolul irisului se manifest prin: - dozarea luminii care va ajunge la retin (similar diafragmei unui aparat de fotografiat); mpiedic ptrunderea luminii prin prile periferice ale cristalinului i - prin micorarea pupilei, crete adncimea focarului ocular. Tunica intern - retina este cunoscut ca tunica nervoas; ea cptuete tunica mijlocie pe toat ntinderea ei; din punct de vedere topografic prezint trei regiuni: retina propriu-zis, ciliar i iridian. Regiunea posterioar, retina propriu-zis sau retina optic, prezint pata galben exact la captul posterior al axului vizual al ochiului, unde se formeaz imaginile cele mai clare, i papila optic (punctul orb) - o regiune

circular aezat mai jos, unde se afla punctul de convergen al tuturor fibrelor nervoase care formeaz nervul optic. Retina optic fotoreceptoare, acoper 2/3 din suprafaa posterioar a coroidei. Retina optic are o structur complex, format din zece straturi de celule, dintre care stratul al doilea (extern) este structurat din celulele vizuale cu con i cu bastona, denumite astfel dup forma conic sau cilindric a segmentului lor extern. Celulele cu con, n numr de 5-7 milioane, sunt rspunztoare de vederea n lumina puternic; ele au un prag de sensibilitate mai performant n percepia culorilor i a formelor. Conul conine un numr mare de pigmeni fotosensibili, dintre care iodopsina este cel mai important; el se descompune sub influena luminii i se recompune n prezena vitaminei A. Celulele cu con se ntlnesc n numr foarte mare la nivelul petei galbene. Celulele cu bastona, mai numeroase (125-130 milioane), sunt rspunztoare de vederea la lumin slab (nocturn); bastonaul conine rodopsina (purpura vizual) - pigment fotolabil care la ntuneric are o culoare roie purpurie, iar n prezena luminii se transform ntr-un derivat alb constituit dintr-o protein - opsina (scotopsina) i un pigment - retinen. Aceti receptori ai vederii nu pot decela detalii asupra culorii sau formei exacte a obiectelor. Celelalte regiuni ale retinei: regiunea mijlocie (retina ciliar) i anterioar (retina iridian) sunt membrane epiteliale, au o structur foarte simpl, fr o funcie special; ele alctuiesc retina oarb. n afar de cornee, globul ocular mai prezint trei medii refringente: 37.- Cristalinul - un organ lenticular biconvex, situat napoia irisului; este cel mai important n mecanismul dioptric. El este alctuit din fibre conjunctive elastice, drept pentru care se poate deforma uor i permite astfel clarificarea imaginii prin procesul de acomodare. 38.Umoarea apoas este un lichid incolor, perfect transparent, care umple camerele anterioar i posterioar ale ochiului, delimitate de faa posterioar a corneei, de iris i cristalin.

39.Corpul vitros este reprezentat de o substan gelatinoas care ocup tot spaiul cuprins ntre partea posterioar a cristalinului i peretele globului ocular. Aceast substan gelatinoas prezint la exterior membrana hialoid, iar la interior umoarea sticloas. ORGANELE ANEXE GLOBULUI OCULAR sunt organele de micare i organele de protecie. Organele de micare sau muchii globului ocular sunt n numr de ase: muchiul drept superior, drept inferior, drept intern, drept extern, muchiul oblic mare i oblic mic. Organele de protecie sunt reprezentate prin sprncene, pleoape i aparat lacrimal. Segmentul de conducere al analizatorului vizual (calea optic) este format din dou pri: - calea infrageniculat, constituit din proto- i deutoneuronii retinieni care ajung pn la corpii geniculai externi din metatalamus i - calea suprageniculat, reprezentat de axonii neuronilor din corpii geniculai externi (drept i stng) = al III-lea neuron, care va proiecta informaiile de la retin pe scoara cerebral. Segmentul central, cortical se afl n lobul occipital, de o parte i alta a scizurii (ariile 17, 18 i 19); aici are loc procesul de transformare a excitaiei luminoase n senzaie vizual. 5. Analizatorul auditiv Segmentul periferic al analizatorului acustic este reprezentat de ureche. Vibraiile sonore sunt captate, transmise i amplificate de un sistem de structuri care compun urechea extern, medie i intern. Urechea extern este format din pavilionul urechii i conductul auditiv extern, care capteaz i dirijeaz undele sonore spre membrana timpanului; ea se interpune ntre urechea extern i cea interna i funcioneaz ca un rezonator al undelor sonore din conduct. Urechea medie este compus din cavitatea timpanic spat n osul

temporal, plin cu aer, care are aceeai presiune atmosferic datorit trompei lui Eustachio (tuba faringotimpanic). Spre urechea intern se gsesc cele dou ferestre: oval i rotund. n urechea medie se afl un lan articulat din trei oscioare (ciocanul, nicovala i scria), care se ntinde ntre timpan i fereastra oval. Oscioarele, muchii i ligamentele care se gsesc n casa timpanului au rolul de a transmite lichidului din urechea intern vibraiile timpanului, induse de undele sonore culese de urechea extern. Urechea intern este alctuit dintr-un sistem de canalicule, numit labirint. Se deosebete un labirint osos n interiorul cruia exist un labirint membranos; ntre cele dou labirinte se afl un spaiu umplut cu perilimfa (un lichid asemntor lichidului cefalorahidian), iar n labirintul membranos se afl endolimfa. Labirintul osos este format din vestibul, canale semicirculare i melcul osos (cohlee osoas). Labirintul membranos cuprinde aceleai formaiuni: vestibul membranos (cu utricula i sacula), canale semicirculare membranoase i melcul membranos (canalul cohlear). n interiorul canalului cohlear, pe membrana bazilar, se afl organul lui Corti (= receptorul acustic). Organul lui Corti este constituit din celule senzoriale auditive, celule de susinere i doi stlpi (intern i extern) care subnscriu tunelul lui Corti; deasupra organului lui Corti se afl membrana tectoria (m. Corti), care plutete n endolimf. Toate formaiunile organului lui Corti se spiralizeaz de dou ori i jumtate de o parte i alta a columelei melcului osos i de-a lungul melcului membranos. Medial de stlpul intern se gsesc celule auditive interne, dispuse pe un singur rnd i intercalate de celule de susinere, iar lateral de stlpul extern sunt celulele auditive externe, aezate pe trei rnduri, i celule de susinere. Celulele auditive sunt mici, prevzute la polul apical cu cili; acetia sunt n contact (inclavai) cu membrana tectoria. La baza celulelor auditive

vin dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul spiralat (ganglionul Corti). Segmentul intermediar este format din nervul cohlear, care are o parte periferic (= protoneuronul din ganglionul spiralat Corti) i o parte central (deutoneuronul din nucleii cohleari ventral i dorsal din trunchiul cerebral i al III-lea neuron din corpul geniculat medial metatalamic). Excitaiile transmise de acest nerv acusticovestibular (VIII) vor ajunge n centrul auditiv din scoar - segmentul central; acesta este reprezentat n profunzimea scizurii laterale - Sylvius i pe faa superioar a lobului temporal (aria 41). Segmentul central al analizatorului acustic are multiple conexiuni cu ariile 6, 8 (lobul frontal) i 44 (lobul temporal) n care se afl centrii

Date post:	11-Jul-2015
Category:	Documents
Upload:	timofte-petruta
View:	254 times
Download:	3 times

Iulian Ioan Trandafirescu Fundamente Biologice Ale Activitatii Psihice

Documents