Etologie

EtologieProiect biologie

Filip Francesca

Etologie

Formarea conceptului de etologieK. Lorenz

Dup K. Lorenz (1973), Etologia poate fi definit ca ramura tiinei care a luat natere atunci cnd toate modurile de abordare i metodele subnelese i obligatorii de la Charles Darwin ncoace n cazul tuturor celorlalte discipline biologice au fost aplicate i n cercetarea comportamentului animal i uman. Apariia destul de trzie a acestei discipline -consider acelai autor- i are temeiul n istoria cercetrii comportamentului. De aceea, pentru a discerne nota specific a etologiei i a nelege ce a adus ea nou n studiul fenomenologiei comportamentale, este necesar o succint incursiune n istoria investigrii acestui domeniu. Termenul de ETOLOGIE provine din reunirea cuvintelor greceti ethos (caracter, obicei, deprindere) i logos (vorbire, discurs, tiin), nsemnnd deci tiina caracterelor, obiceiuril, deprinderilor; el a fost creat, se pare, n secolul al XVII-lea pentru a desemna interpretarea caracterelor umane prin intermediul gesturilor, etologul acelei epoci fiind un fel de specialist n arta patomimei. Un secol mai trziu sfera noiunii s-a extins; astfel, n textele enciclopeditilor francezi etologia desemna tiina obiceiurilor animalelor. La confluena secolelor al XIX-lea i al XX-lea, dei referirea la specificul uman se menine la unii autori cum ar fi J. Stuart Mill, accepia zoologic trece pe primul plan. Astfel, n Frana, prin etologie ncepe a fi denumit, tot mai mult, tiina ce se ocup cu studiul animalelor vii aflate n mediul lor natural, spre deosebire de disciplinele morfologice care cercetau animalele moarte -disecate, formolizate sau mpiate- din cabinetele muzeale de istorie natural. Coninutul termenului a avut iniial o semnificaie lamarckist -ca n cazul lui G. Saint-Hillaire- punnd accentul pe rolul aciunii directe a mediului n dobndirea de noi obiceiuri, transmise apoi ereditar. Ulterior, sub influena neodarwinismului, accentul s-a deplasat i zoologi ca H. S. Jennings sau G. Bohn au folosit noiunea de etologie pentru a se referi la studiul manifestrilor nnscute ale animalelor aparinnd unei anumite specii. Conform lui A. Heymer (1977), o tiin autonom echivalent cu ceea ce se nelege astzi prin biologia comportamentului a fost revendicat de L. Dollo n anul 1895 i consacrat expressis verbis n anul 1909. Totui conceput ca atare a continuat s aib o utilizare i circulaie restrnse, neimpunndu-se n domeniul tiinei biologice dect dup anul 1950.

Comportamentul -obiectul de studiu al etologiei

O definiie a comportamentului n calitate de obiect de studiu al etologiei nu este uor de formulat. Unul dintre motive este, dup K. Lorenz (R. I. Evans, 1975), dificultatea de a stabili o limit precis ntre structur i funcie; aceste dou concepte se ntreptrund extrem de strns i cu ct se depun mai multe eforturi pentru a le separa, cu att se reunete mai puin. De aceea, mrturisete Lorenz, el a renunat s mai ncerce a defini comportamentul. Mai mult, n ceea ce privete animalele superioare cum ar fi primatele, etologul austriac se declar incapabil s traseze grania dintre reacia interioar, care nu se observ direct, i comportamentul care se manifest exterior, dar rezult din aceast reflecie. Dilema cu care este confruntat etologul n acest caz provine din extrema complexitate a procesului biologic n chestiune. Totui o definiie a comportamentului n context etologic este necesar.

N. Tinbergen

Conform lui N. Tinbergen (1951), prin comportament se nelege totalitatea micrilor efectuate de animalul intact. Aceast definiie implic trei caracteristici eseniale ale comportamentului:1) Motricitatea, comportamentul fiind echivalentul micrilor efectuate de animal;2) Organizarea sau coordonarea, micrile respective constituind o totalitate, un sistem;3) Integrarea la nivel individual, totalitatea micrilor ce formeaz comportamentul aparinnd unui animal intact.

R.Dawkins R. Dawkins (1989) ataeaz de asemenea conceptul de comportament unui coninut constnd din fenomenele motricitii animale. Spre deosebire de micrile plantelor care se caracterizeaz prin vitez lent de reacie i ireversibilitate temporal rezultate din dependena lor intim de procesele creterii, comportamentul reprezint, dup Dawkins, o strategie proprie lumii animale, bazat tocmai pe viteza rapid de reacie i reversibilitate micrilor ce devin relativ independente de procesele de cretere organic. Dei nu a formulat o definiie propriu-zis a comportamentului, K. Lorenz (1978) a subliniat c ceea ce nelege etologia prin comportament este, chiar sub forma s relativ simpl, o entitate fenomenologic mult mai complex dect diversele tipuri de micri, incluznd att o component senzorial ct i procese ale sistemului nervos central; declanarea, coordonarea i ncetarea activitilor comportamentale sunt controlate de mediul extern ntr-o msur mult mai mic dect admiteau n acea vreme psihologii behavioriti i fiziologii reflexologi, rolul factorilor cauzali interni fiind mult mai important. Definiiile lui N. Tinbergen i R. Dawkins necesit unele completri. Fluxul diferitelor tipuri de micri este adeseori ntrerupt de stri de repaus relativ, reprezentate prin atitudini, poziii sau posturi. Att micrile ct i posturile pot fi nsoite de alte categorii de fenomene cum ar fi modificri de durat variabil a aspectului corporal, manifestri sonore, manifestri chimice (emisie de secreii i/sau mirosuri), manifestri bioelectrice sau bioluminescente, toate aceste fenomene putnd fi reunite mpreun cu micrile n noiunea etologic de comportament. Cu alte cuvinte, nu numai micrile unei pisici constituie comportamentul acesteia, ci i zbrlirea blnii, dilatarea sau ngustarea pupilelor, miorliturile, torsul, mirosurile unor secreii glandulare sau ale produilor de excreie, scnteile electrice produse prin frecarea blnii. Elementul fundamental i definitoriu al comportamentului rmne ns micarea, toate celelalte tipuri de manifestri implicnd n mod obligatoriu activitatea motorie. ntr-adevr, adoptarea unei anumite posturi este rezultatul efecturii unor serii de micri i constituie punctul de plecare al unei noi serii de micri; pe de alt parte, aceast postur nu este niciodat complet static, ea reprezentnd concentrarea unei energii cinetice sub o form potenial, fiind chiar acompaniat de scurte descrcri, sub diferite forme, ale tensiunii neuromusculare acumulate. Poziia adoptat de o pisic n timp ce pndete un oarece sau o vrabie este rezultatul efecturii unor secvene de micri, inclusiv ale deplasrii locomotorii. Aflndu-se ntr-o asemenea poziie, pisica st ghemuit, cu urechile ciulite, dar micndu-le intermitent, cu mustile fremtnd, cu ochii aintii asupra punctului unde a localizat prada, cu blana uor zbrlit, cu corpul aparent nemicat, dar cu muchii contractai, tresrind din cnd n cnd spasmodic i cu coada zvcnind scurt ntr-o parte i cealalt. n timp ce pndete psrele, pisica emite adesea un sunet gutural foarte caracteristic, propriu numai acestei situaii. n ciuda poziiei aparent statice a pisicii, nu este greu s sesizm n corpul acesteia o considerabil concentrare de for gata s se descarce i care se i descarc sub forma unor noi serii de micri n momentul declanrii actului. Modificrile corporale angajeaz de asemenea activiti motorii, fie ale musculaturii striate (somatice), fie ale musculaturii netede (vegetative) a diverselor organe. Zbrlirea prului pisicii este produs de micrile musculaturii subcutane, emisiunile sonore (mriturile,miorliturile, torsul) de micrile muchilor laringeali, iar cele chimice de micrile pereilor glandulari.

Pentru a nelege caracterul esenial al micrii n definirea comportamentului s ne imaginm aspectul cadavrului unei pisici. Corpul pisicii nensufleite are o anumit poziie (postur), capt cu timpul o anumit culoare, eman un anumit miros, dar toate aceste fenomene nu mai reprezint un comportament, deoarece pisica moart nu mai este capabil de automicare, poziia, modificrile corporale i emanaiile chimice nemaifiind rezultatul sau corelatul unor activiti motorii. Prin comportament se asigur efectuarea organizat a schimburilor de substan, energie i informaie cu mediul extern. Organizarea acestor schimburi tinde s optimizeze activitile organismului care asigur supravieuirea individului i, prin reproducere, perpetuarea speciei din care acesta face parte. Astfel, orice comportament este orientat ctre un anumit obiect (n sens de entitate vie sau nevie aparinnd mediului extern) sau ctre o anumit situaie care s contribuie la meninerea integritii individului i speciei creia i aparine. Considerat din acest punct de vedere, comportamentul poate fi de apetit, cnd este orientat spre o situaie favorabil sau de aversiune, cnd este orientat spre evitarea unei situaii nefavorabile. Comportamentul are deci un caracter teleonomic exprimat printr-o valoare de supravieuire, care-i confer o finalitate biologic i o funcie adaptativ. Efectund un anumit comportament, deci un ansamblu de schimburi de substan, energie i informaie cu mediul extern, animalul caut s se adapteze mediului dar, concomitent, el acioneaz asupra mediului, exploatndu-i resursele i adaptndu-l nevoilor sale. Aceasta este latura instrumental a comportamentului. Fr ndoial, pentru a recunoate i evalua semnificaia favorabil sau nefavorabil a obiectelor sau situaiilor percepute i asimilate prin comportament, animalul o resimte subiectiv sub forma unor triri psihice sau stri afective infraumane, foarte rudimentare la nivelul inferior al scrii evoluiei, dar tot mai asemntoare cu cele umane pe msur ce avansm pe treptele acestei scri. Etologia studiaz ns comportamentul, adic manifestrile observabile ale animalelor i prin urmare nu se ocup cu fenomenele subiective cum sunt emoiile, sentimentele, visele etc., cercetnd ns exteriorizrile lor n msura n care pot fi abordate obiectiv. Aici intervine dificultatea -la care se referea K. Lorenz- de a opera distincia ntre sterile interioare i exteriorizarea lor obiectiv observabil prin comportament. Aceste exteriorizri ale unor stri interioare constituie latura expresiv a comportamentului. Comportamentul expresiv are, de asemenea, o valoare teleonomic deoarece furnizeaz o serie de semnale prin care se realizeaz schimbul de informaii sau comunicarea ntre animale de aceeai sau alt specie, ceea ce contribuie la supravieuirea individului i a speciei. Sintetiznd rezumativ consideraiile de mai sus putem formula o definiie mai cuprinztoare a comportamentului, n context etologic. Comportamentul reprezint totalitatea activitilor obiectiv observabile, iniiate i efectuate de un animal intact, organizate n spaiu i timp, integrate i coordonate la nivel individual, determinate intern i extern, prin care animalul realizeaz n mod optim schimburile de substan, energie i informaie cu mediul extern, adaptndu-se la acesta i utilizndu-l astfel nct s rezulte supravieuirea i reproducerea sa.

Metodologia etologic

Etologia este o disciplin biologic, deci o form specific a cunoaterii tiinifice. Etologul, asemenea oricrui om de tiin, efectueaz observaii, descrieri, determinri cantitative i experiene, cutnd s stabileasc relaii logice ntre anumite categorii de fenomene, mai ales, dar nu numai de ordin cauzal. Mai precis, etologul urmrete cum se comport un animal n anumite situaii, de ce se comport ntr-un anumit fel i nu ntr-altul, n ce mod contribuie respectivul comportament la supravieuirea individului i perpetuarea speciei sale, modalitile n care apar i se dezvolt diferitele comportamente n cursul vieii individului i cum au evoluat ele n cursul istoriei speciei.

Terminologie

Etologia a cutat s-i creeze o terminologie proprie care s se caracterizeze, n primul rnd, printr-o maxim obiectivitate, delimitndu-se pe acest plan de zoopsihologia clasic n al crei vocabular predomin termeni folosii n limbaj curent pentru a denumi fenomene subiective umane. n acest scop, unii etologi, n special N. Tinbergen, s-au orientat iniial spre terminologia fiziologic, dar n limitele acestei soluii n-au ntrziat s apar. ntr-adevr, studiul nivelurilor interioare de integrare a diferitelor activiti comportamentale se preteaz relativ uor la o abordare obiectiva, lucru acceptat chiar de psihologi, recurgndu-se astfel la un vocabular fiziologic cuprinznd termeni ca reflex, stimul, senzorial, motor etc.. Pe msur ce s-a trecut la niveluri superioare de integrare, culminnd cu cel individual, au aprut dificulti proporional crescnde n denumirea obiectiv a fenomenelor aparinnd acestor paliere. Asimilarea introspecionist, absent sau minim la nivelurile inferioare de integrare nervoasa, apare mai manifest la cele superioare unde se stabilete contactul cu strile subiective, ce se sustrag oricrei modaliti obiective de investigare i denumire. Nu fara umor, N. Tinbergen relata cum un coleg al su, ntr-o discuie privind acesta problem, i-a declarat: oricum, cred c este mai convenabil s spui > dect >. n consecin etologia a trebuit s ncerce a-i crea un vocabular care s includ termeni proprii nivelului individual de intergrare, specific conportamentului. Datorit lui Q. Heinroth, dar mai ales lui K. Lorenz i N. Tinbergen, au aprut o serie de concepte noi ca: aciune instinctiv, coordonare motorie ereditar, tipar fix de aciune, mecanism declanator nnscut, activitate redirecionat, declanator, declanator social etc. Ali termeni au fost preluai din vocabularul unor cercettori neetologi ai comportamentului, uneori ca atare, alteori uor modificai; astfel, n conceptualizarea selectivitii fa de stimulii externi, K. Lorenz a pornit de la terminologia creat de J. von Uexkll.

J. von Uexkll

n calitatea sa de disciplin biologic, etologia a abordat ns nu numai cauzalitatea imediat (proximal) a comportamentului ci i ontogeneza, filogeneza i valoarea sa de supravieuire. i n aceste domenii, limitele unei terminologii obiective s-au dovedit a fi minime la nivelurile inferioare ale dezvoltrii individuale si evoluiei filogenetice, devenind tot mai pronunate pe msur ce se nainteaz spre stadiile sau etajele superioare. Cnd etologia a ncercat s foreze calea n direcia explicrii comportamentului uman, mult timp considerat inabordabil sub raport filogenetic, problem obiectivitii termenilor a devenit mai acut. Dac la nivelurile infraumane, etologii tindeau s renune la descrierea comportamentului animal prin termeni ce denumeau stri i aciuni specifice omului, la nivelul comportamentului uman ei au ncercat s disocieze obiectul de subiectul epistemic, descriind fenomenele respective prin concepte preluate din etologia animal. Fr a discuta acum i aici legitimitatea si eficiena acestei metode, vom meniona doar c de data acesta, convenia comunicrii s-a dovedit valabil nu ai pentru etologi, reprezentanii diferitelor discipline umaniste rmnnd total sau parial refractari la acceptarea unei asemenea terminologii care ar implica, dup ei, biologizarea omului. Odat cu dezvoltarea etologiei s-a produs, pe de o parte, o important difereniere intrardisciplinar sub forma apariiei unor orientri mai mult sau mai puin divergente iar, pe de alta, o difereniere lingvistic prin apariia unor comuniti etologice de limbi diferite. Ambele tendine au contribuit la generarea unei anumite imprecizii i incoerene a vocabularului etologic, ce ngreuneaz comunicarea tiinific. Dificultile cu care se confrunt etologia n materie de vocabular pot fi depite sau cel puin atenuate lund n considerare dou principii enunate n diverse ocazii de K. Lorenz. Primul este renunarea la obsesia obiectivitii absolute i nlocuirea acesteia cu o obiectivitate relativ, expresie a interaciunii epistemice subiect-obiect i a continuitii filogenetice a lumii vii. Astfel, termeni ca: motivaie, comportament agresiv, comportament de curtare, comportament teritorial etc. nu reprezint simple denumiri operaionale, ci reflect, cu un grad variabil de aproximare propriu modelelor verbale intuitiv-metaforice (n sensul definirii lui D.D. Farca, 1979), un coninut obiectiv: analogia unor fenomene comportamentale existente att la nivel uman ct i la diferite niveluri infraumane. Al doilea principiu lorenzian se refer la faptul c dei purismul lingvistic este recomandabil n materie de vocabular tiinific, el nu trebuie s ne lipseasc de un termen necesar pentru a denumi un coninut fenomenologic obiectiv ce nu poate fi ignorat. Ori de cte ori,preciza K. Lorenz (1965), resimim acut nevoia unui cuvnt, putem fi siguri c este vorba de o noiune corespunztoare unui fenomen ct se poate de real. n aceasta const funcia cognitiv a limbajului. Pe de alt parte, lips relativ de precizie i coeren a vocabularului etologic poate fi atenuat prin efortul contient al etologilor de a unifica terminologia folosit. Pe plan practic acest lucru se poate obine prin elaborarea unor dicionare explicative sau a unor glosare terminologice ataate monografiilor publicate; mai mult dect n alte discipline, n etologie se simte nevoia unor asemenea instrumente de lucru. Cu ct mai meritorie apare, n acest sens, ncercarea lui A. Heymer (1977) de a elabora un dicionar etologic trilingv (german, englez i francez).

Consideraii preliminare.

Etologia presupune abordarea biologic descriptiv a comportamentului a fenotipului propriu individului i speciei. n consecin orice studiu etologic include sau se bazeaz pe o etap preliminar (efectuat de nsui autorul studiului sau de ali autori citai n bibliografie) n cursul creia se stabilete, sub forma etogramei, inventarul sistemelor de aciune ce alctuiesc repertoriul comportamental al unei specii. Acesta cerin decurge prin faptul c etologia reprezint studiul comparat al comportamentului, ea considernd diversele moduri specifice de aciune ca fiind integrate i rezultate din procesul evoluiei prin selecie natural. Acesta nseamn c acele comportamente ce pot fi observate la un moment dat sunt cele care prezint pentru specia respectiv o valoare de supravieuire optim. Studiul comparativ face ca multe comportamente complexe s poat fi nelese mai uor, daca se urmrete evoluia lor prin intermediul altor specii ce posed manifestri comportamentale mai simple. Deosebirile i asemnrile existente ntre comportamentele diferitelor specii aparinnd aceluia grup taxonomic ofer posibilitatea nelegerii, pe baza principiilor omologiei i analogiei respectiv a adaptrilor divergente i convergente, a unor aspecte referitoare la cauzalitate si evoluia diferitelor tipuri de comportament ( U. Felter, 1983). n acest sens, studiul morfologiei comportamentului reprezint baza celorlalte direcii ale cercetrii etologice.

Descrierea i denumirea comportamentul.

Comportamentul animal reprezint un flux continuu, dar nu omogen de evenimente, fenomene i stri ce se succed n spaiu si timp, ntr-o anumit ordine, mbrcnd forma unei structuri. Spre deosebire de structurile organice ale cror modificri sunt imperceptibile pe durate scurte de timp, putnd fi considerate n mod convenional statice pe parcursul intervalului respectiv, structurile comportamentale au un caracter prin excelen dinamic. Evenimentele, fenomenele i strile temporare comportamentale reprezint devieri pe durate variabile de la o condiie fundamental homeostatic, dar care nu este nici ea constant i deci nu poate fi practic definit. Totusi, modificrile condiiei homeostatice perceptibile pe durate mai mari de timp, cum sunt procesele de cretere, maturitate sau mbtrnire, nu sunt considerate a face parte din comportament dei exist, de regul, o relaie cauzal ntre aceste modificri i diversele activiti comportamentale. Legtura dintre structurile organice i cele comportamentale poate fi neleas mai bine dac este examinat comparativ la scara ntregii lumi vii. La nivelul inferior al comportamentului, reprezentat prin micrile vegetale, viteza de execuie este lent, iar orientarea n timp ireversibil (excepie fac plantele crtoare i insectivore, studiate de Darwin), fenomenele motilitii fiind nc intim asociate proceselor de cretere de care rmn stns dependente. La animale, evenimentele comportamentale cpta forma unor micri rapide i reversibile determinate de contracii musculare oscilatorii; de aceea comportamentul animal este, n primul rnd, motor. Descrierea unui sistem comportamental ncepe prin stabilirea compoziiei sale elementare adic prin decuparea sa n elemente suficient de unitare i constante sub raport spaio-temporal pentru a putea fi identificate calitativ, prin descriere i denumire, i evaluate cantitativ, prin numerizare. Stabilirea compoziiei elementare a comportamentului adic a acelei compozii ce rmne neschimbat n cursul desfurrii activitii considerate, se face n funcie de tipul de comportament studiat i de scopul urmrit de cercettor. Astfel, dac un etolog intenioneaz s studieze semnificaia biologic a unei activiti motorii efectuate de un animal sau s compare acesta activitate la mai muli indivizi conspecifici sau aparinnd unor specii diferite, el va considera ntreaga structur motorie ca o component elementar a unui sistem comportamental cu un grad superior de integrare; comportamentul agresiv; de pild, poate fi tratat ca o component a comportamentului teritorial i studiat ca atare la mai multe specii nrudite, pentru a vedea ce asemnri i ce deosebiri exist ntre mecanismele cauzale, valoarea de supravieuire i originea lui filogenetic. Dac ns etologul i propune s analizeze configuraia sau structura activitii motorii, el va trebui s-o descompun considernd cele mai mici uniti identificabile drept componente elementare, stabilind ulterior modul n care acestea se organizeaz n spaiu i timp. Unitile motorii stabilite prin analiza compoziional au primit n etologie denumiri diferite, n funcie de autori. Noi vom utiliza n mod predilect termenul de tipar (pattern) comportamental, frecvent ntlnit n literatura de limb englez, i pe cel de activitate/aciune instinctiv preluat de la K. Lorenz. Cum se va vedea, n cursul analizei cauzale, aceste uniti elementare pot fi descompuse la rndul lor n subuniti considerate elementare la un anumit nivel de integrare. Descrierea secvenei de evenimente motorii i decuparea acesteia n uniti semnificative trebuie s se fac prin eliminarea succesiv a variaiunilor aleatorii i ndeprtarea amnuntelor inutile care risc s devin redundante, mascnd esena fenomenelor. n acest stadiu, apare necesitatea alegerii unor criterii convenabile de descriere i denumire a tiparelor comportamentale. n general, comportamentul pot fi descris fie prin raportare la forma sa, fie prin raportare la consecinele sale. n primul caz, se obine o descriere morfologic sau, cum o mai numete R. A. Hinde (1970), fizic. O astfel de descriere ia n considerare forma micrii structurilor organice efectoare. Prin form se nelege, de obicei, configuraia extrem ce delimiteaz un sistem considerat static ntr-un anumit moment. Comportamentul reprezint ns un sistem dinamic, deci poate fi considerat o form n micare, o succesiune de forme n micare sau forma unei micri. Cum un flux de evenimente are o form permanent variabil, pentru a o descriere este necesar selectarea unor forme considerate pentru un anumit moment statice i dispunerea lor orientat i distanat n spaiu i timp att ct este necesar pentru a reprezenta forma i sensul micrii. Considernd stricturile organice efectoare i nivelul integrrii lor sistemice pot fi descrise urmtoarele dou mari categorii de micri: 1) Micarea ntregului sistem organismic mai ales, dar nu numai, sub forma comportamentului locomotor;2) Micarea diferitelor componente subsistemice (cap, aripi, membre, coad etc.) n timp ce organismul se afl fie n repaus relativ, fie n micare. n ambele cazuri, forma micrii poate fi sugerat i denumit prin enunuri lingvistice sau folosind modele verbale intuitiv-metaforice. Astfel, comportamentul locomotor poate fi descris i denumit prin termeni ca: mers, alergat (trap, galop), srit, not, zbor, trre, crare etc. Starea unui animal poate fi descris prin noiuni ca: relaxare, agitaie, alert, veghe, repaus, somn etc. Micarea diferitelor componente corporale poate fi denumit prin termeni descriptivi ca: mestecat, nghiit, ciugulit, scuturarea sau deschiderea ciocului, btaia sau desfacerea aripilor, dezvelirea dinilor, ciulitul urechilor etc.

Asemenea termeni ce denumesc i definesc succit secvene comportamentale ample menin descrierea la ceea ce s-ar putea considera nivelul moral al comportamentului. O aprofundare i o acuratee mai mare a descrierii care s conduc spre nivelul molecular i s amplifice precizia explicativ i comparativ a acesteia se pot obine prin asocierea modelelor intuitiv-metaforice cu modele verbale logice ceea ce presupune utilizarea unor parametri fizici spaio-temporali. Comportamentul de ciugulit, de pild, poate fi descris prin numrul micrilor de ciugulire ntr-o unitate de timp sau prin msurarea amplitudinii deschiderii ciocului. n acest sens, U. Felter (1983), consider c descrierea morfologic a comportamentului se exprim n mod optim n termeni de contracii musculare, activiti glandulare, modificri ale sistemului de cromatofori sau orice alte schimbri de ordin fiziologic, ceea ce presupune o abordare la nivel molecular. Denumirile unor comportamente se refer i la modul n care se efectueaz micarea. Aa este cazul unor comportamente locomotorii: termenul de mers semnific deplasarea terestr, cel de not deplasarea n mediul acvatic, iar cel de zbor deplasarea n mediul aerian. n fiecare caz ns forma micrii depinde nu numai de mediul n care se desfoar, ci i de structurile organice efectoare cu care este intim corelat n ciuda pretinsei autonomii funcionale. Diferite tipuri de comportament locomotor -spre exemplu, zborul sau deplasarea aerian- se deosebesc de la un grup zoologic la altul, i chiar de la o specie la alta. Zborul unei insecte se deosebete de cel al unei psri, iar n cadrul clasei insectelor ntr-un fel zboar o libelul i ntr-alt fel un fluture, dup cum n cazul psrilor zborul unui colibri se deosebete de zborul unei acvile. Descrierea formei comportamentelor trebuie s ia n considerare nu numai ansamblurile organice efectoare ci, de asemenea, cele dou categorii fundamentale ale percepiei umane, spaiul i timpul. Micarea structurii organice n spaiu necesit, asemenea oricrui corp material, ase grade de libertate: trei grade pentru efectuarea micrii n direciile celor trei coordonate i alte trei grade pentru a permite rotaia n jurul fiecrei coordonate. Cu ct organele efectoare posed un numr mai mare de grade de libertate, cu att micarea mbrac forme mai complexe, mai variate, mai greu de descris. Nu numai un organ sau aparat efector ci ntregul corp al organismului poate efectua micri n oricare sau n toate cele trei planuri spaiale, existnd i n acest caz limitri determinate de structura organic, mod i mediu de via. Un animal terestru se deplaseaz mai ales pe plan orizontal, dei pe distane reduse, i n anumite situaii se pot mica i n plan vertical. Vulpea (Vulpes vulpes), de pild, se car ocazional pe trunchiuri nclinate de copaci, iar leul (Panthera leo) se urc de asemenea n copaci mult mai mult pentru a se odihni dect pentru a pndi prad. Ungulatele de cmpie se deplaseaz numai n plan orizontal, dar cele din mediul alpin se car i n plan vertical, pe pantele abrupte ale stncilor. n mediul acvatic este posibil deplasarea n cele trei dimensiuni; densitatea crescut a acestuia i pune amprenta nu numai asupra formei corpului ci i asupra formei deplasrii locomotorii care se face, de regul, prin diverse modaliti de not. n mediu aerian este de asemenea posibil deplasarea n cele trei dimensiuni, sub forma zborului care, la rndul su, poate fi efectuat n diferite moduri specifice, dependente de structurile efectoare. Forma i direcia deplasrii locomotorii poate fi descris n raport cu coordonatele spaiale prin termeni ca: ascendent, descendent, de naintare, de retragere, de rotire (dextrogir, levogir), lateral, n spiral etc. n cazul analizei micrilor specifice la nivel molecular descrierile pot deveni foarte complexe. Timpul este un parametru fundamental pentru descrierea comportamentului; el stabilete o serie de corelaii tipice cu diferitele componente ale sistemului comportamental care sub acest raport, se pot prezenta fie sub forma unor constante, fie a unor variabile. Un grad sporit de precizie n descrierea comportamentului se obine prin numerizarea acestor corelaii de pild prin determinarea duratei diferitelor tipare comportamentale, a vitezei micrilor, a frecvenei unitilor comportamentale n unitatea de timp etc. Unitatea de timp la care ne referim atunci cnd descriem un comportament este foarte important, de alegerea ei depinznd, n mare msur, rezultatele cercetrii; ea este cea care permite disocierea activitilor comportamentale considerate reversibile, de succesiunea strilor i proceselor ireversibile ce constituie creterea i dezvoltarea organismului. n calitate de micare mecanic, orice activitate motorie poate fi descris prin raportarea la timp sub forma corelaiei funcionale definit prin vitez. n ceea ce privete componenta s senzorial, comportamentul poate fi caracterizat prin viteza de reacie, iar n funcie de valorile acestor viteze, comportamentul poate fi considerat un proces lent sau rapid, respectiv ca o succesiune de fenomene sau evenimente. Frecvena unitilor comportamentale n anumite uniti de timp exprim ritmul comportamentului, caracteristic foarte important n descrierile etologice. n comportament, ritmul se manifest la diferite niveluri. Structura celui mai elementar act comportamental are o form ritmic, fiind o succesiune de evenimente oscilatorii, de alternri ntre starea de repaus i cea de micare. Desfurarea diferitelor acte comportamentale la nivel molar are de asemenea un caracter ritmic determinat att de factori interni ct i de factori externi ciclici, de exemplu, de factori circadieni i sezonieri. A doua modalitate de descriere i denumire a comportamentului este cea care folosete drept criteriu consecinele sau efectele acestuia. Acest tip de descriere este utilizat de obicei atunci cnd complementul este considerat n relaie cu anumite elemente ale mediului extern i cnd activitile motorii, dei sunt variate i numeroase, au un efect constant. Astfel, termeni ca strngerea materialului pentru construirea cuibului, dobndirea hranei sau evitarea dumanului nu se refer la ansamblurile specifice de contracii musculare, ci nglobeaz toate activitile care conduc sau ar putea conduce la fiecare din aceste rezultate. Exist, de aceea, tendina de a folosi cu precdere aceast modalitate de descriere pentru comportamentul denumit generic de apeten sau de evitare. Descrierea comportamentului n funcie de consecinele sale prezint anumite avantaje. n primul rnd, o descriere sumar poate acoperi o multitudine de tipare motorii: apropierea de cuib, spre exemplu, se poate face prin srituri, mers, zbor etc. n al doilea rnd, unitatea comportamental descris n acest mod capt un plus de obiectivitate, deoarece ea se raporteaz la modificri ale mediului extern ce pot fi definite obiectiv, reducnd astfel riscurile unor interpretri subiective. n al treilea rnd, acest gen de descriere atrage atenia asupra unor particulariti eseniale ale comportamentului pe care descrierea fizic le ignor cum ar fi orientarea n raport cu mediul sau sensibilitatea fa de anumii stimuli externi. Astfel, de pild, micarea de ciocnire prin care piigoiul mare (Parus major) deschide nucile este aproape identic cu aceea prin care i atac rivalii, numai viteza de execuie difer n funcie de scopul vizat. n alte cazuri, comportamentul unui animal i poate modifica total semnificaia fr ca prin aceasta organizarea tiparelor motorii s se schimbe n mod notabil; acesta este, de exemplu, cazul trecerii de la un comportament de apeten direcionat spre obinerea unui anumit obiect la un comportament de cutare aunui obiect diferit. Invers, trecerea de la un tipar comportamental la altul diferit, nu presupune totdeauna i o schimbare de semnificaie n ceea ce privete raportoarea la mediu; este cazul unui ansamblu comportamental definit prin anumite consecine cum ar fi apropierea de cuib, care se poate realiza prin succesiunea unor tipare diferite ca form. De aceea, descrierea comportamentului reglat prin propriile sale consecine este adeseori indispensabil unei nelegeri globale a comportamentului, ea presupunnd o abordare la nivel molar. n sfrit, dar nu n cele din urm, descrierea n funcie de efect ofer materialul necesar unui studiu comparativ n vederea generalizrii inductive i clasificrii diferitelor activiti comportamentale. Descrierea i denumira comportamentului dup criteriul finalizrii sale are ns i anumite limite. Exist activiti ce pot fi greu i incert etichetate cu claritate, cum se ntmpl n cazul comportamentelor de transfer sau substituie; este greu de spus cum n anumite cazuri dac, de exemplu, o micare de scrpinat efectuat de un mamifer este o activitate de ngrijire a corpului sau o activitate de transfer. n alte cazuri, descrierea comportamentului n funcie de consecinele sale nu este suficient; multe activiti comportamentale reprezint, cum vom vedea, rezultanta a dou componente: o coordonare motorie relativ stereotip i o micare de orientare n raport cu factorii ambientali, astfel nct ele necesit ambele feluri de descriere.Clasificarea tipurilor de comportament

Denumirea i descrierea diferitelor activiti comportamentale permit asocierea lor n funcie de caracteristici comune i identificarea subsecvent a unor tipuri distincte de comportament. Exist, n principiu, o varietate de criterii la care se poate recurge pentru a clasifica aceste tipuri de comportament; n practic, totui, numrul lor se dovedete a fi destul de redus. Vom enumera cteva din principalele modaliti de clasificare comportamental.

Clasificarea dup criteriul cauzal

n cadrul acestei clasificri, diferite tipuri de comportament sunt grupate n funcie de factorii cauzali interni de care depind, rezultnd astfel ansambluri de activiti determinate de factori cauzali comuni. Exemplul frecvent citat n acest sens este cel al sistemului comportamental declanat la masculii vertebratelor de hormonii din grupul testosteronului. Injectnd unui vertebrat mascul o anumit doz de testosteron se constat apariia anumitor activiti comportamentale, n timp ce altele, existente, i mresc intensitatea sau frecvena; n consecin, toate aceste comportamente sunt considerate a fi determinate de un factor cauzal comun, respectiv testosteronul, i sunt reunite ntr-un grup comportamental unitar. Din pcate, de cele mai multe ori, factorii cauzali interni nu pot fi izolai i manipulai cu aceeai uurin ca testosteronul. n asemenea cazuri, se studiaz relaiile temporale ce se stabilesc ntre apariia diferitelor activiti comportamentale, considerndu-se c atunci cnd dou sau mai multe comportamente se manifest simultan ele au, cu foarte mare probabilitate, o cauz comun. Alte ori se presupune, pe baz unor cazuri demonstrate experimental, c tiparele comportamentale respective pot fi reunite ntr-un ansamblu unitar dependent de un factor cauzal comun, chiar dac ele au efecte i denumiri funcionale diferite. Spre exemplu, la masculii vertebratelor, complementul de curtare, agresiv i de acuplare sunt reunite n acelai sistem comportamental dependent de testosteron. Unitile comportamentale denumite i clasificate dup criteriul cauzal nu se preteaz studiului morfologic comparativ dect cel mult n cazul speciilor strns nrudite, deoarece speciile pronunat divergente efectueaz activiti avnd un determinism cauzal comun prin intermediul unor tipare comportamentale foarte diferite sub aspect formal, datorit, n primul rnd, deosebirilor existente ntre structurile organice efectoare.

Clasificarea dup criteriul funcional

Aceast clasificare grupeaz comportamentale dup efectele care, de obicei, au o valoare de supravieuire i o semnificaie biologic; exemle de acest gen sunt: comportamentale de hrnire, comportamentale de cuibrire, comportamentale teritoriale, comportamentale de cretere a puilor etc. ntruct comportamentul ndeplinete o serie de funcii generale n ntreaga lume animal, criteriul funcional prezint avantajul de a reuni activitile comportamentale aparinnd unor specii foarte diferite din punct de vedere taxonomic, indiferent de formele sub care sunt efectuate. Sub acest aspect, sistemele comportamentale se dovedesc a fi analoage sistemelor de organe; comportamentul de zbor, de exemplu, se efectueaz diferit la insecte i la psri, dar poart aceeai denumire dup cum organul efector este denumit n ambele cazuri arip, dei el are o origine i o structur complet diferit la cele dou uniti taxonomice. Corelaia dintre structurile organice ce comand, controleaz i efectueaz comportamentele, pe de o parte, i consecinele acestor comportamente, pe de alta, determin o coresponden parial ntre clasificarea cauzal i cea funcional; astfel, denumiri precum comportament sexual sau comportament parental, avnd o semnificaie funcional, se aplic n unele cazuri i unor categorii comportamentale definite i clasificate conform criteriului cauzal. Totui, o asemenea coresponden poate fi evideniat numai la comportamentele unor specii nrudite relativ strns, deoarece numai n asemenea cazuri s-au difereniat adaptri comportamentale filogenetice simultan omoloage i analoage; ca exemplu am putea cita comportamentul de zbor la diferite ordine din clasa psri. n cazul unitilor taxonomice pronunat divergente corespondena celor dou tipuri de clasificri nu mai exist dect n cazuri foarte rare. Exist, de asemenea, activiti comportamentale cu o autonomie insuficient conturat pentru a putea fi considerate uniti distincte sub aspect funcional. Aa este, de pild, locomoia car apare ca o form de comportament inclus n componena unor sisteme comportamentale avnd cele mai diferite funcii. Sistematizarea comportamentului folosind exclusiv criteriul funcional faciliteaz n schimb studiul comparativ al comportamentelor aparinnd unor specii foarte diferite; astfel, la diverse forme de nevertebrate i vertebrate au fost identificate comportamente teritoriale, agresive, de aprare, de prdare, de selectare a unui mediu etc. Clasificarea dup criteriul istoric

Aceast clasificare ia n consideraie fie originea tiparelor comportamentale, fie modalitatea lor de formare n timp. Clasificarea bazat pe origine grupeaz ntr-o categorie comun tiparele comportamentale considerate a avea aceeai provenien filetic; ea se dovedete util n urmrirea felului n care se modific structurile motorii elementare n cursul evoluiei divergente i a speciaiei. Forma identic a coordonrii contraciilor musculare este aceea care permite reunirea tiparelor motorii pe baza unei origini comune, dar n aplicarea acestui criteriu trebuie s se in seama de posibilitatea interveniei unor mecanisme evolutive cum sunt adaptarea convergent (analogia) i adaptarea divergent (omologia). Clasificarea bazat pe mecanismele comune de formare a tiparelor comportamentale distinge comportamente ontogenetice (cum sunt procesele de nvare) i comportamente filogenetice (cum sunt tiparele fixe de aciune sau comportamentele ritualizate).

Clasificarea dup criteriul informaional

Criteriul informaional a fost introdus relativ recent n clasificarea tipurilor de comportament, fiind rezultatul asocierii comportamentului cu conceptul de program genetic, concept dedus, la rndul su, din interaciunea biologiei moleculare cu teoria informaiei. Aplicnd acest criteriu, E. Mayr (1977) a clasificat programele genetice comportamentale n programe genetice comportamentale nchise i programe genetice comportamentale deschise; de asemenea, considernd comportamentul ca pe un mesaj direcionat de ctre emitor ctre un destinatar, putnd sau nu provoca rspunsul acestuia din urm, E. Mayr a clasificat comportamentele n comunicative i necomunicative.

Clasificarea dup criteriul ecologic

Prin comportament, organismul se integreaz n mediu, stabilind relaii cu diverse componente ale acestuia. Din acest punct de vedere se pot distinge mai multe categorii ecologice de comportament care se dovedesc utile i n alte direcii de cercetare a fenomenelor comportamentale:1) Comportamentul de integrare n mediul fizic2) Comportamentul de integrare n mediul biologic vegetal3) Comportamentul de integrare n mediul biologic animal Sistemele de clasificare prezentate pot fi utilizate independent unul de cellalt, pentru a evita superpunerile i eventualele confuzii. n unele cazuri, referirea concomitent la dou sau mai multe criterii se dovedete ns necesar i util.

Cauzalitatea comportamentului

Consideraii preliminare Studiul cauzalitii comportamentului ncearc s rspund la ntrebarea: de ce un animal se comport ntr-un anumit fel? Acest studiu a fost abordat de multe ori unilateral, adoptndu-se fie punctul de vedere ambientalist, reflexologic, dup care cauzele micrii, indiferent de forma acesteia, constau exclusiv din factori externi (excitani, stimuli) ce acioneaz asemenea unor impulsuri fizice, fornd organismul s se comporte aidoma unui obiect inert, manipulat de mediul nconjurtor, fie punctul de vedere finalist, conform cruia rspunsul comportamental este determinat exclusiv de factori interni, mediul extern avnd rolul unui cadru pasiv n care se exercit aciunile organismului tinznd spre un anumit scop, cunoscut prin instinct, scop care nu numai c orienteaz i determin cauzal aceste aciuni. n accepia etologiei, comportamentul are o dubl determinare cauzal: extern i intern. Dup N. Tinbergen (1951), comportamentul reprezint o reacie n msura n care el depinde de stimulatoarea extern i este spontan n msura n care depinde de factori cauzali interni sau motivaionali. Ambele categorii de factori cauzali pot fi studiate obiectiv, dar cu tehnici experimentale complet diferite. Analiza modului n care se realizeaz interaciunea factorilor cauzali externi i interni i n care aceast interaciune determin un anumit comportament poate fi efectuat la mai multe niveluri. Se pot studia relaiile dintre stimul i rspuns, dintre condiiile anterioare i strile motivaionale, dinte stri motivaionale i comportament, dintre diferite tipuri de comportament. Acest gen de analize se menin la nivelul explicaiilor tip software, nerecurgnd la explicaii de tip harware, adic la identificarea i descrierea analitic a mecanismelor nervoase sau de alt gen, care stau la baz respectivelor relaii. Complexitatea acestor relaii este evident: fiecare comportament poate fi determinat de numeroi stimuli externi i de diferite stri motivaionale; stimulii externi pot afecta strile motivaionale dup cum strile motivaionale influeneaz selecia i eficiena stimulilor. Nici un comportament nu are o singur cauz ci exist o adevrat reea cauzal ce trebuie supus analizei. Lucrurile se complic i mai mult la animalele superioare la care reeaua cauzal include elemente ca anticiparea rezultatelor obinute prin comportament, compararea acestor rezultate cu modelele de ateptare, controlul intrrilor stimulatorii n funcie de consecinele comportamentului etc. Etologia, mai ales n prima faz, a plasat analiza cauzal a comportamentului la un nivel software totui nu a meninut cutia neagr exclusiv la nivelul organismului ci a deplasat-o la diverse niveluri suborganismice crend astfel premisele abordrii mecanismelor subiacente comportamentului. Pe msur ce se avanseaz spre niveluri tot mai inferioare celui comportamental, cercetrile cauzale ptrund n sfera fiziologiei; este de aceea recomandabil ca rezultatele acestor cercetri s fie raportate la nivel comportamental, analiza cauzal reducionist revenind astfel la ceea ce K. Lorenz denumea analiza pe front larg, una din modalitile concrete prin care se poate realiza acest lucru fiind colaborarea dintre etologi i fiziologi. Acest lucru este cu att mai necesar cu ct n prezent, datorit unei tendine ce ine mai mult de mod dect de modernitate, se exagereaz pn la absolutizare rolul i importana metodelor analitice cantitative i operaionale n studiul conportamentului, ceea ce a dus la o depreciere a explicaiilor de tip software ce folosesc concepte unificatoare i cu un grad nalt de abstractizare i la nlocuirea lor cu explicaii hardware ce descompun n profunzime mecanismele pe care se bazeaz comportamentul. A proceda ns struitor i necritic n acest mod nseamn a nu mai vedea cu timpul pdurea din cauza copacilor sau, mai direct spus, a pierde din vedere comportamentul, tot pulverizndu-l n uniti i procese neurofiziologice, biofizice i biochimice. Cooperarea ntre modul fiziologic de a aborda comportamentul i cel etologic se realizeaz n cadrul etofiziologiei, mai recent denumit neuroetologie. J. P. Ewert (1985) arat c neuroetologia studiaz mecanismele nervoase pe care se bazeaz: (1) recunoaterea i localizarea stimulilor externi semnificativi din punct de vedere comportamental; (2) interaciunea senzoriomotorie i interaciunile de tip feedback; (3) funciile modulatorii (corespunztoare strilor interne i informaiei dobndite) i stocarea informaiei; (4) generarea tiparelor motorii; (5) aspecte ontogenetice i filogenetice. n general, studiul cauzalitii ia n considerare cauzelece determin un animal s se comporte ntr-un anumit fel la un moment dat al existenei sale, adic acea cauzalitate care a fost denumit imediat sau proximal. Totui, aa cum se vede , studiul cauzalitii imediate nu poate ignora factorii cauzali de natur ontogenetic i filogenetic.

Cauzalitatea extern sau reactivitate comportamentului Fiina vie nu poate exista n relaie cu mediul extern prin permanente schimburi de substan, energie i informaie pe care le ntreine cu acesta. Comportamentul reprezint tocmai organizarea optim a acestor schimburi. ntr-adevr, caracterul definitoriu al organismului este, cum vom vedea ulterior n detaliu, aciunea, automicare sub diversele sale forme. Mecanismul esenial al meninerii vieii, dup E. Schrdinger (1967), nu const ns att n efectuarea schimburilor de substan i energie -ele fiind proprii i materiei nevii- ci organizarea acestor schimburi astfel nct prin ele s se extrag din mediu entropie negativ, elibernd totodat entropia rezultat din activitatea organismului. Conform unei formulri devenite celebre, aparinnd autorului citat, organismul se hrnete cu entropie negativ. Entropia negativ nseamn ns ordine, organizare, iar producerea acesteia necesit informaie. Pentru a exist, fiina vie va trebui nu numai s acioneze ci i s reacioneze n cunotin de cauz adic s recepioneze informaiile din mediul extern pentru a putea rspunde adecvat la presiunile acestuia. ntr-adevr, sursele de substan i energie trebuie recunoscute pentru ca prin intermediul lor s se asigure suportul capacitii de aciune a organismului. Dar cum tie animalul locul unde, momentul cnd i modul cum s acioneze astfel nct s supravieuiasc? Cum se va vedea, toate aciunile organismului, al cror ansamblu organizat formeaz comportamentul su, se desfoar conform programelor nscrise n memoria filogenetic (a descendenei filetice) sau ontogenetic ( a existenei individuale). Selectarea, activarea i, mai ales, orientarea comportamentelor avnd valoare de supravieuire sunt determinate ntr-o msur variabil, dar fr excepie, de receptarea i decodificarea unor informaii provenite din mediul extern. n aceasta const natura reflex, reactiv a comportamentului care, dei nu trebuie absolutizat, nu poate fi nici negat, nici minimalizat. Pe de alt parte, aceast natur reflex a comportamentului, interpretat corect, conduce, cum vom vedea, la evidenierea caracterului motivaional (instinctiv) i finalizat al acestuia. Comportamentul reprezint, ntr-adevr, totdeauna iniiativa organismului care realizeaz prin el explorarea, exploatarea i asimilarea mediului extern, transformnd elemente ale acestuia n propriul su mediu intern structural i informaional.

Mediu extern, mediu eficient, stimuli

Sistemul olfactiv canin

Orice fiin vie reprezint un sistem delimitat printr-o frontier de restul realitii obiective n cadrul creia i desfoar existena i care constituie mediul su extern. Conceput astfel, mediul extern se confund n sens larg cu mediul infinit sau general din ecologie (B. Stugren, 1982) sau cu noiunea de mediu (Umgebung) n accepia lui J. von Uexkll (1928), reprezentnd un spaiu nelimitat, nedifereniat i haotic n care factorii cosmici se ntreptrund cu factorii planetari, iar acetia cu factorii locali. Dei nu ncape nici o ndoial c exist un ansamblu infinit de conexiuni cosmobiologie, studiul conportamentului la nivel de individ i specie, ca i studiile ecologiei de altfel, necesit o abordare restrictiv a problemei prin operarea unei decupri n mediul extern care s cuprind componentele i factorii cauzali activi i/sau eficieni precum i condiiile favorabile sau nefavorabile cu care se confrunt animalul n ncercarea s de a supravieui i a se reproduce. Aceast decupare ce reprezint mediul eficient sau efectiv nu constituie o modalitate convenional introdus de cercettor n abordarea fenomenelor, ci exprim o realitate obiectiv deoarece, cum vom vedea, organismul nsui o opereaz. Animalul ia cunotin despre fenomenele survenite n mediul su de via prin informaiile primite de la acesta. Legtura de tip informaional dintre organism i mediu se realizeaz printr-un anumit tip de intrri ale sistemului biologic reprezentare prin structuri organice specializate n recepia informaiilor, cunoscute sun denumirea generic de receptori, senzori sau, n cazul unei complexiti crescute, organe de sim sau senzoriale. Informaiile recepionate de organisme prin organele senzoriale sunt de obicei denumite n etologia, ca i n fiziologie, stimuli. Termenul necesit o discuie prealabil, deoarece persist o anumit confuzie n definirea sa. n general, prin stimul se nelege o parte din mediul eficient sau o modificare a unei pri din acest mediu care, recepionat de animal, determin la acesta un rspuns comportamental obesrvabil n mod obiectiv. Aceast accepie poate fi extins deoarece exist modificri ale mediului la care animalul rmne indiferent n anumite momente, dar fa de care, n alte momente, reacioneaz ntr-un anumit fel. De aceea, prin stimuli ar putea fi denumite toate modificrile mediului care pot fi recepionate de organele de sim ale animalului, indiferent c produc sau nu un rspuns comportamental, precum i acele modificri ce pot fi stocate n memorie i care, reactivitate n anumite situaii, se dovedesc capabile s determine acte comportamentale. n sfrit, stimulii pot fi definii n raport cu organismul ntreg, ca aparinnd mediului extern, sau n raport cu sistemul nervos central, n care caz aparin mediului intern; se face deci o distincie ce nu este admis de toi autorii. R. A. Hinde (1970), de pild, avertizeaz c va utiliza termenul de stimul pentru a denumi modificri ale lumii fizice externe nu i evenimente ipotetice ce ar putea explica modificri de comportament, cum se ntmpl cnd se vorbete de stimuli interni. Problema este mai mult de natur semantic. Principal, nu vedem pentru ce nu s-ar putea opera o distincie ntre stimulii externi, reprezentnd componente i factori ai mediului eficient, i stimulii interni, reprezentai prin componente i factori ai mediului intern. Este posibil ca, din comoditate i n mod convenional, prin utilizarea termenului de stimul nensoit de adjectivul extern s se subneleag desemnarea unui element al mediului extern; cum ns exist numeroase modificri ale mediului intern care, recepionate de sistemul nervos, determin schimbri corespunztoare n starea general intern i implicit n comportamentul animalului, nu credem a fi greit folosirea noiunii de stimul intern, bineneles nu pentru a denumi evenimente ipotetice, cum le calific R. A. Hinde, ci fenomene apte a fi determinate cantitativ i calitativ. n cazul determinrii externe a comportamentului, conceptul de stimul definete o modificare de obicei reversibil a mediului eficient care produce o excitaie senzorial i o modificare comportamental consecutiv sub form de rspuns sau reacie. Stimularea extern reprezint o legtur informaional de tipul determinismului cauzal efectiv i eficient, n cadrul creia cantiti mici de energie provoac descrcarea unei cantiti de energie mult mai mari furnizate de surs energetic potenial a sistemului cauzal ce emite rspunsul, n cazul nostru organismul animal ce manifest respectivul comportament. Stimularea prezint de altfel toate caracteristicile unui releu cauzal efectiv enunate de C. Simoi (1978): mrimea de comand (stimulul), valoare de prag (pragul de rspuns), efectele de propagare, amplificare i comutare, eficiena cauzal.

Stimuli poteniali

Orice observator atent al comportamentului animal i d seama c organele de sim ale diferitelor specii funcioneaz ntr-un mod diferit. Fiecare specie dispune de o capacitate senzorial limitat, iar limitele acestei capaciti variaz de la o specie la alta. Dei triesc n aceeai lume obiectiv real, fiecare specie animal o percepe n mod diferit. Filozofii sceptici au fost primii care au sesizat acest fenomen. Sextus Empiricus (secolul al II-lea) a formulat zece argumente prin care se ajunge la suspendarea judecii. Primul dintre ele este: acela dup care din cauza deosebirii dintre animale, reprezentrile lor nu se produc la fel dei obiectele sunt aceleai ; aceste deosebiri decurgnd din diferenele n felul n care se nasc i deosebirile de alctuire ale corpurilor (animalelor- n.n). De pild, conformaia diferit a ochiului la diferite specii de animale face ca: din aceast cauz s fie modificate i reprezentrile, nct cinii, petii, leii, oamenii i lcustele nu vd aceleai lucruri ca fiind egale ca mrime i de asemenea ct privete forma, ci le vd aa cum simul care primete aparena lucrului sensibil le furete amprenta. i acelai lucru se poate afirma i despre celelalte senzaii. Cci cum s-ar putea spune c animalele cu scoic i cele cu carne goal, i cele cu epi, i cele cu pene, i cele cu solzi au aceleai senzaii tactile?... La fel se ntmpl cu gusturile (...) Deoarece animalele au organul gustativ diferit, ele vor primi reprezentri diferite din partea lucrurilor gustate. Jacob von Uexkll (1921; 1934), autorul teoriei mediului, avea s demonstreze experimental justeea intuiiei filozofilor sceptici privind cunoaterea selectiv i particular a ambianei de ctre diferitele specii animale. J. von Uexkll a stabilit c o specie animal percepe prin organele sale de sim numai o fraciune limitat din mediul extern, trind ntr-o lume perceptual proprie pe care a denumit-o lumea semnalelor (Merkwelt); aceasta se compune din stimuli poteniali recepionai de o anumit specie i se deosebete de lumile tuturor celorlalte specii, inclusiv de propria noastr lume. n consecin, cnd se abordeaz componenta senzorial i reactiv a comportamentului, prima operaie ce trebuie ntreprins este explorarea capacitilor fiziologice ale organelor de sim ale speciei studiate. n acest scop se pot folosi dou categorii de tehnici experimentale. Prima metod evideniaz limitele capacitilor senzoriale la nivel fiziologic, investignd direct felul n care modificrile mediului extern sunt nregistrate de receptorii senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit c la anumite specii de peti, canalele liniei laterale sunt sensibile la micrile apei; la albin au fost identificate omatidiile oculare care disting lumin polarizat de cea nepolarizat; fluturele de mtase (Bombyx mori) au fost depistai receptorii olfactivi ai antenelor care sunt sensibili la feromonii emii de femel etc. La mamifere au fost nregistrate n mod similar rspunsurile nervului denumit coarda timpanului la stimularea receptorilor linguali cu diverse substane, evideniindu-se deosebirile existente ntre specii. Cercetrile fiziologice au mai artat c anumite celule senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de energie, pe cnd altele posed o sensibilitate restrns la un singur tip de energie; astfel, uniti izolate ale nervului lingual al pisicii rspund att la stimuli mecanici ct i la cei termici, aplicai la nivelul limbii, pe cnd la unele specii de mute Phormia regina, Calliphora erythrocephala), celulele situate la extremitatea perilor labiali prezint nu numai o sensibilitate specializat exclusiv pentru stimularea chimic, ci i una difereniat n raport cu anumite tipuri de substane, cum ar fi hidraii de carbon sau electroliii. Cea de a doua metod const n evidenierea limitelor capacitii senzoriale la nivel comportamental; n acest sens, este necesar mai mult pruden n interpretarea rezultatelor datorit faptului c multe tipuri de celule receptoare se dovedesc sensibile la mai multe forme de energie. De aceea, recurgerea complementar la metodele fiziologice pstrnd ns investigaia i interpretarea rezultatelor la nivel comportamental, aduce un plus de exactitate. De obicei, declanarea unui rspuns comportamental la prezena sau modificarea unu stimul este considerat un indiciu al receptrii stimulului respectiv. P asemenea concluzie nu este ns corect dect dac modificarea stimulului provoac n mod repetat un rspuns identic. Metoda ce corespunde optim acestui principiu este condiionarea i ea a fost folosit cu bune rezultate la nevertebrate de K. von Frisch. Acesta a presupus c atunci cnd organele de sim ale unui animal recepioneaz o modificare a mediului, animalul respectiv va prezenta un rspuns comportamental condiionat de aceast modificare. n acest mod, prin testarea sistematic a reactivitii poteniale a animalului fa de diferite modificri ale mediului folosite ca stimuli condiionai se poate obine un inventar relativ complet al capacitii sale senzoriale. Studiul acestor capaciti, efectuat la nivel fiziologic i/sau comportamental, a evideniat c speciile animale posed spectre de sensibilitate diferite i caracteristice sub aspect calitativ i cantitativ. Anumite forme animale foarte specializate pot fi total lipsite de capacitatea de a recepiona una sau mai multe categorii de stimuli. Speciile cu un mod de via subteran, cum ar fi crtia (Talpa europea), nu recepioneaz radiaiile luminoase. n cadrul aceleiai categorii de stimuli exist o mare variabilitate a capacitilor senzoriale. Spectrul vizual al insectelor difer de cel al omului i celorlalte vertebrate, fiind deplasat cu aproape 100 milimicroni spre radiaiile de lungime scurt de und, respectiv spre ultraviolet. Astfel, spectrul optic al albinei este situat ntre 650 milimicroni (galben) i 300 milimicroni (ultraviolet), coinciznd cu spectrul vizual uman n intervalul situat ntre 650 milimicroni i 400 milimicroni (receptarea culorilor pe aceast poriune fiind totui oarecum diferit de cea uman) i deplasat n ultraviolet. La albin, culorile fundamentale sunt galbenul, albastrul i ultravioletul. Un amestec incluznd 55% galben cu lungimea de und de 588 milimicroni, 30% albastru-violet cu lungimea de und 440 milimicroni i 15% ultraviolet cu lungimea de und de 360 milimicroni are ca rezultat un alb propriu albinei, culoare pe care aceast insect o deosebete de celelalte culori, dar pe care o confund cu radiaia alb emis de o lamp cu vapori de xenon al crei spectru este aproape identic cu cel solar (K. Daumer, 1956). Combinaia radiaiilor extreme ale spectrului optic al albinei, respectiv galbenul i ultravioletul, d un purpuriu specific. Obinerea albului prin combinarea culorilor extreme este analoag, n principiu, fenomenelor corespunztoare existente la om. K. von Frisch (1965) a dovedit de asemenea printr-o serie de experiene c albinele vd o culoare pe care noi nu o vedem, ultravioletul, i c pot distinge dou categorii de flori ce nou ni se par albe. Folosind metode artificiale de condiionare, K. von Frisch a demonstrat c albinele discrimineaz dou feluri de alb. n sfrit, von Frisch a descoperit c albinele pot percepe lumina polarizat, performan care, pn la el, era considerat ca inexistent n lumea animal.