ETOLOGIE
Coordonator: lector dr. Constantin IONUniversitatea Al. I. Cuza
IaiFacultatea de BiologieDepartamentul BiologieTelefon: 0232
201503E-mail: [email protected] tematice pentru cursul
de Etologie:Definirea comportamentuluiIneismele (Manifestri
nnscute)nvarea comportament dobnditDualitatea rspunsului
comportamentalComportamentul de explorare sau
curiozitateImitaiaComportamentul intraspecificComportamentul de
adaptareComportamentul de hrnireComportamente
interspecificeComportamentul de salvareComportamentul
teritorialComunicareaComportamentul de reproducereObligaiile minime
ale studenilorConsultarea unei bibliografii minime n vederea
nsuirii noiunilor din cursParticiparea la toate lucrrile de
laborator i la verificrile de pe parcursul anului colarModul de
stabilire a notei finale este reprezentat de verificrile pe parcurs
(n numr de una)
Teme de licen n cadrul disciplinei Biologie animal:Studiul
biologiei unei specii de vertebrat din RomniaStudiul biologiei unor
comuniti de psri sau mamifereStudiul comportamentului unei specii
de psri n mediul de via slbatic
CuprinsIntroducereScurt istoricDefinirea comportamentuluiMetode
de studiu n etologieNoiuni de baz n etologie - reflexulTipuri de
stimuliStimulii opticiStimulii acusticiStimulii olfactiviStimuli
tactiliStimuli electriciFactorii motivaionali ai
comportamentuluiPreajma Schimbul informaionalCauzalitatea
comportamentuluiPragul de declanare a comportamentelorMecanisme de
declanare a comportamentuluiMecanismul declanator nnscutMecanismul
declanator dobnditIneismele (Manifestri nnscute)nvarea comportament
dobnditForme de nvareRolul comportamentului n procesul de
nvareDualitatea rspunsului comportamentalActiviti de substituie sau
de transferComportamentul de explorare sau
curiozitateComportamentul ludic sau joculComportamentul specific i
specificitatea comportamentuluiComportamentul
intraspecificInteraciunile socialeCooperare i ajutorComportamentul
i adaptareaComportamentul de adaptare fa de factorii
abioticiSomnulSupravieuirea n timpul iernii i
hibernareaEstivaiaComportamentul de hrnireComportamente
interspecificeCompetiiaSimbiozaPrdtorismulComportamentul de
salvareImitaiaComportamentul
teritorialComunicareaSociosemnaleRitualizareaLimbajul
albinelorComportamentul de reproducereEvoluia comportamentului de
reproducereInfanticidulBibliografie
Introducere
Desprins ca ram din biologie, etologia susine existena
comunicrii ntre animale printr-un limbaj nerostit, gestic i
specific (Stnescu, 2008). Prelucrarea informaiei i a desluirii ei
este rezolvat de receptor (de animalul n sine) pe calea cunoaterii.
Individul vizat adopt ca atare atitudinea comportamental adecvat.
Reacia se petrece n doar cteva fraciuni de secund.Comportamentul se
desfoar n aa fel nct indivizii aceleai specii s nu se omoare ntre
ei. Nu este permis autodistrugerea speciei. Dou vipere cu corn
(Vipera ammodytes) aflate n disputa teritorial, execut adevrate
lupte de for; animalul pus la pmnt, nelege" instinctiv nfrngerea sa
i va prsi cmpul micii btlii. nvingtorul nu muc (Stnescu, 2008).
Exemplele sunt nenumrate n lumea vie n acest sens dar exist i
excepii. Masculii de mors cnd se lupt ntre ei se pot rni. Leziunile
suferite se pot infecta i pot duce la moartea individului.Coarnele
antilopei Oryx sp. sunt arme de temut, adevrate lnci. Dac n acelai
gen de lupt cu condiionare teritorial ar fi pstrat mpungerea,
moartea unuia dintre parteneri s-ar instala foarte curnd; n genomul
speciei manifestarea mpungere nu este inclus. Lupii (Canis lupus) i
disput supremaia n hait; ajuns la captul puterilor, nvinsul i ofer
jugulara spre a fi sfiat; partenerul dominant renun ns s continue
lupta i nu va muca niciodat; ntinderea gtului ntrerupe, ba chiar
rupe filmul aciunii spre continuarea ei.Prin semantica unui
comportament se nelege mesajul pe care l conine acesta i l
transmite n cazul unei relaii intraspecifice, spre informarea a doi
sau mai muli indivizi; aa cum fraza de transmis este construit din
propoziii, propoziiile la rndul lor din cuvinte, comportamentul
este alctuit din grupe de verigi comportamentale n care veriga
comportamental izolat poate fi asemnat cu cuvntul. Verigile
comportamentale nlnuite ntre ele ntr-o ordine de loc ntmpltoare
formeaz lanul de comportamente i care doar n succesiune fix aidoma
obiectului de la care i-au mprumutat definirea, semnific acel ceva
de desluit. La ncropirea, dezvoltarea i finalizarea mesajului,
participarea partenerilor este egal i alternativ; veriga
comportamental A lansat de individul numrul 1 i rspltit cu rspuns
potrivit (verig B) de individul numrul 2 ofer cale liber verigii
comportamentale C (emitent individul numrul 1) i solicitant de
rspuns la individul numrul 2 (veriga D) .a. Ritualul de stabilire
al perechilor la raa mare (Anas plathyrhynchos) const din mai multe
asemenea succesiuni abia dup consumarea tuturor verigilor perechea
ctigndu-i atributul de pereche fix, reproductiva. Dac n timpul
practicilor cinegetice este mpucat un roi ajuns de exemplu la
veriga comportamentala 17, femela pentru a nu-i pierde capacitatea
reproductiva n acel an va fi supus jocului ntmplrii, probabilitii
de a ntlni un mascul vduvit de perechea sa tot la veriga
comportamental 17; n nici unul din cazuri renceperea dialogului de
la o verig precedent nu este posibil, actul comportamental n
derularea sa fiind ireversibil (Stnescu, 2008). n seria
vertebratelor bagajul comportamental specific nu este egal ca
dezvoltare i complexitate. Anamniotele i amniotele poikiloterme
sunt srace n comportamente. Mamiferele, fr ndoial, pentru c au
telencefalul cel mai dezvoltat, au comportamentul cel mai complex.
Psrile totodat sunt cele care evideniaz n plenitudinea lor, fr
denaturri, totalitatea componentelor comportamentale, a nlnuirilor
depline i nealterate, iar dintre psri cu predilecie speciile mai
primitive, limicolele (Stnescu, 2008). Obiectul de studiu al
etologiei l reprezint comportamentul animal. Comportamentul
reprezint totalitatea activitilor obiectiv observabile iniiate i
efectuate de un animal intact, organizate n spaiu i timp, integrate
i coordonate la nivel individual, determinate intern i extern, prin
care animalul realizeaz n mod optim schimburile de substan, energie
i informaie cu mediul extern, adaptndu-se la acesta i utilizndu-l
astfel nct s rezulte supravieuirea i reproducerea sa (Stnescu,
2008). n concepiile moderne actuale se accept c speciile de animale
au i un al treilea scop referitor la rolul su n circuitul
ecosistemic al materiei vii. Extincia unei specii din cauze
nenaturale ar putea produce dezechilibre grave n desfurarea vieii
slbatice.
Scurt istoric
nc din secolul VII,VI .H., Thales din Milet i Pitagora atribuie
animalelor suflet.Empedocle n sec. V socotete ca atribute ale
fiinelor vii: activitatea spiritual, simirea i memoria. n acelai
timp Socrate constat c ntre om i animal nu exist mari deosebiri,
doar c animalul nu vorbete i nu lucreaz. Aristotel n sec. V .H este
primul filosof care abordeaz problema sufletului animal dintr-o
perspectiv biologic. El a observat c activitile animalelor sunt
motivate printr-un imbold, fiind ntr-o anumit msur intenionate. El
a ajuns la concluzia c n organizarea tuturor fiinelor vii exist un
scop i a formulat conceptul unei ierarhii de fiine care acioneaz n
interiorul materiei pentru a crea forma diferit a grupelor de
animale. n Istoria animalelor face descrieri privind obiceiurile
unor animale i se ocup de probleme de psihologie animal.Teofrast
(287-322), ca urma al lui Aristotel, adaug zoologiei aristotelice,
botanica. El este, de altfel, ntemeietorul botanicii.Aproape 1500
de ani, referirea la etologie intr ntr-un declin accentuat pn n
secolul XVI. n acest secol, Montaigne privete comportamentul animal
din perspectiv antropomorfic. Buffon n secolul XVIII, n cartea
Istoria natural vorbete de faptul c animalele cu simiri, amintiri i
obiceiuri. Este primul care desluete existena unui limbaj gestual n
lumea animalelor.La sfritul secolului XVIII, nceputul secolului
XIX, Cuvier demonstreaz unei lumi ntregi implicaia cunoaterii
anatomice n descrierea speciilor i promoveaz legea corelaiei
organelor. Toate structurile anatomice din corpul unui animal sunt
legate ntre ele.Bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin este cel
care susine primul ideea de evoluie.Lamarck la sfritul secolului
XVIII, nceputul secolului XIX, apreciaz c modificrile de structur
ale vieuitoarelor sunt direct corelate cu modificrile produse n
mediu. n 1859, apare n Anglia Originea speciilor prin selecie
natural a lui Charles Darwin. Dup acesta toate organismele animale
s-au dezvoltat n cursul a milioane de ani, pornind de la forme
simple spre forme din ce n ce mai complexe. Darwin public prima
carte de etologie Expresia emoiilor la om i animale n care sunt
realizate unele paralele ntre comportamentul vertebratelor i cel al
omului.n secolul XIX, Brehm face numeroase referiri la
comportamentul animalelor n crile sale. n opera fundamental Viaa
animalelor, tradus n zeci de limbi, a informat tiinific multe
generaii. Poposind pentru studiu n Africa, Brehm adunase n jurul su
tot felul de animale slbatice pe care cuta s le domesticeasc i
considera fiecare animal drept o fiin, care are sensibilitate,
aciune i reacii. La sfritul secolului XIX, pentru a nltura
subiectivismul n ceea ce privete comportamentul animal, are loc
abordarea etologiei pe cale experimental i adoptarea unei
terminologii obiective n definirea acestora de ctre Loeb i
Buhn.Prinii de drept ai etologiei moderne sunt considerai ns Konrad
Lorenz, Nicolas Tinbergen i Karl von Frish. Lorenz nscut n 1903, a
studiat n Viena medicina i zoologia. El i-a extins cercetrile
asupra gtelor, raelor, strcilor i cervidelor. Pe lng numeroase
distincii internaionale, n 1973 obine Premiul Nobel. El acord o
mare importan observaiei i descrierii fenomenelor din natur. Impune
o serie de concepte i principii etologice fundamentale care se
bazeaz pe obiectivitatea interpretrii umane n ceea ce privete
interpretarea comportamentului uman.Tinbergen (n. 1907) realizeaz
numeroase demonstraii experimentale pentru fenomenele din natur pe
care le studiaz. Tot n 1973, primete premiul Nobel pentru
cercetrile sale. El realizeaz lucrri despre mecanismele nnscute,
comportamentul de reproducere a ghidrinului sau etologia
pescruilor. Al treilea laureat al premiului Nobel (1973) este Carl
von Frish care impune biologia comportamentului ca tiin. El descrie
n special comportamentul la albine. Fcnd observaii asupra percepiei
culorii la insecte, constat c albinele confund roul, cenuiul i
negru, de unde concluzia c florile din zonele temperate, unde
polenizarea este strict entomofil, nu au corola colorat n rou.
Florile roii sunt n schimb o realitate n zonele tropicale deoarece
aici polenizarea este asigurat de psrile consumatoare de nectar,
specii cu un spectru perceptiv aproape identic cu omul. Aceste
constatri sunt deosebit de importante pentru apicultori n sensul c
stupii diferit colorai nu au voie s cuprind i culoarea roie, pentru
a putea fi recunoscui de ctre albine. Acelai autor descifreaz
orientarea albinelor. Albinele se orienteaz n funcie de poziia
soarelui n cutarea hranei. Elev i succesor al lui Lorenz,
Eibesfeldt este cel care pune bazele etologiei umane i studiaz
diferitele tipuri de comportamente umane din punct de vedere
biologic.n Romnia se disting mai multe lucrri despre comportament,
mai ales dup al doilea rzboi mondial. Cele mai multe se refer la
comportamentul psrilor. n 1999 apare o monografie despre
comportamentul animal cu titlul Etologie, scris de Mihai Cociu.
Definirea comportamentului
Prin comportament se nelege suma tuturor gesturilor, micrilor,
modificrilor temporare ale unui organism, emisii sonore la animale
i la om care pot fi observate i confirmate prin repetare i care
sunt o parte component a comunicrii n schimbul
informaional.Comportamentul ca ntreg, este rezultat al conlucrrii
dintre structurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin i
efectori.n ceea ce privete studierea comportamentului etologul i
pune dou ntrebri: de ce un animal face ce face? de ce un animal
aflat ntr-o anumit situaie se comport ntr-un anumit fel?n
explicarea comportamentului animal se urmresc 4 aspecte majore:1.
cauzalitatea unui anumit tip de comportament2. ontogeneza, care se
refer la aptitudinile i manifestrile nvate pe parcursul vieii.3.
filogeneza care se refer la acele aspecte ale comportamentului
dobndite genetic.4. valoare de supravieuire a unui anumit tip de
comportamentn general prin comportament, animalul caut s se
adapteze mediului su de via, dar totodat acioneaz el nsui asupra
mediului, adaptndu-l propriilor nevoi.Prin comportament este neleas
suma tuturor posturilor, micrilor, modificrilor temporare ale unui
organism, emiterilor sonore la animale i om care pot fi observate i
confirmate prin repetare i care sunt parte component a comunicrii n
schimbul informaional.Comportamentul ca ntreg, este o nfptuire
complex, rezultat al conlucrrii dintre structurile senzitive,
sistemul nervos central, endocrin i efectori. Din punctul de vedere
al realizrii sale se face distincia ntre cele dou valori antagonice
ce l reprezint: dinamic i static, dintre inut i micare, care pri ns
pot fi adesea exteriorizate i combinate.Metodele folosite de
etologie n investigarea animalelor sunt cele comune Biologiei.
Problematica domeniului trebuie abordat sub cele patru aspecte
majore proprii biologiei i anume: cauzalitate, ontogenez, valoare
de supravieuire (funcia adaptativ) i filogenez. Spre deosebire de
alte discipline care studiaz comportamentul aproape exclusiv sub
raportul dimensiunii cauzale (fiziologia), etologia nu consider
animalul ca o entitate fix, nemodificabil, imuabil, ci ca un sistem
dinamic plasat ntre cele trei dimensiuni spaio-temporale: 1)
dimensiunea ontogenetic (rezultant a creterii, dezvoltrii i
experienei de via a individului de la natere pn la moarte), 2)
dimensiunea ecologic (rezultanta interaciunii animalului cu mediul
n care locuiesc, mediu biotic i abiotic) i 3) dimensiunea
filogenetic. Expresia dimensiunii filogenetice este dat de
programele genetice nscrise n genotip: de aici definiia de
comportamente genotipice. Etologia trateaz comportamentul ca un
sistem, care s-a format i definitivat n timp (Stnescu, 2008).
Etologia nu trebuie confundat cu fiziologia sau cu psihologia
comportamentului. Etologia este i reprezint biologia
comportamentului.n timp i n funcie de autor etologia a fost definit
variat, pstrndu-i n permanen calificativul de tiin a
comportamentului animal i uman. Etologia este tiina care se ocup cu
studiul comportamentului la animale i om (ethos = manifestare;
logos = a vorbi despre ) Etologia este o tiin exact care face
deopotriv uz de metodele de investigaie caracteristice Biologiei
dar totodat i ale altor discipline pentru a studia comportamentul
animal i uman. Etologia este studiul obiceiurilor animalelor.
Etologia este disciplina care studiaz biologia comportamentului
animal. Etologia este tiina comportamentului. Etologia este
disciplina biologic strduit n a afla cauzele care stau la baza
comportamentelor i cile seleciei de ntrire i instituire permanent
ale acestora (Stnescu, 2008)
Metodele de studiu n etologie
La baza oricrei investigaii biologice stau observaia i
experimentul.Inventarierea tuturor activitilor ce alctuiesc
repertoriul comportamental alctuiesc aa-numita etogram. Observarea
comportamentului se realizeaz cel mai adesea n mediul natural sau
dac nu este posibil n grdini zoologice, microrezervaii. Pe lng
observaiile directe se realizeaz i nregistrri cinematografice,
fonice sau fotografice.Observaia presupune obinuirea observatorului
cu subiectul de analizat. Acesta va observa c orice animal dispune
de o serie de manifestri ce se repet identic. Astfel, prin metode
adecvate fiecrui grup de animale, se pot deslui comportamentele
verig ale unei specii sau populaii de animale. Observaia este
metoda de investigaie tiinific care const n nregistrarea sistematic
a caracteristicilor i transformrilor obiectului/subiectului
studiat. n observaie au loc: alegerea frecvenelor i momentelor de
prelevare a informaiilor. Observaia presupune obinuirea
observatorului cu subiectul de analizat. Pentru nceput desfurarea
nlnuirilor comportamentale sugereaz dezorganizare i haos. Cu timpul
ns, prin constatarea c unele manifestri se repet identic, se
contientizeaz c de fapt animalul dispune de un numr de
comportamente nemodificabile derulate invariabil n acelai mod, ceea
ce l va ajuta pe cercettor, ntr-un final, s descrie fr eroare toate
comportamentele-verig incluse etogramei speciei.Experimentul este
procedeul de cercetare care are drept scop verificarea unei ipoteze
tiinifice. Metoda experimental de cercetare este i calea prin care
cercettorul controleaz deliberat variabilele pentru a depista
relaiile dintre ele. n cele mai multe cazuri, acolo unde exist
incertitudini se realizeaz experimente. Reuita acestuia depinde n
mare msur de abilitatea investigatorului a fi recreat n laborator
condiiile i factorii (biogeni i abiogeni) caracteristici mediului
natural (Stnescu, 2008). Experimentul trebuie s succead observaiei.
Metodele moderne de investigaie se bazeaz pe studierea
fotografiilor digitale i a filmelor realizate pe teren. Se monteaz
camere de supraveghere profesionale cu senzori de micare, care se
declaneaz doar la apariia unui animal. Imaginile sunt descrcate pe
un calculator i interpretate de cercettor. De asemenea nregistrrile
sonore sunt supuse analizelor spectrale n laborator.n general n
concepia actual, rezultatele observate sunt ulterior prelucrate i
confirmate statistic. Datele care rezult din investigaii nu sunt
considerate autentice atta timp ct nu au asigurarea statistic. Un
tip de comportament poate fi singular i nespecific speciei
investigate, n timp ce altul mai puin pregnant, dar repetitiv poate
fi definitoriu (Stnescu, 2008). Cu ajutorul biostatisticii se pot
emite concluzii, general valabile, cu un nalt prag de ncredere.
Pornind de la un numr suficient de observaii sau experimente, prin
prelucrarea statistic, se pot obine rezultate care pot fi
extrapolate la ntreaga specie, populaie sau grup de indivizi
studiai. Studiul analitic al unei specii din perspectiv etologic
presupune n primul rnd descrierea ntregii game de comportamente de
care dispune specia respectiv. Gama de verigi comportamentale ale
unei specii alctuiesc etograma. Dac n fizic sau n chimie
verificarea unei ipoteze pe cale experimental pornete de regul de
la una, dou sau mai multe variabile tiute, etologul nu dispune de o
asemenea facilitate, fiecare specie nfindu-i-se ca o necunoscut
absolut. O circumstan interesant n istoria etologiei l ofer Jane
van Lawick-Goodall, cercettoare care a descifrat viaa la cimpanzei
(Pan troglodytes). n momentul n care Louis Leaky, antropolog,
custode al Centrului pentru Preistorie i Paleontologie din
Nairobi-Kenya, descoperitorul lui Homo habilis, nu vede posibil
obinerea de informaii cu referire la felul de a fi fost al
oamenilor primitivi dect prin analogie cu nc necunoscutele la
vremea aceea, a maimuelor antropomorfe, i propune tinerei
englezoaice s fac observaii asupra lui Pan troglodytes n Gombe
Stream Park din Tanzania. Dup patruzeci i cinci de luni de
observaie, autoarea public prima monografie complet privind
comportamentul cimpanzeilor: "The Behaviour of Free-living
Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve", studiu de rsunet mondial.
O important concluzie ce se desprinde din cele relatate mai sus cu
privire la tehnica observaiei etologice este solicitarea subliniat
ca n descrierea unei manifestri s nu se trag nvminte imediate cu
privire la sensul manifestrii tocmai derulate deoarece pn la a se
atribui o anumit calitate aceleiai sunt necesare un ir ndelungat de
examinri asemenea (Stnescu, 2008).Ceea ce pentru entomolog
reprezint insecta din colecie sau pentru botanist planta din
ierbar, specimene analizate i reanalizate graie calitii lor de
preparat, pentru etolog este fotografia, filmul sau sunetul. n
practica actual se instaleaz camere video - audio de nregistrat,
miniaturale, care sunt conectate wireless sau prin cabluri lungi de
zeci de metri cu computerele cercettorilor, care se afl n maini
laborator. Imaginile i sunetele sunt prelucrate imediat, fiind
nlturate secvenele considerate a fi redundante. Ulterior informaia
digitalizat este prelucrat prin programe specifice, iar variabilele
nregistrate sunt prelucrate statistic. Printre variabilele cel mai
des utilizate n tehnica etologic sunt: durata de manifestare a unei
categorii comportamentale, intensitatea, frecvena, distana de
deplasare, nlimea de zbor, modificarea postural sau cea a
locomoiei. Referindu-ne la observaiile tiinifice de laborator, la
experimente dar i demonstraiile cu scop didactic, limitarea
activitii vine din registrul restrns al subiectelor vii cu care se
poate lucra. Dac din sfera nevertebratelor sunt abordabile specii
ca planariile, de preferin artropodele, din cea a vertebratelor
intr n discuie numai cele care au suferit un anumit grad de
antropizare, de domesticire i a cror cretere se petrece de generaii
n captivitate (peti de acvariu, porumbei, oareci, obolani, cobai,
hamsteri). Aceste animale se vor manifesta pe ct posibil normal
ceea ce este mai puin probabil de pild la un popndu (Citelus
citelus) de curnd prins i pus n aren spre a fi studiat (Stnescu,
2008).Un aspect important al experimentului, demonstraiei sau
cercetrii n laborator, este respectarea particularitilor biologice
ale speciei cu care se lucreaz. Este exclus ca hamsterul
(Mesocricetus auratus) s evolueze normal pe un labirint nalt atta
vreme ct el este de fapt un animal de galerie, tipic, aa cum este
improbabil nregistrarea ritualurilor sale de mperechere dac femela
nu se afl n estru.Etograma reprezint inventarul manifestrilor unei
specii stabilit n urma unui numr apreciabil de informaii,
manifestri neschimbate n timp i n aceleai condiii biogene i
abiogene. Astfel, investigaia comportamentelor animale presupune
descrierea comportamentului subiectului analizat, comportamente
inventariate i catalogate clar. Practic, investigaia se desfoar n
dou etape: prima corespunde culegerii de date i informaii, iar a
doua prelucrrii.Etogramele au un rol practic n desluirea
manifestrii comportamentului la animalele investigate. Ex.: teste
executate pe animale de laborator cu scopul verificrii noilor
produse farmaceutice; necunoaterea etogramei speciei testate
anuleaz orice constatare a manifestrilor modificate, neexistnd
etalonul cu care trebuie comparat.Etogramele se pot ntocmi prin
descrieri simple, prin notare sau prin nregistrare pe un
reportofon. Un al doilea mod de a ntocmi o etogram este descrierea
nsoit de un desen, fotografii sau filme. Astfel analiza minuioas i
gradat a modificrilor comportamentale prin analiza imaginilor
permite surprinderea momentului psihologic n care se afl subiectul
atunci cnd acesta este supus unei treceri dintr-o stare
comportamental n alta (Stnescu, 2008, Cociu, 1999).Confirmarea
statistic. Indiferent c este vorba despre experiment sau despre
observaie, datele care rezult din investigaie nu sunt considerate
autentice atta timp ct nu au asigurarea statistic cu marj de
siguran satisfctoare. Un comportament spectaculos poate fi singular
i nespecific (fr ans de repetare), n timp ce altul mai puin
pregnant dar pus n eviden prin repetare multipl poate fi dar chiar
este verig definitorie n bagajul comportamental al speciei
(Stnescu, 2008). Pragul de ncredere general acceptat n statistic
este de 95%. n zilele noastre, aproape c toate studiile sunt nsoite
de prelucrri statistice ale variabilelor urmrite, de aplicarea unor
teste de comparaii sau de o analiz multivariat, care permite
evidenierea principalelor variabile i factori care intervin n
desfurarea comportamental a unui animal. Prin prelucrarea datelor
se asigur i furnizarea informaiei tiinifice necesar deosebirii sau
asemnrii populaiilor evolutive diferite, a strategiilor de
adaptare, de adaptabilitate sau a asocierii semnificative cu
habitatele n care triesc. Rezultatele pot fi folosite pentru a
acoperi petele albe din cunoatere sau pentru a asigura suportul
faptic necesar conservrii sustenabile a biodiversitii.
Noiuni de baz n etologie - Reflexul
Forma cea mai simpl de comportament reactiv este reflexul.
Reflexul oricrui animal se produce ca urmare a relaiei
excitant-reacie. n aceleai condiii, la acelai stimul reacia este
ntotdeauna aceeai.Actul reflex este fenomenul fiziologic de
propagare a excitaiei de la periferie la centri, urmat de reacii
neuroefectoare periferice (motorii, excretorii, vasomotorii etc.).
Baza anatomic a acestui reflex o constituie arcul reflex. Acesta
este format dintr-o serie de formaii nervoase care leag receptorul
de efector prin intermediul centrilor nervoi, formnd astfel un cerc
nchis. Arcul reflex se compune dintr-o cale aferent, un centru
reflex i o cale eferent. La rndul ei calea aferent este format, pe
de o parte, din receptorul periferic de la nivelul
exteroceptorilor, proprioceptorilor i interoceptorilor, pe de alt
parte, din fibrele nervoase aferente care conduc n sens centripet
informaiile de la organul receptor la centrii refleci.
Exteroceptorii, plasai n piele i organele de sim culeg informaii
din preajma imediat a subiectului, proprioceptorii din muchi,
tendoane i articulaii, iar interoceptorii informeaz centrii asupra
strii organelor interne. Fibrele nervoase aferente sunt dendrite
ale celulelor senzitive din ganglionul spinal ce merg pe traiectul
rdcinilor posterioare. Axonii acestor celule conduc influxul nervos
mai departe pn la nivelul cornului posterior al mduvei. La acest
nivel, axonul neuronului senzitiv se articuleaz de obicei de unul
sau mai muli neuroni intercalari care la rndul lor sunt conectai cu
neuronul motor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. Fibrele
axonale ale acestuia trec printr-una din rdcinile anterioare
organelor efectoare formnd calea eferent a arcului reflex compus
din dou treimi fibre alfa care asigur apariia contraciei musculare,
de pild, iar restul de o treime din fibre gama care intervin n
meninerea tonusului muscular (Stnescu, 2008).Dup numrul
articulaiilor sinaptice din centrul reflex, arcurile reflexe pot fi
elementare sau complexe. n cazul arcului reflex elementar fibrele
aferente se articuleaz cu cele eferente n mod direct fr
participarea neuronilor intercalri (reflex monosinaptic);
majoritatea arcurilor reflexe care se nchid n mduv sunt ns arcuri
reflexe complexe prevzute cu un numr variabil de sinapse
interneuronale medulare (reflex polisinaptic). Neuronii intercalari
pot fi conectai n circuit paralel (lan multiplu) sau n circuit
nchis (reverberant).Reflexele cu sediu medular sunt de dou feluri:
somatice i vegetative. Reflexele somatice la rndul lor sunt scurte
(reflexul de flexiune, miotactic sau osteotendinos, reflexul de
extensie ncruciat i reflexele cutanate) i lungi (pirea, tergerea,
scrpinarea, clipirea, strnutul, tusea, reflexul pupilar). Din cea
de a doua categorie de reflexe medulare vegetative fac parte
reflexele care asigur salivaia, miciunea, defecaia, actul sexual i
reflexul de prindere al primatelor imediat dup natere.Bulbul sau
mielencefalul, situat n partea cea mai inferioar a trunchiului
cerebral prezint de asemenea funcie reflex concretizat prin
capacitatea acestuia de a declana o serie de reacii reflexe ori de
cte ori este excitat n mod direct sau indirect; printre actele
reflexe cu sediu bulbar se numr reflexele de deglutiie, vom,
salivaie, sino-carotidian, legat de scderea pulsului, oculo -
cardiac, respirator i vasomotor.Distingem dou categorii de acte
reflexe: necondiionate i condiionate, sau altfel spus, nnscute i
dobndite. Reflexele sunt: - nnscute (necondiionate)- condiionate
(dobndite genetic)Reflexele necondiionate se numesc astfel deoarece
nu exist condiii speciale pentru realizare. Ele sunt prezente la
naterea animalului i se transmit ereditar. Reflexele necondiionate
(nnscute) sunt acele reflexe prezente la naterea animalului:
somatice i vegetative, motorii i secretorii; ele sunt extrem de
stabile i se transmit ereditar avnd caracter specific. Se mai
numesc reflexe necondiionate deoarece nu necesit condiii speciale
pentru realizare. Exemple: construirea cuibului, de reproducere,
hrnire, clipitul , tusea, nghiitul, respiratul, reflexul rotulian,
masticaia, salivarea.Din perspectiv etologic reflexul necondiionat
reprezint cea mai simpl form de comportament (Stnescu,
2008).Reflexele condiionate se nva i sunt determinate pe seama unui
mecanism de asociere ntre un agent de mediu i o reacie proprie
organismului.Reflexele condiionate (dobndite) sunt elaborate pe
seama unui mecanism de asociere a unui agent de mediu cu un reflex
necondiionat. Acest gen de reflexe nu sunt stabile i se menin atta
vreme ct se menine asocierea.Cei doi factori supui asocierii
provoac apariia a dou focare de excitaie corespunznd agentului de
mediu care va deveni excitant condiionat i excitantul propriu-zis
care declaneaz reflexul necondiionat. ntruct prin nsi condiiile
asocierii cele dou focare coincid n mod repetat, ntre acestea se
stabilete o cale de legtur direcionat ntotdeauna de focarul mai
slab spre cel puternic, dominant. Exemple: mersul, zborul, notul.
Tipuri de stimuliPentru ca un comportament s aib loc, trebuie ca
animalul s vin n contact cu unul sau cu mai muli stimuli. Excitanii
capabili s declaneze comportamentele sunt numii n limbaj ecologic
semnale sau stimuli - cheie (Cociu, 1999). Aceti stimuli prezint
trei nsuiri: S fie formai dintr-un numr restrns de semne S fie
evideni S fie limpezi, fr echivocSemnalele de comunicare sunt
complexe. Chiar i la speciile solitare sunt semnale care determin
meninerea unei anumite dispersii spaiale (Linzey, 2001). Sistemul
senzorial de recunoatere i atribuire a stimulului potrivit
comportamentului adecvat i care acioneaz ca un filtru se numete
mecanism de declanare nnscut i este localizat la nivelul sistemului
nervos central.Ex.: puii de curc reacioneaz la sunetul de alarm al
printelui sau la orice siluet de pasre profilat pe cer.Al doilea
mecanism de declanare a comportamentelor, ivit ca urmare a fixrii
prin nvare se numete mecanism de declanare dobndit.Ex.: puii de
curc, dup mai multe atenionri din partea prinilor vor putea face
diferena ntre silueta prdtorului i aceea a unui porumbel.De la
formele cele mai simple pn la formele cele mai evoluate de via, de
la protozoare la om, ntreaga lume vie comunic. n afara lumii
tridimensionale sub care apare materia, ar mai fi a patra
dimensiune, prin care toate organismele comunic ntre ele.
Stimulii optici
Stimulii cheie optici sunt cei mai evideniai n natur, unde exist
numeroase exemple: pata ntunecat de pe prima dorsal la biban
reprezint un stimul pentru congeneri de a se aduna n grupuri. Dac
la un pui de maimu crescut n izolare i se prezint o imagine a unui
mascul adult cu o mimic agresiv, el va deveni agitat i va emite
sunete de ameninare, dei nc nu a nvat limbajul social, el fiind
inut departe de congenerii si (Stnescu, 2008);Pentru mcleandru,
stimulul declanator de comportamente teritoriale agresive este pata
roie-stacojie de pe piept. Stimulul este att de puternic, nct este
suficient s punem n cuibul unui mascul de mcleandru o crp roie i ea
va fi distrus imediat, fiind perceput ca un posibil concurent
pentru reproducere (Stnescu, 2008).La cei mai muli peti, vzul este
un sim important pentru gsirea hranei i comunicarea cu ali peti. La
muli peti culorile strlucitoare sunt aranjate n diferite modele
pentru a fi uor observate. Numai la cteva specii de vertebrate
ochii sunt slab dezvoltai, datorit stilului de via care se refer la
traiul n peteri sau sub pmnt. La alte vertebrate vzul este asociat
cu formaiuni senzoriale aflate la nivelul pielii: punga gular la
fregat (Fregata magnifiscens), petele colorate de sub faa
mandrilului (Mandrillus sphinx). La psri vzul este asociat cu
evoluia penajului nupial, ce apare n sezonul de reproducere. La
mamifere, vzul este important pentru recunoaterea micrilor faciale,
a urechilor, care pot semnala pericol, subordonare sau salut, ori
pentru recunoaterea exist pete speciale, cum este oglinda de la
cervide (petele albe de pe fese) (Linzey, 2001). Un rol important l
are i poziionarea corect a stimulului optic declanator. De ex.
ghidrinul, partea ventral este de culoare roie n momentul
construirii cuibului i ngrijirii puilor; el se manifest agresiv fa
de orice congener colorat cu abdomenul n rou sau orice mulaj care
dedesubt este rou. Dac pe un mulaj, roul este plasat deasupra,
ghidrinul reacioneaz indiferent (Stnescu, 2008).Provocarea
ceritului puilor de mierl implic mai muli stimuli: Modificarea
intensitii luminii prin umbrirea cuibului odat cu sosirea adulilor
Cltinarea cuibului prin aterizarea adultului pe marginea cuibului
Conturul corpului adultuluiStimulii cum sunt imaginile, sunetele,
mirosurile sau culorile sunt considerai declanatori ai diferitelor
tipuri de comportamente. Ele constituie un fel de limbaj al
animalelor. "Caul" (tumefiere tegumentar temporar la comisura
ciocului) este cea mai frecvent formaiune de acest gen ntlnit la
nidicole. De culoare roie, portocalie, galben sau albastr la unele
specii tropicale, caul se resoarbe n mare parte o dat cu
finalizarea fazei de staionare la cuib n dezvoltarea postembrionar,
ceea ce se rsfrnge n comportamentul adulilor prin reducerea
frecvenei hrnirilor.Cu valoare de stimul cheie se nscrie n etologia
Laridaelor- pescruilor, punctul rou de pe maxila inferioar a
adultului. Ciugulirile puiului care preia hrana din ciocul
adultului sunt direcionate dup aceast pat de culoare (Stnescu,
2008). Ilustrarea aciunii stimulilor poate fi pus n eviden la
ritualul de mperechere al broatei rioase brune (Bufo bufo). n luna
martie, cnd are loc perioada de reproducere, masculii abordeaz
orice obiect mictor sau stimul care ar putea fi o femel: alt
mascul, vrf de bocanc, bucat de lemn, degete micate n faa ochilor,
o minge de tenis .a.Stimulii vizuali exagerai, supradimensionai
sunt mai puternici dect cei existeni n mod normal. Cele mai multe
psri, n studiile experimentale, nu rspund pozitiv dect la propriul
ou. Ele i vor cloci propriile ou, chiar dac n apropierea cuibului
exist i alte ou artificiale mult mai mari. La psrile limicole, cum
ar fi Haematopus ostralegus (scoicar), femela acestei specii i
prsete propria pont n favoarea unui ou disproporionat, un ou de
lemn, pe care ncearc s-l cloceasc (Stnescu, 2008).Prin folosirea
mulajelor se poate demonstra declanarea reaciilor instinctive la
animale i rolul stimulilor optici. Dac deasupra unui grup de cuci
sau psri domestice este pus n micare un mulaj ce simuleaz silueta
unei psri de prad, acestea vor reaciona ascunzndu-se i emind sunete
de alarm. Reacia va fi cu att mai vehement cu ct mulajul respectiv
va fi mai aproape i va avea o vitez de zbor mai mare. n schimb dac
mulajul seamn cu o gsc n zbor, psrile domestice nu vor fi
speriate.Un alt exemplu de stimul optic ce declaneaz comportamente
nnscute este cel al nfirii pruncului. Orice form de via n natur,
mic n dimensiuni cu fruntea i obrjorii proemineni declaneaz
rspunsuri protectoare i afectuoase. Sugarii au fa mic n comparaie
cu craniul neural bine dezvoltat. Fruntea este nalt i bombat n
raport cu craniul. Forma rotund a craniului i a obrajilor sunt
exploatate la maximum n industria ppuilor sau a desenelor animate.
Ele trezesc la aduli sentimente nnscute de afeciune.Stimulii
vizuali n lumea uman trdeaz anumite stri de spirit: zmbetul,
sursul, deprimarea, dezgustul, sarcasmul, oboseala, sfidarea.Pe lng
formele rotunde, n lumea uman declanatori ai strilor
comportamentale sunt i culorile. Cea mai implicat este culoarea
roie care nseamn: afinitate, dragoste pe de o parte; durere, lezare
corporal, de obicei ne referim la culoarea roie a sngelui; for,
putere,dictatur dac ne referim la steagurile roii ale imperiilor,
ori la vestimentaia preoilor i regilor (Stnescu, 2008).Stimulii
acustici
Producerea i recepionarea sunetului este foarte bine dezvoltat
la anure, psri, lilieci i cetacee. Muli peti produc sunete prin
contracia musculaturii ataate vezicii nottoare. Ali peti produc
sunete prin scrnitul dinilor ori prin frecarea spinilor de la
nottoare. Informaia acustic, ca i n cazul celei vizuale, este
format din stimuli i declanatori. Stimulii acustici cheie care
provoac reacii imediate sunt reprezentai de sunetele scurte, emise
la frecvene mari. O cloc rspunde prompt la piuitul puiului ei care
emite sunete de alarm nalte i scurte (Stnescu, 2008).Producerea de
sunete este limitat la salamandre dar comunicarea auditiv este
foarte dezvoltat la masculii de anure, n perioada de reproducere.
Muli masculi au sacii vocali ce servesc ca nite camere de rezonan.
Scopul acestor chemri la anure este de a-i atrage partenera sexual
sau de a ine la distan competitorii. Masculii broatei verzi de
copac (Hyla versicolor) care emit sunete lungi sunt favorizai n
alegerea lor de ctre femele, comparativ cu masculii ce emit sunete
scurte. Cercettorii au realizat comparaii ale emisiilor sonore la
aceste broate provenite de la masculii care au sunete lungi, n
regim srac de hran i n cele n care resursele trofice sunt
abundente. Puii masculilor cu sunete lungi au performat mai bine
dect cei provenii de la masculii cu sunete scurte. Din cauza
faptului c femela nu are beneficii directe din alegerea
partenerului sexual, beneficiile indirecte genetice sugereaz c
selecia genelor bune reprezint explicaia pentru care femele i aleg
pentru reproducere, mai ales masculii ce emit sunete lungi (Linzey,
2001). La reptile corzile vocale sunt prezente la cteva specii de
oprle (la Gecko gecko), Masculii la multe specii de psri au cntece
teritoriale caracteristice anunnd c este rezident n teritoriul
respectiv i sexual matur, pentru a atrage o partener. S-a
demonstrat c sunetele produse la psri de sirinx, sunt diferite ntre
indivizi prin nlime, vitez i succesiune a notelor muzicale. Unele
psri, ns nu comunic prin sunete produse de sirinx (organul vocal al
psrilor) ci prin zgomote produse de diferite pri ale corpului. La
ierunc (Bonasa sp.) s-a observat c ea produce sunete, ca un duruit,
prin micarea aripilor nainte i napoi. Tinerele psri au predispoziie
s nvee o informaie specific vocal doar n primele stadii de via. La
speciile genului Zonotrichia, s-a constat c masculii tineri pot nva
cntecul altor masculi aduli, ntre a 10 i a 50 zi a vieii. Dac nu
vin n contact n aceast perioad cu sunetele emise de ali masculi
congeneri nu-i pot dezvolta un cntec complet (Linzey, 2001). Reacii
nentrziate pot fi observate i la speciile de psri limicole cu puin
vreme nainte de eclozare; Stnescu, 2008 observ la ciocntori
(Recurvirostra avosetta) prezena emiterilor sonore la embrioni,
semnale care ncep a se instala cu aproximativ dou zile nainte de
fisurarea i spargerea cojii; la adult, efectul este abandonarea
rotirii oulor, comportament obinuit perioadei de incubaie al crei
scop este nclzirea egal a pontei. Remarcm faptul c sunetele sunt
scurte, cu frecven nalt i intervale mici ntre emiteri. Analiza
spectral ofer o puternic asemnare cu semnalele de alarm ale
adulilor cu care aproape c se confund. Sunetele sunt aadar de
avertizare, micarea oului de ctre adult ar duce la o poziie anormal
a puiului din poziia optim de eclozare. Comunicarea n ecosistemele
forestiere se face tot prin semnale scurte. Un sunet prelung risc s
fie absorbit de coroanele arborilor, pe cnd unul scurt are ansa s
ptrund mai adnc i s fie auzit la distane mari. n general psrile
caracteristice pdurilor emit sunete scurte cu o unic
tonalitate.Semnalele alarm declaneaz rspunsuri imediate
intraspecifice i chiar interspecifice. Sunetele de alarm apar n
cazul apariiei unor dureri prin lezare sau a recunoaterii unui
pericol. Se cunoate cazul n care pisicile i pot muca stpna dac
aceasta certndu-i copilul, provoac pruncului plnset ce se aseamn cu
semnalele de alarm ale puilor felinei (Stnescu, 2008).Dac sunetele
de alarm au o frecven nalt, cele de linitire, cerit sau chemare au
o frecven joas. Spre ex. la lupul de mare (Stercorarius
parasiticus), acesta urmrete chirele de mare pentru a le fura
petele. Dac acestea nu renun la petele prins, lupul de mare ncepe s
emit sunete asemntoare cu cele de cerit a hranei provocate de puii
chirelor de mare. Aceasta are efectul scontat, chira de mare scpnd
petele din cioc.Comunicare acustic are loc i prin transmiterea
sunetelor n ap, aer sau pe sol i presupune existena la emitori a
unor organe specializate cum sunt: organele stridulatorii, camerele
de rezonan, sirinx ori laringele. Cnd aceste organe lipsesc sunt
folosite unele tehnici de producere a zgomotelor cum sunt:
toboritul la orbete, drbnitul la ciocnitoare sau lovitul pe lemn la
cioar.O form deosebit de comunicare o constituie cea prin
ultrasunete ntlnit la lilieci. Liliecii detecteaz prada (insectele
zburtoare) i obstacolele prin ecolocaie. Pe baza duratei de timp
petrecute de la emiterea sunetului i ntoarcerea ecoului acestuia la
urechea liliacului, ei pot aprecia distana pn la hran sau la un
obstacol (stnc, copac, cldire .a.). Ritualul de schimbare al
ciocntorilor (Recurvirostra avosett) n timpul clocitului se petrece
conform imaginii de sus; masculul sau femela vin spre partenerul
aflat pe cuib prin spatele acestuia. Cauza unei asemenea tehnici de
apropiere i are originea n evitarea inducerii - consemnat prin
ritualizare - unei posibile stri de tensiune ntre indivizi provocat
de prezena ciocului perceput de majoritatea speciilor de psri ca
arm lezant provocatoare de lupt. n cele mai multe cazuri ajungerea
n preajma vetrei este anunat de cel ce urmeaz s efectueze schimbul
prin emiteri guturale de joas frecven i slab intensitate.
Rezultatul este ridicarea femelei de pe pont i prsirea ei nu nainte
de a-i fi consumat toate celelalte micri componente ale ritualului.
Sunetul nregistrat i redat dup un oarecare timp printr-un
mini-difuzor montat sub cuibul psrii aflate acum pe cuib, provoac
ridicarea i ntregul complex de atitudini caracteristice momentului
chiar fr a fi perechea de fa, fenomen prin care se poate deduce
importana i ponderea declanatorilor acustici n provocarea unei stri
comportamentale.Cu acelai efect dar din alt sfer comportamental
este comunicarea acustic a ciocntorilor (Recurvirostra avosetta) la
schimbarea partenerilor n timpul clocitului. Emiterea nregistrat i
apoi redat de pe banda magnetic a provocat la individul rmas s
cloceasc ridicarea de pe pont i trecerea prin ntreaga gam de
manifestri ritualizate caracteristice momentului chiar n absena
partenerului. Un animal poate emite sunete prin care ncearc s-i
arate prezena n cadrul teritorialitii, ritualurilor de formare a
perechilor i momentul creterii puilor. ns, dac emite sunete de
avertizare intra i interspecifice atunci prezena sa trebuie s fie
greu de localizat.Stimulul acustic este att de puternic nct poate
provoca reacii chiar i n lipsa emitentului. n studii experimentale,
la ciocnitori n momentul cnd partenerii se schimb la cuib ei emit
nite sunete de recunoatere. Dac se pune o nregistrare acustic de pe
un reportofon n apropierea cuibului, individul rmas s cloceasc,
trece prin ntreaga gam de manifestri ritualizate chiar i n absena
partenerului.Producerea de sunete i recepia este foarte eficient la
mamifere. Corzile vocale pentru producerea sunetelor sunt foarte
bine dezvoltate iar urechea este cea mai evaluat din lumea animal.
Pavilionul urechii la multe mamifere este mobil i se mic
independent pentru a mri suprafaa de recepie a sunetelor.
Mamiferele emit multe sunete: crit, mrit, urlat, ipt, plns, rs,
vorbit. Se pot angaja n clnnit, zngnitul cozii, tropit.
Cercopithecii est africani (Cercopithecus pygerythrus) au alarme
diferite pentru: leoparzi, acvile i erpi. Chemrile ce semnalizeaz
leoparzii ndrum maimuele s urce n copaci. Alarma pentru acvile face
ca ele s priveasc n sus i s se ascund n tufriuri, iar alarma pentru
erpi le face s se ridice pe picioarele posterioare i s priveasc n
iarb. Maimua urltoare (Alouatta sp.) din Panama are un vocabular ce
cuprinde 15- 20 de chemri, ce se aud de la 3-5 km deprtare. Unii
din cei mai performani declanatori sonori i prezint elefantul
african. Acetia emit sunete de contact care le permit localizarea
grupului la distan de pn la 10 km. Propagarea sonor se produce cu
vitez de pn la 100km/h i penetreaz aproape orice obstacol. Frecvena
sunetelor este sub 20 Hz deci insesizabil pentru urechea uman.
Urechea uman poate percepe sunete ntre 20 Hz- 20 KHz. Elefanii
produc n mod obinuit sunete cuprinse ntre 14- 25 Hz ce dureaz 10 pn
la 15 secunde. Pe lng sunete, elefanii percep i vibraiile n sol
produse prin deplasare de ceilali membri ai grupului. Diferena ntre
recepia sunetelor la nivel auditiv i vibraia nregistrat prin
senzori tactili i informeaz perfect asupra distanei la care se afla
un alt elefant.Analog funcioneaz i mecanismul de identificare a
przii de ctre psrile rpitoare nocturne. Orificiile auditive externe
sunt situate la niveluri diferite i recepteaz diferit sunetele
produse prin micarea przii. n plus penele cu dispoziia radiar din
jurul ochilor conduc sunetele ctre urechi. Pe baza diferenei de
recepie dintre cele dou urechi, cucuveaua sau bufnia poate
identifica distana i locul exact unde se gsete oarecele.Hipopotamii
pot produce vocalizri infrasonore att n ap, ct i deasupra acesteia.
Deasupra apei, sunetele sunt transmise prin nri, iar n ap semnalele
sunt transmise cu gura nchis prin esuturi ale capului i ale gtului
(Linzey, 2001). La cetacee, mediul acvatic favorizeaz comunicarea
la sute de kilometri. Sunetul se propag mai rapid i mai departe
prin ap dect prin aer. Se apreciaz astfel c la balenele albastre,
datorit mecanismului de radio-comunicare existent la nivelul
capului i al melonului ar fi posibil receptarea sunetelor de la mii
de km (Stnescu, 2008). Cele mai noi studii arat ns (Linzey, 2001) c
balene sunt capabile s detecteze sunete de la 30 km distan. Ele
dureaz ntre 6 i 35 de minute. O balen a fost nregistrat n timp ce a
cntat 22 de ore fr ncetare. Cntecul este emis n timpul migraiei sau
al curtrii. Funcia cntecului este aceea de a da semnale privind
disponibilitatea sexual, localizarea, sexul, statutul emoional i
chiar identitatea.Repertoriul vocal la delfini const din cicluri
ultrasonice, ca i la lilieci. Stimulii i declanatorii olfactivi
Comunicarea chimic ntre animale se bazeaz pe substanele odorante
coninute n urin i fecale. Exist ns i glande speciale care produc
feromoni. Dup funcia pe care o au, ei sunt de categorii diferite: -
sexuali, - de marcare, - de recunoatere, - de alarm, - de
dispersie, - de agregare.Feromonii sunt durabili n timp i au un
grad redus de alterare sub influena factorilor de mediu. Ei permit
comunicarea ntre indivizi pe perioade mai lungi de timp. Feromon
(phorein = a purta; orman = a activa). Cu excepia albinelor care
percep bucal feromonul eliberat de matc, toi feromonii sunt
recepionai olfactiv.Cunoatem astzi urmtoarele tipuri de feromoni
(Stnescu, 2008):1)feromoni declanatori sau feromoni cu valoare de
semnal - releaser(i)2) feromoni provocatori sau feromoni amorsani -
primer(i). Insectele comunic cel mai adesea prin feromoni.
Furnicile, termitele traseaz drumul coloniei ctre o nou surs de
hran. Albinele i viespile elimin feromoni la apariia unui duman ca
semnal de lupt. La artropode feromonii pot avea i rolul de
ovipoziie cnd substana indic prezena unui loc propice de depunere a
oulor; rol necrofer cnd indic membrilor coloniei prezena
indivizilor mori ce trebuie ndeprtai; rol de recunoatere a cuibului
i a membrilor coloniei; rol de termoreglare a atmosferei din muuroi
sau din stup; atractani sexuali sau afrodiziaci cu rol de acceptare
a copulaiei (ori de repeleni sexuali, cnd se protejeaz un transfer
de gamei mplinit).Activitatea biologic a compuilor feromonali poate
aciona sinergic, excesiv sau ca o beie (Linzey, 2001). n unele
cazuri, componenii individuali ai amestecului de substane chimice
ce alctuiesc compusul feromonal sunt inactivi dar cnd sunt combinai
sau dizolvai n urin devin semnale olfactive eficiente.Feromonii
sunt de marcaj cu ajutorul crora furnicile, termitele traseaz
itinerariul de deplasare al coloniei ctre o nou surs de hran, de
agregare sau asociere caracteristici i ei insectelor sociale dar nu
numai, de alarm emii la apariia unui duman (de dispersie la afide i
de lupt la albine i viespi), de ovipoziie cnd substana emis indic
prezena unui loc propice de depunere a oulor, necrofori sau
mortuari care semnaleaz membrilor vii ai coloniei prezena
indivizilor mori ce trebuie ndeprtai, de recunoatere a cuibului i
membrilor coloniei, de termoreglare a atmosferei din muuroi sau
stup, atractani sexuali i sexuali, afrodiziaci cu rol de acceptare
a copulaiei, ori repeleni sexuali de protejare a unui transfer de
gamei mplinit (Stnescu, 2008).La oareci, obolani, feromonul produs
de mascul, eliberat o dat cu urina, este perceput olfactiv de
femela gravid n primele patru zile de gestaie, atunci hipotalamusul
acesteia este activat spre producerea de hormoni gonadotropi (GRH)
cu efect asupra adenohipofizei care va secreta hormoni
foliculo-stimulativi (FSH) i hormoni luteizani (LH). Cei din urm
produc la nivelul ovarului formarea de steroizi (hormoni sexuali)
care la rndul lor reactiveaz uterul cu orientare spre
preluarea-implantarea posibilului blastocist. Embrionii existeni ce
ar fi urmat a trece din oviduct n uter nu vor mai gsi astfel n cele
din urm terenul pregtit unei fixri potrivite, instalndu-se astfel
avortul (Stnescu, 2008), din cauza feromonului eliberat de mascul.
La vertebrate femela de obolan produce dup natere un feromon de
agregare (de adunare) adresat puilor nou-nscui; ea i indic prezena
perceput de puii nc orbi pe cale olfactiv. Feromonul este indus sub
controlul prolactinei, dar este stimulat i de prezena
progeniturilor. Dac urmaii sunt nlturai producerea feromonului este
stopat. La elefani n regiunea temporal exist o gland sudoripar
modificat care elibereaz feromoni (Linzey, 2001). Cnd elefanii
ajung la maturitate are loc o intensificare a glandelor temporale.
Tmplele devin umflate i glandele elimin un ulei cu un miros
puternic, care se ntinde n partea de jos a feei. Elefanii aflai
ntr-o stare de agresivitate devin fie foarte excitai, fie mai
blnzi. La somoni, feromonii ajut la identificarea membrilor
propriei populaii fa de alte populaii i crete precizia deplasrii.
La cerbul cu coad neagr (Odoccoileus hemionus), secreiile a patru
glande sunt importante n comunicarea social. Secreia glandelor
tarsale identific vrsta i sexul individului apropiat ca rang.
Secreiile de la glandele metatarsale acioneaz ca un hormon de alarm
la distane moderate- Secreia glandelor de pe frunte este eliberat
pe ramurile copacilor i marcheaz teritoriul. Secreia din glandele
interdigitale este folosit, de asemenea, n marcarea teritoriului.La
puii de cerb, prin intermediul glandelor preorbitale (glande aflate
n apropierea ochilor) se secret un feromon ce semnalizeaz femelelor
mame, dorina lor de a suge lapte (Cociu, 1999).La ungulate, feline
i alte specii de mamifere apare aa numitul proces de flehmen care
se refer la adulmecarea i ncreirea buzelor atunci cnd sunt sesizate
diferite mirosuri n mediul extern. Buza superioar se ncreete,
flcile se deschid, capul se ridic i se mic cnd pe o latur cnd pe
cealalt sau se mic n sus i n jos. Animalul n acest timp inhaleaz
mirosul sesizat. Acest fenomen are loc n sezonul de reproducere.
Feromonii pot fi rspndite pe substrat sau pe obiectele din mediu.
Pot fi aplicate pe propriul corp sau pe corpul altor animale din
grupul social, ori pot fi eliberate n aer. Fecalele i urina conin
adeseori secreii feromonale.La koala (Phascolarcots cinereus) i la
alte marsupiale s-a observat (Linzey, 2001) c folosesc glandele
sternale, paracloacale i urina pentru marcaj. Sunt marcai copacii
atunci cnd se cara, prin frecarea sternului de acetia. Unii
feromoni semnaleaz pericolul. Unii peti rnii elimin o substan din
celule epidermice, care avertizeaz ceilali membrii s se adposteasc.
Efecte similare au fost semnalate la mormolocii de broate. La
masculii de porc mistre este eliberat prin intermediul salivei un
feromon numit adrenosterol. La perceperea sa femela accept masculul
ca partener de reproducere.
Semnale tactileCorpusculii lui Meisner i Paccini sunt special
dezvoltai la mamifere. eslatul, rmatul, linsul implic atingerea.
Scrpinatul la primate nu reprezint numai un mijloc de a ndeprta
ectoparaziii dar servete i pentru apropierea i stabilirea unor
relaii. Frecrile, izbirile, lingerea, adulmecarea reprezint semne
tactile.Ghearele lungi de la degetele din faa de la broatele
estoase (Chrysemys picta) stimuleaz femela n timpul copulrii.La
insecte, receptorii tactili de pe antene, iau contactul cu alte
obiecte i organisme. Multe informaii despre tipul i locul hranei,
la albine se face i prin comunicare tactil. Ele i folosesc antenele
n timpul unui dans pentru a comunica sursa i locul
hranei.Stimularea tactil, larg rspndit, apare mai ales n timpul
copulaiei. La multe roztoare, stimularea prii terminale la o femel
n estru produce arcuirea spatelui i imobilizarea iar stimularea
vaginal induce ovulaia.La multe primate, pduchirea sau eslatul sunt
importante activiti sociale, care au funcie nu numai n ndeprtarea
paraziilor externi, dar ntresc i relaiile sociale. Multe eslturi au
loc ntre rude apropiate dar i ntre indivizi ndeprtai pentru a lega
relaii. La maimuele Macaca sp. i la babuini (Papio sp.), eslatul
ntre sexe are loc numai n sezonul de mperechere.
Stimuli electrici Unele grupuri de peti au semnale electrice
pentru recunoaterea indivizilor, curtenire i comportament de ceart:
anghilele electrice (Gymnotiformes), la somnul electric, torpila de
mare. Tensiunea ocului electric la aceti peti este de 10 300 voli.
El servete la orientare n rurile mocirloase, detectarea fundurilor
marine, comunicarea ntre indivizi izolai, avertismente pentru
nclcarea teritoriului. n general se consider la peti, c musculatura
striat a corpului funcioneaz ca nite organe electrogene, care
produc curent, ei aflndu-se mereu n activitate. La oareci exist un
limbaj al biocurenilor, specific mamiferelor sociale (oareci), din
zonele deschise. Sistemul nervos favorizeaz emiterea de biounde
electrice pe o arie larg pn la semeni, punndu-i n alert.
Factorii motivaionali ai comportamentului
Pe lng stimuli n activarea comportamentului acioneaz i factori
motivaionali:a) hormoniib) stimulii senzoriali internic) factorii
intrinseci ai sistemului nervos centrala) HormoniiSistemele
endocrine sunt foarte bine reprezentate la Artropode i la Cordate
)Wilson, 2003). La Artropode, hormonii mediaz creterea, dezvoltarea
ovarelor i mai puin comportamentul. Ajuta la descrcarea de feromoni
i activarea gonadelor. La Cordate, hormonii sunt implicai n
cretere, metabolism, echilibru ionic i comportament. Wilson, 2003,
afirm c hormonii determin la vertebrate intensitatea reaciilor
comportamentale. Desccrile de hormoni sunt controlai de anumii
factori de mdeiu, cum ar fi temperatura, fotoperioada, de stress-ul
cauzat de frig sau de apariia unui duman, unui potenial partener,
declanarea de mirosuri, sunete. n perioada reproductiv, la
porumbei, masculul declaneaz comportamentul de curtare, deoarece
testiculele sale devin active sub influena testosteronului. La
femel se stimuleaz anumite poriuni din creier la vederea masculului
i din hipofiz se elibereaz hormoni gonadotropi care produc mrirea
ovarelor. De asemenea se produce estrogen care declaneaz la femel
comportamentul de reproduce i de acceptare a partenerului sexual.
La unele exemplare de cameleon american s-a injectat n timpul
iernii extract hipofizar, ce a determinat activarea
comportamentului de agresivitate teritorial i mperechere ,
comportament specific, n mod normal primvara i vara. Animalelor de
control, crora nu li s-a injectat extract de hipofiz, nu i-au
modificat comportamentul, continundu-i somnul hibernal obinuit n
acest sezon.Pui de gin, masculi, injectai cu testosteron prezint
toate manifestrile caracteristice adulilor, inclusiv cele
sexuale.Femelele de obolan sterilizate nu mai sunt receptive fa de
masculi, dar redevin disponibile ndat ce li se administreaz o
combinaie de estrogen i progesteron.Cucoii domestici, injectai cu
prolactin, manifest un comportament matern ca i gina cloc (Cociu,
1999). n ceea ce privete aciunea hormonilor se cunosc mai multe
efecte (Wilson, 2003): Efectul Bruce o femel de oarece recent
fecundat este expus unui alt mascul aflat n clduri. La femel are
loc eecul fecundrii i rentoarcerea la starea de rut. Nu se cunoate
exact eficiena adaptativ a acestui mecanism. Efectul Lee-Boot. Cnd
mai multe femele de oarece sunt grupate mpreun n prezena unui
mascul, estrul este stopat. Acest fapt duce la o reglare a
populaiilor n cazul unor densiti ridicate. Efectul Ropartz mirosul
unor ali oareci determin la nivelul corticospurarenalelor secreia
de corticoizi, ceea ce duc la scderea capacitii de reproducere a
indivizilor. Efectul Whitten. Mirosurile din urina unui oarece
mascul induc dezvoltarea gonadelor al femel i intrarea n starea de
estru.
b) Stimulii senzoriali interniDeclanarea comportamentului de
cutare a sursei de ap la elefani se face prin osmoreceptori situai
n hipotalamus. Acetia informeaz S.N.C. despre creterea presiunii
osmotice a sngelui i determin astfel senzaia de sete. Injectarea
unei cantiti minime de soluie salin, direct n hipotalamus provoac
nsetarea animalului. La om i la cine s-a putut provoca setea prin
injectarea intravenoas a unei soluii de sare i ulterior, s-a putut
satisface aceast necesitate prin injecii intravenoase cu ap.Senzaia
de sete depinde i de nivelul de umplere a stomacului. La cinii
crora li s-a produs o fistul n esofag prin care apa ingerat se
scurgea afar, beau un anumit timp dup care se opresc, dar foarte
repede ncep s bea din nou. Dac se introduce un balon n stomac prin
fistul i se umfl cu aer, cantitatea de ap ce este ingerat este
diminuat.Satisfacerea senzaiei de sete mai depinde i de micrile de
deglutiie efectuate pentru a bea. Exist o corelaie net ntre gradul
de saietate i numrul de micri pentru supt ale noi-nscuilor. Dac
sugarii absorb o anumit cantitate de lapte, timp de 20 minute, par
satisfcui i dorm. Dac tetina unui biberon, spre exemplu, are un
orificiu prea larg ce permite ingerarea aceleiai cantiti n numai 5
minute, sugarii nu sunt de multe ori satisfcui, continund s sug n
gol.Puii de urs captivi, hrnii cu mna, nrcai de timpuriu prin
administrarea laptelui direct din crati, ncep s-i sug reciproc
urechile sau propriile labe.Senzaia de foame este determinat de
stimulii interni. Excitarea electric a prii laterale a
hipotalamusului, determin activarea foamei. Senzaia de foame se
intensific odat cu creterea cantitii de glucoz din snge i diminueaz
n urma umplerii stomacului. Mecanoreceptorii din stomac transmit
hipotalamusului informaii despre cantitatea de hran ingerat, iar
chemoreceptorii transmit informaii despre calitatea hranei (Cociu,
1999).
c) Factorii intrinseci ai sistemului nervos centralS.N.C. nu
este n totalitate aservit mediului, ci dispune de o anumit
autonomie ce constituie tocmai specificul viului (Cociu, 1999).
Pentru ai da sistemului nervos posibilitatea de a i manifesta
autonomie i spontaneitate, von Holst a imaginat urmtoarele
experimente. La o rm, ntr-unul din segmente a separat cordonul de
ganglionii nervoi abdominali (4 perechi) de corp i de ganglionii
supraesofagieni. S-a introdus ntr-o soluie Ringer (soluie salin
asemntoare prin compoziie cu sngele i limfa) i a nregistrat cureni
electrici de aciune produi de fiecare pereche de ganglioni n parte.
n dou segmente, pentru control, el a lsat corpul rmei intact i
conectat la ganglionii respectivi. Perechile de ganglioni
abdominali conectate i lipsite de orice legtur aferent cu mediul,
emiteau impulsuri nervoase ritmice i perfect coordonate
corespunztoare cu succesiunea de contracii musculare segmentare ale
rmei intacte atunci cnd acestea se deplasau prin trre. Aceste
segmente se deplasau n acelai ritm cu cel ale impulsurilor nervoase
automate.La un pete Labrus sp., dac este spinalizat i meninut n via
prin respiraie artificial se constat producerea central de stimuli
i coordonarea acestora de ctre scoar. Acelai automatism al
descrcrilor nervoase a fost observat i la nivelul musculaturii
rechinilor. Ei nu dorm niciodat i se afl ntr-o permanent
micare.
Preajma
Preajma sau mediul unui subiect corespunde acelei secvene a
mediului pe care subiectul o poate percepe, filtra i prelucra prin
structurile sale senzoriale. Fr excepie secvena din mediu
corespunztoare posibilitilor de prelucrare ale subiectului include
acele informaii importante care asigur supravieuirea acestuia.
Mediul, n sens restrns preajma, este definibil() prin mrimi fizice
i chimice. Prin receptorii lor, vertebratele sunt posesorii unui
spectru larg de modaliti perceptorii (receptorii): tactile,
vizuale, olfactive, gustative, auditive, n fiecare dintre modaliti
fiind posibile cuantificri calitative i cantitative ca de pild n
cazul culorii, respectiv forma i intensitatea luminii, etc.
(Stnescu, 2008). Exemplu: cpua (Ixodes ricinus), parazit de talie
mic, la care femela fecundat necesit pentru maturarea oulor, sngele
unui homeoterm pe care l obine prin perforarea tegumentului
mamiferului. n acest sens artropodul (subiectul) st ancorat n
frunzarul tufelor sau pe crengile joase ale arborilor ateptnd
trecerea unui cerb sau al unui cprior, cine, sau chiar om. Extrem
de receptiv la odorana acidului butiric (stimul) particular
mamiferelor ca urmare a alterrii grsimilor de suprafa puse n fapt
de glandele sebacee, cpua se va desprinde de suportul staionrii
sale cznd pe mamifer (rspuns). Dac animalul radiaz cldur (stimul)
atunci tegumentul este explorat n cutarea unei suprafee nude care
va fi perforat, iar sngele supt (rspuns). Albinele, spre deosebire
de om au capacitatea decelrii luminii polarizate de cea nepolarizat
vznd totodat n ultraviolet. Chiropterele percep ultrasunetele, care
nu pot fi sesizate de urechea uman. Petii reacioneaz extrem de
sensibil la fluctuaii minime de potenial electric (0.004 mV) n ap,
Colubridele (erpi constrictori) nregistreaz diferene de temperatur
incredibil de mici (0.005 C). Ciclostomii simt odorane la diluii de
1 : 2.9 trilioane, n timp ce mcleandrul (Erithacus rubecula) se
orienteaz n timpul migraiei dup magnetismul terestru (Stnescu,
2008).
Schimbul informaional
Am vzut c pentru punerea n fapt a comportamentelor de cea mai
mare importan este schimbul informaional sau schimbul de informaie
care se produce pe de o parte cu preajma, pe de alt parte cu
propriul organism.Calea prelurii informaiei din preajm pn la
elaborarea rspunsului sub form de comportament adecvat poate fi
reprezentat schematic prin modelul trivectorial al
comportamentului. Se disting comportamente de recepionare a
informaiei din preajm, comportamente de stare i comportamente
elaborate. Prin comportamente de recepionare (preluare) a
informaiei se neleg toate angrenajele activate pentru asigurarea
perfectei percepii a informaiei. Comportamentele de stare asigur nu
numai prelucrarea informaiei, eventual stocarea acesteia, ci i
elaborarea de comportamente adecvate solicitrii informaiei venite
din preajm; n concretizarea comportamentelor sunt implicate
motivaia, emoia, bioritmul i mediul intern. Comportamentul elaborat
este calea de comunicare activ sau pasiv a individului cu
preajma.Simplificnd (Stnescu, 2008) comportamentele sunt de dou
categorii: 1) categoria comportamentelor care se vd (comportamente
exteriorizate sau exterioare) i 2) categoria comportamentelor care
nu se vd (comportamente neexteriorizate sau interioare).
Comportamentele exterioare sunt: alergatul, zburatul, deplasarea
sub oricare alt form, akinezia (ncetinire a micrilor voluntare, fr
a exista vreo leziune), modificarea culorii, modificarea formei,
zburlirea, emiterea de semnale sonore, emiterea de semnale
luminoase, semnalele electrice, feromonii, marcrile prin urin, etc.
Comportamentele interioare sunt: motivaia, emoia, bioritmul i
complexul fiziologic (mediul intern).Raportate la individ sau la
mai mult de doi indivizi comportamentele exterioare (exteriorizate)
se mpart la rndul lor n dou clase importante: a) cea a
comportamentelor individuale sau solitare i b) cea a
comportamentelor supraindividuale sau sociale.Cauzalitatea
comportamentului
Organismul animal se afl ntr-un permanent schimb informaional cu
sine i cu mediul nconjurtor (Cociu, 1999). Astfel, motivaiile
declanatoare ale comportamentului pot fi clasificate:1. cauze
spaio-temporale responsabile pentru orientarea i exploatarea
mediului de via de ctre organismul respectiv;2. cauza trofic
responsabil pentru rezolvarea strilor de foame i sete;3. cauzele
reprezentate de perturbarea proteciei i aprrii care se manifest la
organisme prin comportamentul de aprare sau fug;4. cauza sexual
responsabil pentru comportamentul de reproducere;5. cauza igienic
responsabil pentru comportamentul de ntreinere corporal, ngrijirea
propriului corp;6. cauza social responsabil pentru comportamentul
interspecific, dintre indivizii unei specii;7. cauza populaional
responsabil de reglajul demografic al speciei;8. cauza ecologic
responsabil de raportul cu mediul nconjurtor i cu celelalte
vieuitoare.;n limbaj etologic cauza s-ar putea traduce cu tendina
de a face ceva. Animalul nu trebuie perceput ca un automat care
rspunde prin reflexe la cauze externe sau interne. El reacioneaz la
factorii biogeni sau abiogeni n funcie de starea sa fiziologic,
hormonal i de motivaie. Uneori specialitii vorbesc de o aa-numit
stare psihic, adic acea stare care le permite s acioneze din punct
de vedere al micrilor i cel al reaciilor fiziologice cel mai bine
la diferii stimuli.Modul de manifestare la aciunea unor stimuli a
fost numit de ctre Craig (citat de Cociu, 1999) comportament
apetiional. Comportamentul apetiional este expresia unei
disponibiliti, a unei motivaii interne care se bazeaz pe impulsuri
(spre aciune) (Stnescu, 2008).Orice manifestare are o motivaie i se
manifest printr-o aciune precis cu o int exact. Ex.: animalul
nsetat ignor hrana. n cazul Fissipedelor, a lui Felis chaus (pisica
de jungl), comportamentele de apeten se manifest selectiv viznd una
din verigile celor care alctuiesc complexul comportamental de vnare
a przii; n mod normal aceste comportamente respect n derularea lor
o ordine precis: furiatul, pnda, saltul asupra przii, nharea,
uciderea i devorarea.Uneori motivaia acioneaz pe un timp mai
ndelungat dect este necesar. Astfel, femela de obolan, dup ce i
crete puii are tendina de aducere la cuib a diferitelor obiecte.
Uneori i aeaz n cuib coada i mai curios unul din picioarele
posterioare, ca i cum ar vrea sa-i protejeze puii.Uneori n lipsa
motivaiei, comportamentul caracteristic se poate produce. Astfel,
pisica arunc diferite obiecte n sus aa cum procedeaz cu oarecii pe
care i prinde. Cinele dei nu are prada n gur, atac papucul din cas
pe care-l agit cu mult agresivitate (Cociu, 1999).
Pragul de declanare a comportamentelor
Pentru ca un organism s declaneze un comportament este nevoie ca
el s primeasc semnale; transferul semnalului de la emitor la
receptor se produce prin canalul de transmitere. Semnalele pot fi
de natur nervoas (excitaiile), hormonal, ecologic (cnd are loc
comunicarea ntre indivizi) sau prin stimularea organelor de sim
(comunicare optic, acustic, tactil, olfactiv sau chiar
gustativ).Provocarea unui comportament este strns legat de
potenialul minim sau capacitatea minim a unui stimul de a declana
comportamentul potrivit. ns acelai comportament este totodat i
oglindirea disponibilitii subiectului de a afia comportamentul n
funcie de nivelul motivaiei atins (Stnescu, 2008).Pentru a fi
provocat un comportament este necesar ca n afara motivaiei i a
factorului care s-l declaneze s existe i un mecanism corespunztor
decodificator care s neleag factorul declanator, urmarea fiind
producerea comportamentului rspuns potrivit. Factorul de declanarea
a unui comportament este reprezentat de o serie de stimuli. Toate
animalele posed mecanisme de declanare a comportamentului,
nnscute.Astfel, cercetri pe broate au artat existena unor mecanisme
de recunoatere chiar la nivelul retinei. O parte din celulele
retinei rspund la toate semnalele luminoase. Alte celule reacioneaz
numai la semnalele luminoase de intensitate mare care permit
distingerea contururilor obiectelor. O a treia categorie funcioneaz
ca detectori de insecte care reacioneaz la micrile obiectelor de
talie mic i de culoare mai nchis dect fundalul pe care apar
proiectate.Apetena nou nscutului de a suge laptele mamei este
exprimat de pendularea ritmic a capului care dispare o dat cu
apariia stimulului declanator. Stimulul este reprezentat de
mamelonul mamei care atunci cnd este atins ntrerupe pendularea i
induce sugerea laptelui.Hormonii reprezint adeseori factorii
declanatori ai comportamentului. La un lot de pui de cas li s-a
injectat testosteron. Ei au nceput s etaleze manifestri sonore
specifice cu caracter teritorial, dup care au urmat copulaiile
caracteristice doar exemplarelor mature (Cociu, 1999).Exist ns i
excepii, cnd un mecanism nervos se declaneaz fr e exista stimuli.
Von Holst, 1939 a separat prin secionare creierul anghilei
(Anguilla anguilla) de mduv i apoi a ntrerupt de-a lungul mduvei
legtura cu rdcinile dorsale, cile senzitive i motorii, prin
intermediul crora animalul primete i transmite n mod normal
informaii din i spre spaiul periferic. Dup trezirea din ocul
operatoriu, preparatul a nceput s se mite pe deplin coordonat ceea
ce demonstreaz c n sistemul nervos central al petelui exist grupuri
de celule nervoase motorii care activeaz spontan i fr a fi primit
impulsuri de la receptorii periferici (Eibl-Eibesfeldt, 1987, citat
de Stnescu, 2008).
Mecanisme de declanare a comportamentuluiI. Mecanismul
declanator nnscutn cazul reaciilor nnscute, n condiii externe i
interne, identice, stimulii indiferent de natura lor determin la
animale aceleai rspunsuri specifice (Cociu, 1999).Rspunsul
comportamental nu este declanat numai de un singur stimul semnal ci
de o combinaie format din doi sau mai muli stimuli semnal (Ion I.,
2010).Ghidrinul mascul, n lupt, adopt o poziie caracteristic,
vertical cu capul n jos. Un model (atrap) va provoca un atac mult
mai violent atunci cnd este prezentat n aceast postur dect atunci
cnd este plasat n oricare alt poziie. Reacia agresiv este dependent
nu numai de culoarea roie a abdomenului ci i de plasarea petelui
ntr-o anumit postur. Comportamentul ghidrinului mascul fa de femela
cu icre depinde de cel puin doi stimuli- cheie: abdomenul umflat i
micarea femelei prin care ea este acceptat n preajma cuibului
construit de el. Comportamentul femelei fa de mascul este declanat
de doi stimuli cheie: abdomenul rou i dansul n zig- zag al
masculului. n zborul de mperechere la fluturele Eumenis semele,
masculul ia iniiativa mperecherii prin urmrirea unei femele care
trece n zbor i conduce la actul copulator. Experienele fcute cu mai
multe modele ce imitau forma fluturelui au artat c n urmrirea
femelei de ctre mascul un rol important este jucat de intensitatea
luminoas, felul micrii i distana la care zboar. Fluturele pare s
perceap drept femel orice obiect, ct mai intens la culoare, care
zboar n felul caracteristic al fluturilor i care trec ct mai
aproape de el (Ion I., 2010) La puii de maimu Rhesus sp. s-a pus n
eviden faptul c recunosc semnificaia mimicii adulilor dup un
mecanism nnscut. Puii au fost crescui izolai n primele 9 luni n
cuti unde erau proiectate diapozitive cu diferite nfiri ale
congenerilor. Prin acionarea unei prghii puteau s proiecteze orice
imagine doreau. S-a constatat progresiv, c ei doreau s vizualizeze
imagini cu tineri ai aceleiai specii, i din ce n ce mai puini
diapozitive cu aduli nfind o mimic de ameninare (Cociu, 1999).n
cazul mecanismului declanator nnscut se desprind dou concluzii:1. a
cunoate capacitile poteniale ale organelor de sim nu este totuna cu
a cunoate cauzele externe ce pot determina reacii ale acestora n
cazul fiecrui tip de comportament.2. dac un animal nu reacioneaz la
anumite modificri ale mediului, nu nseamn neaprat c nu percepe
respectivele modificri, ci este posibil ca ele s nu fac parte din
combinaia de stimuli declanatoare comportamentale.n general, pentru
a declana un comportament nnscut este nevoie s existe i o anumit
stare intern a animalului. Spre exemplu, e inutil s stimulezi o
femel de ghidrin nafara perioadei de reproducere. n schimb, cnd
perioada de reproducere este n plin desfurare a poate reaciona
rapid i exploziv la vederea culorii roii a abdomenului fr a mai fi
nevoie ca acesta s execute dansul n zig-zag.Mecanismul declanator
nnscut pstreaz aceast configuraie de-a lungul vieii unui individ.
De asemenea, mecanismul comportamental nnscut nu este la fel pentru
mai multe rspunsuri comportamentale ale aceleiai specii. Ex.:
fluturele de varz (Pieris brassicae) alege pentru a se hrni flori
galbene, albe i roii, dar pentru depunerea oulor, femela alege
obiecte de culoare verde. Mecanismul declanator nu trebuie
confundat cu reaciile instinctive.Se consider c n cazul acestui tip
de mecanism la nivelul S.N.C. exist un filtru al semnalelor ce
determin n final comportamentul. Relaia stimul rspuns poate depinde
i de specificitatea organelor de sim. La femela de greier (Gryllus
domesticus) structura organului acustic face ca insecta respectiv s
nu poat percepe auditiv dect numai cntecul nupial al masculului,
rspunznd la acest stimul prin orientarea spre emitor i apropierea
de el. Fluturii de noapte detecteaz prezena prdtorilor si,
liliecii, prin perceperea ultrasunetelor pe care acetia le emit.
Prin analiza nervilor auditivi la fluturi s-a constatat c acetia
sunt sensibili doar la frecvene ntre 25-60 kHz care coincid cu gama
de ultrasunete emise de lilieci.ntre masculii de broasc bou (Rana
catesbeiana) se strnete o adevrata lupt sonor n perioada de
reproducere. Sunetele se aud la distane foarte mari i creeaz un
zgomot foarte puternic. S-a constatat c ei nu-i rspund dect dac
cntecul are dou vrfuri de frecven. aceste vrfuri reprezint stimuli
cheie ce declaneaz comportamentul de teritorialitate.Mecanismul
declanator nnscut poate fi modificat prin experien. Lorenz a admis
c mecanismele declanatoare nnscute n stare pur se ntlnesc foarte
rar. De obicei aceste mecanisme sunt perfecionate prin nvare. S-a
demonstrat experimentul la petele Astatotilapia sp., c declanarea
comportamentului nupial cu ajutorul unui model artificial nu este
posibil dect la un subiect privat de orice experien anterioar. La
un individ care a trit printre congenerii si, ca s se declaneze
dansul de reproducere este necesar s existe o femel adevrat i nu un
mulaj. n faa unui model el nu va reaciona deloc. De-a lungul vieii
sale, el a trecut printr-un numr mare de experiene din care
masculul a nvat exact toate detaliile formei, culorii i prezenei
chimice a femelei. De aceea, Lorenz consider c mecanismul
declanator nnscut pentru curtate a fost completat i modificat prin
experien, fcndu-l capabil s recunoasc un congener dup o multitudine
de semnale. Mijloacele de completare prin nvare sunt din ce n ce
mai complexe dac trecem de la nevertebrate la vertebrate, unde
numrul de stimuli crete n mod semnificativ proporional cu
complexitatea comportamentului i inteligena acestora.
II. Mecanismul declanator dobndit este un mecanism pe care
individul l-a dobndit n cursul adaptrii fa de diferite situaii
ivite n viaa sa. Reaciile respective nu se manifest dect dup
dobndirea unui mecanism de declanare care se nva dup ce individul a
fost pus n repetate rnduri n faa unei situaii.Ex.: mecanismele de
aprare ale animalelor n faa prdtorilor. Cnd sunt n stadiul de pui
nu recunosc potenialii dumani singuri, ci numai daca sunt avertizai
de prini sau ali congeneri.
Ineismele (manifestri nnscute)Prin manifestri nnscute se neleg
acele comportamente nemodificabile, specifice cu care animalul se
nate, le pune n eviden fr a fi necesar o nvare prealabil,
comportamente care sunt cuprinse n genomul speciei (manifestri
genotipice) conform unei programri genetice aidoma caracterelor
morfo-anatomice (Stnescu, 2008).Manifestrile comportamentale
nnscute sunt nemodificabile n timp, fixe, specifice, cu care
animalul se nate. Ex.: cntatul psrilor, panica la apariia unui
prdtor, zborul, mersul, ceritul hranei, teritorialitatea,
construirea cuibului.Exist o serie de manifestri comportamentale
care nu se manifest imediat dup natere, dar pentru care exist o
predisponibilitate genetic. Ele vor fi puse n eviden dup o
prealabil explorare a mediului nconjurtor. Acestea necesit
mecanisme de nvare, foarte complexe mai ales n cazul primatelor.
Maimuele pot folosi unelte (bee) pentru a i procura hrana,
constituit din viermiori. Presura aurie (Emberiza citrinella) va
cnta teritorial n primul an de existen potrivit cu instalarea
teritorialitii de cuibrit i sub influena aciunii hormonilor
gonadotropi activai la rndul lor de hipofiz, respectiv creterea
lungimii zilei i a intensitii luminii. La cele mai multe specii
cntecul teritorial apare spontan de la sine fr o nvare
prealabil.Puii de cuc prezint nite zone sensibile pe flancuri i pe
umeri, avnd tendina nc din primele ore de via s arunce oule sau
puii psrii gazd din cuib. Ei nu vor etala acest tip de manifestri
dect dac vin n contact cu alte psri sau cu diferite obiecte puse de
un experimentator. Comportamentul de ntindere a vulpilor se
manifest stereotipic la apropierea oricrui animal. Chiar dac
animalul care se apropie nu constituie un pericol, i ntinde
ntotdeauna picioarele din fa, iar cele din spate sunt aduse sub
corp. ntotdeauna aceste micri sunt urmate de un cscat. Consumarea
momentului necesit desfurarea a trei manifestri precise i
evideniate ntr-o unic i niciodat modificat succesiune: 1. ntinderea
picioarelor din spate prin aplecare spre nainte; 2. ntinderea
picioarelor din faa prin aplecarea corpului spre napoi i 3. cscatul
(Stnescu, 2008) .Comportamentele nnscute sunt aadar manifestri
spontane netrecute prin filiera nvrii (Stnescu, 2008). Ineismele
constau dintr-o foarte simpl secven de micri sau chiar dintr-o
singur micare (Stnescu, 2008). n timpul furtunilor puternice
coincidente cu deranjri ale psrii nidifuge aflat n plin incubaie se
ntmpl aa cum s-a putut constata (Stnescu, 2008) n repetate ori la
genurile Charadrius (prundrai), Sterna (chire) sau Recurvirostra
(ciocntors) ca oule s fie pur i simplu suflate n afara vetrei de
cuibrit. Dac aceste ou nu depesc printr-o astfel de ndeprtare forat
o anumit distan fa de cuib i variabil ca lungime n funcie de
specie, adultul pune n evidena aa numitul comportament de
recuperare a oului; pasrea se ridic de pe pont, atinge oul cu falca
inferioar reintroducndu-l n cuib. n tot rstimpul rulrii oului,
naintarea spre cuib este executat cu spatele, iar gtul i capul
inute cambrat.Coordonare ereditar este i lungirea gturilor puilor
nidicoli la atingerea cuibului de ctre aduli, indiferent c aceasta
se petrece pe cale natural prin aterizarea adulilor pe marginea
acestuia - cu scopul hrnirii puilor - fie ca urmare a micrii sale
de experimentator cu mna. Fenologic, coordonarea ereditar este
mereu aceeai: ridicarea pe vertical a ciocurilor i cscarea
ciocurilor (micarea instinctiv). Odat hrnit, puiul nu va mai
executa pentru o vreme micarea. Cum n condiii fireti, naturale, nu
se poate ajunge la saietate datorit metabolismului intens al puilor
coroborat cu procurarea n timp a hranei de ctre prini, condiia
crerii potenialului de punere n fapt a unei noi i iari noi
coordonri ereditare este asigurat. Cei care nu vor csca ciocurile
sunt puii bolnavi sau mori; n acest din urm caz puiul va fi nlturat
prin aruncare din cuib. Logica biologic a aciunii este simpl.
Cadavrul nendeprtat devine surs de putrefacie, proces indezirabil
strii de normalitate n dezvoltarea pe mai departe a puilor rmai.Un
alte exemplu de manifestare ineic este i rotitul cinelui pe podeaua
camerei, pe covor, la care se adaug destul de des rcirea
pardoselii; activitatea asigura cndva scobirea unei vetre potrivite
pentru odihn. Tot aici i n aceleai condiii se ncadreaz i ascunsul
hranei n surplus, acoperit cu un ceva inexistent care n condiii
fireti este pmntul n care de regul este dosit i cu care este
acoperit osul. Coordonare nnscut care acioneaz ca un tipar fix. n
aceeai categorie se pot nscrie i spontaneitatea suptului la sugar,
apucatul cu minile, zmbetul (Stnescu, 2008).La psri, cele mai multe
sunete emise sunt nnscute. Excepie fac speciile care sunt foarte
bine imitatoare: graurul, gaia, pasrea lir, care pot nva i alte
partituri muzicale, aparinnd altor specii.Aciunile comportamentale
pot fi afine, cnd are loc apropierea ntre doi indivizi sau
dimpotriv difuge, cnd are loc o ndeprtare ntre ei. Privirea este o
astfel de component ambivalent (Stnescu, 2008), stabilind contacte
sau dimpotriv inducnd temeri, team, pn la agresiuni. Evitarea
privirilor lungi este comun i felinelor; ntreruperea privirii
directe favorizeaz instalarea luptei. Acelai mod de soluionare a
unui posibil conflict a fost descris de Tinbergen la pescrui (Larus
ridibundus pescru rztor) (Tinbergen, 1972, citat de Stnescu, 2008).
mbrcat n haina ritualizrii pentru meninerea caracterului de
apropiere ntre parteneri, pescruii i ndreapt din timp n timp
privirile n alt direcie. ntreruperea privirii la pisic o putem
provoca noi nine, fixnd cu privirea noastr ochii animalului; dup un
interval de timp va clipi sau va ntoarce pur i simplu
capul.Programe de origine genetic, invariabile, coordonrile
ereditare se caracterizeaz prin urmtoarele (Stnescu, 2008):
universalitate - se ntlnete la toi indivizii speciei, ntr-un moment
determinat al vieii lor; comportamentul de recuperare al oulor
rostogolite din cuib din diferite cauze este un comportament
specific gtei, prundraului sau ciocntorsului n perioada de cuibrit;
stereotipia - comportamentul apare ntotdeauna n aceeai form cu o
foarte mic marj de variaie; independen n raport cu experiena
individului - individul inut n izolare nu prezint modificri
semnificative fa de cele ale celorlali membrii ai speciei;
traiectoria fix - un comportament provocat i aflat n plin desfurare
nu mai poate fi modificat, scopului su nu poate fi schimbat n
timpul executrii unei anumite categorii comportamentale; scopul
unic al rspunsului - fiecare coordonare ereditar are o funcie unic
i ca urmare replica (rspunsul) nu poate fi folosit() sau adaptat()
pentru un alt scop. Gsc cenuie nu poate destina altei cauze,
aciunea de recuperare a oului. identificare uoar - pentru fiecare
micare instinctiv exist un stimul sau un set de stimuli declanatori
specifici, lesne de recunoscut.
Instinctul este o noiune similar noiunilor de motivaie biologic,
imbold, impuls. Activitatea instinctiv reprezint ntotdeauna un act
motor rigid, stereotip, automat i nnscut reprezentnd o succesiune
strict de coordonri motorii ereditare. Instinctul nu este mbuntit
sau adaptat n cursul vieii individului. Centrii nivelurilor
superioare controleaz comportamentul intenional n cadrul cruia sunt
utilizate o varietate de mecanisme astfel adaptate nct s conduc la
atingerea scopului. Se consider c fiecare mecanism e pregtit n
orice moment s intre n aciune (Stnescu, 2008, Cociu,
1999).Tinbergen definete instinctul ca: un mecanism nervos,
organizat ierarhic, sensibil la anumite fluxuri interne sau externe
care-l amorseaz, declaneaz i orienteaz i care rspunde la aceste
influxuri prin micri coordonate ce contribuie la supravieuirea
individului i a speciei.Instinctele majore din natur ar fi:
reproducerea, hrnirea, ngrijirea corpului i somnul. Activitatea
instinctiv are dou caliti majore: dependena de un centru nervos;
apariia sub forma unei activiti ce permite reproducerea i
supravieuirea speciei. Exemple de acte instinctive:Mimica de
ameninare sau supunere la cini se manifest n funcie de situaie.
Cinii acioneaz instinctiv n reaciile de aprare sau atac. Un cine
poate avea o mimic blnd, jovial i totui simindu-se ameninat, muc fr
nici o ameninare preliminar. Mimica unui cine cu faa uor ncruntat
denot faptul c el se afl n faa unui congener, de o for egal cu el,
pe care l respect, dar nu se sperie prea mult. La un moment dat cei
doi se vor deprta unul de cellalt, vor ridica una din labele
posterioare i vor urina, marcnd teritoriul propriu. n schimb n
cazul unei mimici de ameninare, ntre cei doi izbucnete o
ncierare.Cinele poate adopta o mimic puternic ncruntat, de
ameninare i atunci cnd se afl n faa unui duman redutabil pe care nu
are curajul s-l mute. n acest caz mimica poate trda i teama. Ex.: o
cea care i apr puii.La pisic, curbarea spatelui pisicii este un act
instinctiv care exprim activarea simultan i maxim a tendinelor de
atac i fug. Prul zburlit, pupilele dilatate, gura ntredeschis i
urechile trase spre spate exprim aprarea, dispoziia de evitare,
eventual prin fug; n timp ce picioarele rigide, bine ntinse i coada
ridicat vertical semnalizeaz poziia de atac.Cel mai adesea sistemul
comportamental instinctiv exercit un efect inhibitor asupra altor
comportamente. Spre exemplu instinctul de salvare, de fug. O gazel
Thomson (Gazella thomsoni) fuge din faa unui ghepard. Ce s-ar
ntmpla dac aceast gazela s-ar opri din fug pentru a pate?
Instinctul de fug inhib orice alt manifestare comportamental,
astfel nct s-i asigure animalului supravieuirea (Cociu,
1999).Uneori motivaia agresiv o inhib pe cea de fug. Vntorii tiu c
un urs, surprins n timp ce doarme i revenit la starea de veghe,
atac de cele mai multe ori furibund; o femel-mam i va apra puii
prin agresivitate, instinctul conservrii speciei trecnd in faa
celui de conservare individual.ntr-un ciclu comportamental exist o
anumit ordine de desfurare a manifestrilor, un algoritm i o anumit
desfurare n timp. Seriile de comportamente au timpi i praguri de
declanare diferite tiindu-se din practica cercetrii c cele
provenite din cercul agresivitii: ameninarea, atacul i lezarea
(mucatul, lovitul, ciupitul), sunt mai uor de provocat n contextul
teritorialitii dect nafara momentului, cnd subiectul este, s
spunem, motivat trofic (Stnescu, 2008).n alte situaii tipurile de
comportamente se exclud reciproc construirea cuibului de exemplu
negsind exprimare n acelai timp cu hrnirea. Din aceast realitate
s-a desprins judecata gruprii n serii a anumitor tipuri de
comportamente i a supraordonrii sau subordonrii unora fa de altele,
atta vreme ct nu sunt evideniate haotic ci dup o regul strict,
specific.n perioada de reproducere masculul de veveri (Sciurus
vulgaris) este deopotriv motivat teritorial i sexual. Care ns
dintre comportamente vor fi concretizate depinde de stimulul
deblocator al mecanismului declanator nnscut: un alt mascul sau o
veveri femel. Acelai lucru se ntmpl i la psri. Cnd crete durata de
lumin dintr-o zi sunt activai hormonii gonadotropi care declaneaz
comportamentul de reproducere la psri. n aceast perioad masculii
ncep s cnte, s-i apere teritoriile i s-i atrag partenerele
sexuale.La Gasterosteus aculeatus - ghidrinul, studiat i descris de
Nicolas Tinbergen (1956), citat de Stnescu, 2008, s-au a observat
cinci momente eseniale n perioda de reproducere: a) instalarea
migraiei i migraia propriuzis, b) teritorialitatea, c) construirea
cuibului, d) formarea perechilor i e) agonismul.a) Instalarea
migraiei i migraia propriu-zis: primvara, crdurile deghidrini se
comport obinuit fr a etala oarecare devieri de la normal. Odat
cucreterea duratei zilei survine migraia spre apele mai puin adnci,
mai calde, undese petrece progresiv separarea masculilor de crd.
Declanarea migraiei are o singur cauz, endogen, hormonal. n preajm
nu sunt prezeni stimuli declanatori de comportamente, lips care
explic meninerea vieii de crd. Nu se constat nici colorarea n rou a
abdomenului - specific ghidrinilor masculi - cum nu sunt manifeste
comportamentele de afirmare-impunere sau de lupt (agresive).b)
Teritorialitatea: condiiile abiogene - temperatura apei
favorabil,adncimea apei, fundul apei nisipos, vegetaie submers
prezent, dar nu abundentinduc la mascul instinctul teritorialitii
exprimat la nceput prin patrulri, tot maipregnante pe msura
trecerii timpului. Abdomenul se coloreaz intens n rou.Strjuirea
unui anumit teritoriu cu limite iniial incerte dar tot mai
subliniate, estecorelat msurii confruntrilor ce se petrec cu ali
masculi aflai n cutare de spaiintru localizarea viitorului cuib.
Pentru nceput masculii nu se comport teritorial i nici nu sunt
colorai, nti se remarc starea de cutare a locului potrivit
construirii viitorului cuib fapt care presupune i prezena vegetaiei
submerse de o anume densitate. Abia dup satisfacerea acestor
condiii este statornicit teritoriul. Acum se coloreaz i abdomenul n
rou, petele trecnd ntr-o nou stare de disponibilitate
comportamental, cea teritorial. Stabilirea teritoriului este strict
condiionat de prezena fundului nisipos al apei i al vegetaiei. Mai
muli ghidrini masculi introdui ntr-un acvariu n care nu a fost
prezent oferta de recuzite necesar instalrii teritorialitii au rmas
n ipostaza de crd fr a se colora, iar cnd n aceleai condiii de
experiment s-a acoperit cu nisip i vegetaie doar un col al
acvariului un singur mascul a trecut n starea corespunztoare
teritorialitii (comportamente pe potriv, abdomen rou), ocupantul
locului (Eibesfeldt, 1987, citat de Stnescu, 2008). Masculii i apr
cu ndrjire teritoriile, alung intruii i i urmresc pn la limita
teritoriului unde urmritorul poate devine urmrit. c) Construirea
cuibului: aflat n centrul biologic al teritoriului su,masculul
realizeaz o adncitur n nisip, rezultat al micrilor accelerate
alepectoralelor. n concavitatea creat el va aduce vegetaie adunat
din preajm iconstruiete un cuib tubular, cu aspect de manon (la
care ambele capete suntlibere), c
