57295869-Capitolul-3-gnatologie.pdf

7/27/2019 57295869-Capitolul-3-gnatologie.pdf

1/46

3 ACTIVITATEA NEUROMUSCULARREFLEXA LA NIVELULSISTEMULUI STOMATOGNAT

Activitatea neuromuscular la nivelul sistemului stomatognat prezint o complexitate

deosebit, concordant multitudinii funciilor ndeplinite de sistemul la care ne referim.Realizarea funciilor sistemului stomatognat se fundamenteaz n principal pe activitateaneuromuscular ce asigur dinamica i statica mandibular. n ultimii ani au fost puse neviden corelaii reflexe ntre diversele componente ale sistemului stomatognat, precum i ntreacestea din urm i ansamblul cruia i se integreaz.

Influene generale, metabolice, nervoase etc. au fost nregistrate la nivelul sistemului,iar sub anumite aspecte, procesele metabolice i nervoase ce se desfoar n structurilesistemului stomatognat produc modificri reflexe n diverse esuturi i organe. n cadrulcorelaiilor dintre sistemul stomatognat i restul organismului, precum i ntre diverselecomponente ale sistemului, un loc important l joac activitatea nervoas reflex favorizat deo bogat i complex inervaie pe care o posed structurile faciale.

Reflexul este un act nervos simplu organizat, nnscut, previzibil statistic, caresurvine dup o foarte scurt laten, ca rspuns la un stimul specific. Mai poate fi definit calegtura obligatorie ntre excitarea unei suprafee senzitive sau senzoriale i o anumitreacie efectorie, sau ca transformare a unei stimulri senzitive sau senzoriale ntr-o reacieefectorie fr participarea contient"(Baciu).

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUIMOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT

Suportul anatomic al reflexului motor l constituie arcul reflex, care se compune dinreceptorul periferic ce primete i transform stimulul n influx nervos, calea centripet detransmisie constituit din dendrita unui neuron senzitiv, apoi axonul acestuia articulatdirect cu neuronul motor sau prin intermediul unui numr variabil de neuroni intercalri,neuronul motor al crui axon se articuleaz cu fibra motorie efectoare prin intermediulplcii motorii (fig. 3.1. a, b),


2/46

Fig. 3.1. - a) reflex monosinaptic; b) - reflex polisinaptic

Reflexul motor la nivelul sistemului stomatognat poate fi un reflex nnscut (vezipoziia de postur a mandibulei) sau dobndit (vezi poziia de relaie centric). n situaia ncare neuronul senzitiv se articuleaz sinaptic direct cu neuronul motor, reflexul se mai

numete i reflex monosinaptic, aa cum este cazul reflexului miotatic maseterin (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. - Reflexul miotatic maseterin

Dac transmiterea influxului nervos se fece de la neuronul senzitiv pn la neuronulmotor prin intermediul mai multor neuroni intercalri, reflexul se mai numete i polisinaptic,

aa cum este cazul apariiei perioadei de Hnite electric (silent period"). Avnd o calenervoas mai scurt, reflexul monosinaptic va avea o laten mai scurt, n timp ce reflexul


3/46

polisinaptic va avea o laten mai mare, influxul nervos trebuind s strbat o cale nervoasmai lung i un numr mai mare de sinapse

3.1.1. Receptorii periferici

Structurile faciale posed receptori diferii, care transform stimulul n influx nervoscodificndu-1. ntre acetia sunt cuprini interoceptorii (ce culeg informaii din viscere,vase etc), exteroceptori (ce recepioneaz mesaje de la nivelul cutanat i al mucoaseiorale),proprioceptorii (ce culeg stimulii de la nivelul muchilor, tendoanelor, articulaiilortemporo-mandibulare, membranei desmodontale).

3.1.1.1. Exteroceptorii tegumentari i ai mucoasei orale

La nivelul pielii i mucoasei orale, sistemul stomatognat cunoate o inervaie cu multmai bogat dect restul organismului. Aceti receptori de la nivelul sistemului deacoperire pot fi receptori ce asigur sensibilitatea tactil, termic i dureroas (fig. 3.3.).Receptorii tactili sunt activai prin deformare mecanic, ceea ce face ca ei s fie consideraiipresoreceptori. n poriunile feei acoperite cu piloziti se cunosc terminaii nervoase cenconjoar rdcina firului de pr, avnd rol n senzaia tactil, ceea ce face ca o poriuneneacoperit cu pr s fie mai puin sensibil la atingere dect o zon a feei cu pilozitatebine reprezentat (fig. 3.4.).

Corpusculii lui Meissner, cu forma lor cilindric, sunt distribuii peste tot la nivelultegumentului, plasai la nivelul papilei dermice, avnd o densitate mare la nivelul limbii,buzelor. Au o mrime de 0,1 mm i sunt constituii din arborizaii nervoase ncapsulate nesut conjunctiv. Sunt mecanoreceptori care, din punct de vedere electrofiziologic, secaracterizeaz printr-o discriminare tactil crescut (fig. 3.5.).

Corpusculii lui Pacini sunt formai dintr-un nucleu cilindric, acoperit de straturiconcentrice, de form ovoidal. Pot fi ntlnii i n muchii masticatori i articulaiatemporo-mandibular. Aceti corpusculi lamelari sunt mecanoreceptori foarte sensibilicare rspund la modificri brute, n special vibraii, datorit structurii lamelareacionnd ca un filtru de frecven prin intermediul fluidului dintre lamele (fg. 3.6.).


4/46

Fig. 3.3. - Receptori asociai esuturilor orale (dup Gray)

Terminaii nervoase libere, nencapsulate, pot fi ntlnite la nivelul tegumentului imucoasei, avnd rol de receptare a stimulilor tactili (fig. 3.7.). Receptorii tactili au i rolulde presoreceptori, ei acionnd n urma unei deformaii a esuturilor sub influena uneipresiuni. La nivelul cavitii orale, ei capt un rol deosebit n dirijarea contracieimusculare, mai ales la pacienii edentai total sau parial, protezai amovibjl; sunt cunoscuii ca receptori termici, ai senzaiei dureroase iar cei din pulp ca nociceptori puri.

Receptorii senzaiilor termice sunt distribuii la nivelul feei, dar cunosc o densitatemai ridicata la nivelul buzelor i limbii. Receptorii senzaiei de rece sunt de faptcorpusculii lui Krause (de forma aproximativ sferic) (fig. 3.8.), precum i unele terminaiinervoase libere. Receptorii senzaiilor de cald se prezint, de asemenea, sub formaterminaiilor nervoase libere


5/46

Fig. 3.4. - Receptori tactili (tegument cu pr) (dup Gray)


6/46

Fig. 3.5. - Corpuscul Meissner Fig. 3.6. - Corpuscul Padni(dup Avery) (dup Gray)

Fig. 3.7. - Terminaii nervoase libere Fig. 3.8. - Corpuscnl Krause(dup Avery) (dup Avery)

Studiind receptorii termici ia nivelul limbii la pisic, Hensen i Zotterman, Dott iZotterman au nregistrat descrcri ale receptorilor la nivelul nervului lingual, cu frecvendiferit n funcie de temperatura stimulului aplicat. Din cercetrile efectuate de autorii maisus citai, receptorii termici specifici pentru frig sunt insensibili la variaiile temperatur

peste 0-3 5, iar cei pentru cldur sunt inactivi n afara intervalului 20-47. Localizareareceptorilor termici la nivelul cavitii orale este urmtoarea: pentru cald (fig. 3.9.), pentrusenzaia de rece (fig. 3,10.).

Receptorii senzaiei dureroase se gsesc la nivelul pielii i mucoasei sub form determinaii libere, difuze, extracelulare, n special n stratul bazai al epidermului i n jurulvaselor demnului. Majoritatea sunt fibre mielinice subiri. Cele amielinice au un aspectplexiform, care nu fuzioneaz cu plexurile mielinice. De fapt, dispozitive terminalereceptoare se gsesc sub variate modaliti n tegument, mucoas, articulaie, muchi,periost, dini etc. Localizarea n cavitatea oral este reprezentat ni fig. 3.11.


7/46

Fig. 3.9. Fig. 3.10. Fig. 3.11.

Localizarea receptorilor:Fig. 3.9. - Receptori termici pentru caldFig. 3.10. -Receptori termici pentru receFig. 3.11. - Receptori pentru durere

3.1.1.2. Receptorii odontali i parodontali

A. Receptori odontali. Datele din literatura de specialitate relev faptul cdentina este inervat n procente variate (Avery) dei acest lucru a fost mult discutat iincert o bun perioad de timp. Cu ajutorul metodelor moderne de fixare, cercettorii auartat c prelungirile odontoblastice se extind n canaliculii dentinari spre jonciunea smal-dentin i unele ajung n aceast zon. Analiza imunohistochimic a dentnei i areceptorilor factorului de cretere nervoas, utilizarea anticorpilor anti-canaliculi i a

anticorpilor antiactin au indicat c prelungirile multor odontoblati ajung la jonciuneasmal-cement. Microscopia electronic i scanning-ul dinilor demineralizai colagenazo-tratai au demonstrat acelai lucru (fig. 3.12.).

Fig. 3.12.- Inervatia dentinei


8/46

n canaliculele dentinare, lng terminaiile odontoblastice au mai fostpuse n eviden fibre nervoase, prezena ambelor fiind variabil ncanaliculi. Fibrele nervoase amielinice nconjur prelungirile odontoblasticedar nu se extind la fel de departe ca aceste prelungiri i nu formeaz

jonciuni distincte sau sinapse cu acestea. -"Formaiunile nervoase nconjurnd prelungirile odontoblastice stabilesc o relaiecelular special, n sensul c se creeaz o suprafa mai mare ntre acestea i un spaiu(fant) de aproximativ 20-25 nm, spaiu comparabil cu o fent sinaptic, dar fr altecaracteristici ale sinapsei (specializri ale membranei pre i post-sinaptice sau prezenaveziculelor sinaptice). Nu se tie dac acestea funcioneaz ca o sinaps rudimentar, darprelungirile au cteva vezicule care conin mitocoadrii.

Aceste terminaii nervoase provin din plexul subodontoblastic Raschkow i sunt fibrede tip A delta amielinice.

Date importante privind participarea odontoblatilor la receptarea durerii au fost

relevate de ctre Brnstorm n teoria bidrodinamic, prin fenomenul cunoscut subdenumirea de aspiraie odontoblastic". Conform acestei teorii, canaliculele dentinare secomport ca nite tuburi capilare cu perei rigizi. ndeprtarea apei din interiorul tubului,datorit lefuirii sau soluiilor cu presiune osmotic mai ridicat, determin aspiraiacorpului odontoblastic ctre himenul capilar, ceea ce duce la apariia durerii prinstimularea terminaiilor nervoase pulpare de vecintate. Ipotezele sale au fost susinute dectre Magloc i alii, dar au fost contrazise de ctre Winter i colaboratorii prin cercetrielectrofziologice.

B. Receptori parodontali

Parodoniul reprezint un esut cu o bogat inervaie, ceea ce presupune interveniasa n reglarea unor funcii stomatognatice care implic presiunea asupra dinilor.Membrana desmodontal posed nenumrate plexuri nervoase ce se formeaz prinramificarea unor fascicule nervoase subiri ce merg paralel cu axul dintelui (Simpson). Aacum au demonstrat lucrrile lui Griffin i Spein, un asemenea plex este format dinaproximativ 20 de fascicule secundare desprinse din diferite fascicule primare icuprinznd att fibre rmelinizate ct i fibre nemielinizate. Plexurile au fost asociate unorvase de snge metaarteriale. Unele terminaii libere nemielinizate se unesc spre a formaadevrate plase, altele se termin sub form de buton, n timp ce altele se sfresc subforma unor terminaii nervoase periarteriale (SprenkeL, Lewinsky, Stewart) (fig. 3.13,).Sunt cele mai frecvente terminaii nervoase (tip I), din grupa fibrelor nervoase amielinicedar nsoite de o teac Schwann care se proiecteaz n esutul conjunctiv nconjurtor. Suntmecanoreceptori dar i nociceptori.


9/46

Fig. 3.13.-Plexuri nervoase parodontale

Astfel, au fost descrise terminaiile nervoase parodontale inelare. Acestea suntformate din fibre nemielinizate, dup ce i-au pierdut teaca de rnieMn. Dup Sprenkel,acest tip' de terminaii nervoase regleaz presiunea de masticaie. Terminaii nervoaseparial ncapsulate au fost descoperite la periferia plexurilor, extremitatea fibrei fiindncorporat de fibroblati sau de celule specializate capsulate. Aceste terminaii parialncapsulate au form fuziform sau ovoidal (Lewinsky i Stewart) i apar derivate dinfibre provenind din grupul II, III i IV din clasificarea lui Loyd, corespunznd mecano-receptorilor ce sunt activai de presiunea pe dini. La presiunea pe dini s-au nregistratpoteniale de aciune n neuronii nucleului mezencefelic, nucleului senzorial principal inucleului spinal al lui V. Adaptarea acestor receptori facndu-se ncet, s-a bnuit o cuplarea excitaiei la acest nivel, rspunsul maxim nregistrndu-se la o anumit direcie a foreinregistrarea unor poteniale de aciune n perioada de repaus cu parodoniul nesolicitat afost pus n legtur cu nregistrarea variaiilor de presiune datorate pulsuluimetaarteriolelor n vecintatea crora se afl receptorii, ceea ce atrage atenia asupra mariisensibiliti a acestora din urm.

nc din 1939, Pfeffinann a demonstrat c nici o senzaie nu poate fi simit direct dedinte atunci cnd presiunea este exercitat asupra sa n condiii normale. nregistrndimpulsurile ce se transmit n nervul dentar n cadrul unui experiment pe pisic, Pfafrmann

constat frecvene ridicate ale descrcrilor de potenial atunci cnd asupra dinilor seexercit o presiune. Presiunea pe dinii depulpai determin acelai rspunselectrofiziologic, ceea ce nseamn c receptorii dentari nu sunt cu nimic influenai i creceptarea presiunilor ocluzale se face n exclusivitate la nivel parodontaL n pulpa dentarse gsesc fibreA, delta i C (nociceptive pure).

Inervaia autonom a parodoniului nu a fost pe deplin demonstrat dar exist ctevameniuni privind inervaia simpatic. Nu exist vreo eviden pentru cea parasimpatic.Terminaiile nervoase libere care sunt n asociere cu vasele de snge se pare c suntsimpatice i regleaz fluxul sangvin local.


10/46

3.1.1.3. Receptorii gustativiAvnd o dispoziie variat ce cuprinde n principal suprafaa dorsal a

limbii i secundar mucoasa palatului dur i a vlului, mucoasa jugal, mucoasaepiglotei, mucoasa esofagului (fg. 3.14.), receptorii gustativi asigur culegerea senzaiilor-gustului, cu mare importan n procesul de masticaie prin declanarea unor anume tipare

de dinamic mandibular, n funcie de excitantul alimentar. O dat cu naintarea n vrst,receptorii gustativi se restrng ca numr i dispoziie n mucoasa cavitii orale, ajungndla un numr de 9000 muguri gustativi dispui n principal n mucoasa feei dorsale a limbii.

Fig. 3.14. - Receptori gustativi Fig. 3.15. - Papile gustative localizare

Printrepapilele fliforme cu rol mecanic de pe faa dorsal a limbii se afl diseminaimugurii gustativi sub forma papilelor fungiforme i papilelor hemisferice (fig. 3.15.). Launirea a dou treimi anterioare ale suprafeei dorsale a limbii cu treimea sa posterioar, seafl 10-11 papile calicifbrme sau circumvalate care se dispun n form de V deschisanterior. Treimea posterioar a feei dorsale a limbii cuprinde poriunea' dintre V-ul linguali epiglot, care posed de asemenea un numr variabil de muguri gustativi. Marginilelimbii n poriunea lor posterioar prezint numeroi muguri gustativi la nivelul papilelorfoliate (fig. 3.14.).

Mugurele gustativ este o formaiune pluricelular de form ovoidal cu dimensiunide 80x40 u, n contact cu membrana bazal a epiteliului (fig. 3.16.). Extremitatea sa opuseste n contact cu porul gustativ. Receptorul gustativ este format din celule gustative desusinere i bazale. Celulele gustative sunt considerate celule epiteiiale difereniate, cu oform alungit, sprijinindu-se pe membrana bazal. Extremitatea dinspre porul gustativeste prevzut cu cili. Cele 4-20 celule gustative sunt acoperite de celule aplatizate desusinere. Celulele bazale sunt diseminate ntre celelalte dou tipuri de celule amintite.

Fibrele nervoase gustative formeaz sub mugurele gustativ un plex de fibre mielinicenumit plexul subgemal, din care pleac fibre amielinice formnd n jurul mugurelui plexulperigemal. La rndul su, plexul perigemal trimite fibre n interiorul mugurelui gustativ,formnd plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativ este condus prinfibrele nervului lingual i apoi coarda timpanului pentru 2/3 anterioare ale limbii, aleglosofaringianului "pentru zona V-ului lingual i laringeu superior pentru treimeaposterioar (fig. 3.17.).


11/46

3.1.1.4. Receptorii articulariArticulaia temporo-mandibulara reprezint o important zon reflexogen, datorit

unei bogate inervaii i interesrii sale ca element esenial n statica i dinamicamandibular. n zona sa anterioar, capsula articular i celelalte elemente sunt inervate denervul articular medial sau intern ce provine din temporalul profund, avnd ca accesoriifibre din nervul pterigoidianului extern. Poriunea sa lateral este inervall prin nervularticular lateral, iar poriunea posterioar prin nervul articular posterior, ambii fiind ramuriale nervului auriculo-temporai. Fibrele nervilor articulari sunt fie mielinizate, avnd undiametru de 15 , fie nemielinizate avnd un diametru de 1 , sau chiar mai puin (Wyke,Qunfield i Klineberg).

Wyke i Klineberg au artat, prin studii neurohistologice i neurofiziologice, c

receptorii articulaiei temporo-mandibulare sunt asemntori altor articulaii dinorganismul uman. ntre receptorii articulari, Laporte descrie corpusculii lui Ruffini,organele tendinoase ale lui Gelgt, corpusculii Vater-Pacini modificai i terminaiilenervoase libere (fig. 3.18.).

Corpusculii lui Ruffini, cu sediul n capsula articulaiei temporo-mandibulare, suntconstituii din terminaii mielinizate nconjurate de o ptur subire de esut conjunctiv,extremitatea ncapsulata fiind ne mielinizata. Aceti receptori articulari au o activitatediferit, dup cum articulaia este n poziie static sau dinamic. Informaia cu privire lapoziia static este denumit statistezie i la cea dinamic kinezie.

Corpuscul Pacini Corpuscul MeissnerFig. 3.18. - Receptori articulari


12/46

n funcie de aezarea lor, receptorii articulari ai lui Ruffini sunt activai pe rnd,fiecare zon controlnd o anumit poziie articular ce produce o angulare ntre 15-30,Intre cele dou extreme poziia este controlat de receptorul respectiv, iar atunci cndacestea sunt depite, controlul este transferat altor receptori care intr n activitate n timpce primul trece n repaus. Orice micare n interiorul unghiului controlat de un receptor

este nsoit de creterea frecvenei descrcrilor receptorului ce deservete controlulrespectivei angulari. Viteza micrii determin o frecven proporional. ReceptorulRuffini lucreaz n dou benzi de frecven: una joas ce intr n funcie n controlul statical articulaiei i una ridicat determinat de viteza de micare ce se cupleaz n dinamicaarticular. Faptul c receptorii lui Ruffini sunt inactivi n paraliziile muscularedemonstreaz c activitatea lor este strns legat de activitatea acestora, ei fiind consideraiindicatori ai direciei de micare.

Organele lui Golgipentru articulaii sunt asemntoare corpusculilor tendinoi ai luiGolgi, fiind situai n ligamentele articulaiei. Ei sunt considerai a fi indicatori de poziie imicare, cu o activitate asemntoare corpusculilor M Ruffini, fiind ns activi la angulari

cu limite mai largi i lucrnd cu o frecven mai sczut. Par s lucreze independent deactivitatea grapelor musculare i au rol de protecie.Corpusculii Vater-Pacini modificai au o form conic a. pturilor lamelare ce i

compun, fiind centrai de o fibr mielinizat. Prezint o adaptare rapid, fiind consideraireceptori ai micrilor rapide. Sunt inactivi n repausul articular i se gsesc n numr mic.Dau informaia la nceputul i la sfritul micrii.

WyM, Greinfeld i Kimberg mpart receptorii senzoriali .ai articulaiei temporo-mandibulare descrii mai sus n patru tipuri, n funcie de morfologia lor, demonstratneurohistologic i de comportamentul lor electro-fiziologic.

Tipul I de mecano-receptori articulari are sediul n capsula articulaiei temporo-mandibulare, n straturile superficiale ale acesteia cu densitatea mai mare n poriuneaposterioar, postero-medial i postero-lateral a capsulei. Este format din grupuri de 3-6mecano-receptori ncapsulai, sub forma unor corpusculi globuloi, cu diametrul de 100 x140 . Fibra nervoas pe care o deservesc este puin mielmizat i are un diametru de 6-9. Receptorii de tipul I au un prag de sensibilitate sczut i o adaptare lent. Ei se comportca nite mecano-reeeptori ai poziiilor statice i dinamice ale articulaiilor temporo-mandibulare (Skoglund),

Tipul II de receptori articulari cuprinde corpusculi ncapsulai, avnd o form conici dimensiuni de 280x120 , aflai n straturile profunde ale capsulei articulaiei temporo-mandibulare, n grupuri de 2-4 corpusculi de tip Pacini De foarte mare importan esteidentificarea acestor corpusculi n esutul celulo-grsos aflat pe faa posterioar a capsulei

articulaiei temporo-mandibulare. Corpusculii mecano-receptori de tipul II sunt plasai laextremitatea unor fibre cu o mielinizare medie i dimensiuni de 9-12 . Sunt mecano-receptori dinamici i prezint un prag de sensibilitate sczut, precum i o adaptare rapid,sensibil la micare i presiune. Probabil c nu sunt implicai n senzaiile articularecontiente.

Tipul III de mecano-receptori cuprinde corpusculi fuziformi (de tip Golgi),ncapsulai, cu dimensiuni ntre 600x100 , aflai n ligamentele intrinseci i extrinseci alearticulaiei temporo-mandibulare, cu predominan n micul ligament lateral extern. Aflaila extremitatea unor fibre nervoase puternic mielinizate, cu dimensiuni ntre 13-17 ,mecano-receptorii de tipul III sunt receptori dinamici cu un prag de sensibilitate ridicat i

cu o adaptare foarte lent, servind la prevenirea stress-ufui articular excesiv prin inhibiiareflex a muchilor corespunztori.


13/46

Tipul IV de receptori ai articulaiei temporo-mandibulare este format din terminaiinervoase sub form de plexuri, cu terminaii nervoasclibere, dispuse difuz n elementelearticulaiei temporo-mandibulare - capsula articular, ligamente, esut celulo-grsosperiarticukr, pereii vaselor sanguine, cu excepia sinoviaiei i a meniscului articular. Acesttip de receptori deservete fibre nervoase foarte putin mielinizate tip III cu dimensiuni

ntre 2-5 , i fibre nemielinizate tip IV cu diametrul mai inie de 2 . Sunt receptori aidurerii, care nu se adapteaz i prezint un grad nalt de sensibilitate, fiind sensibili lamicarea excesiv.

Cercetri pe articulaii izolate la pisica narcotizat, efectuate de Wyke, Klineberg,Qunfield, Kawamura, au evideniat comportamentul electrofiziologic al mecano-receptorilor articulari sub influena diverselor sensuri de micare pasiv imprimatmandibulei secionate. nregistrarea osciloscopic a potenialului de aciune la nivelulnervului articular anterior, lateral, medial i posterior, a condus la obinerea unorbiopoteniale de frecven ridicat, dar cu persisten limitat la nceputul micrii, fiindproduse de receptori de tipul II. Pe acelai nerv se nregistreaz descrcri de frecven

joas, produse de mecano-receptorii de tipul I, care persist att timp ct condilul estedeplasat n articulaia temporo-mandibular, ncetnd n momentul revenirii acestuia lapoziia iniial. Anestezia local prin infiltraie a avut drept rezultat ntrerupereadescrcrilor electrice i revenirea lor dup epuizarea efectului anestezic. Excitarea unormecano-receptori articulari prin deplasarea pasiv a fragmentelor osoase pe articulaiaizolat a determinat apariia reflex a biopotenialelor musculare la nivelul muchilormobilizatori ai mandibulei.

Receptorii articulari ndeplinesc funcii complexe, att articular-kinestezice, ct i dedirijare i coordonare reflex a diferitelor grupe musculare ce asigur mobilitatea osuluimandibular. Nu sunt suficient cunoscute detaliile comportrii sistemului receptor articularn condiii fiziologice i cu att mai puin influena pe care acesta o are asupra musculaturiimobilizatoare n condiii ce depesc circumstanele normale. Se pare c este definitivstabilit faptul c receptorii de tipul I i II activeaz ca senzori de informare i reglare ncondiiile unei funcii articulare normale, n timp ce receptorii de tipul III i IV intr nfuncie atunci cnd limitele unei dinamici fiziologice normale sunt depite. Capsulaarticular este unul din esuturile cele mai inervate din corpul uman iar discriminareasenzitiv a ATM este foarte fin.

3.1.1.5. Receptorii musculariMuchii mobilizatori ai mandibulei posed o bogat inervaie, asigurat prin nervii

cranieni care i deservesc. Senzorii periferici ai activitii musculare sunt: fusurilemusculare, corpusculii tendinoi ai lui Golgi, corpusculii lui Pacini (corpusculiipaciniformi), terminaiile nervoase libere.


14/46


15/46


16/46

A. Receptorii fuzoriali ai muchiului striat reprezint principalul senzor muscular ceasigur n principal informarea periferic, i reglarea activitii musculare n funcie decerinele dinamice sau statice voluntare sau reflexe (fig. 3.19.). Receptorul fuzorial a fost

cunoscut de mai bine de un secol, dar rolul su fiziologic a fost interpretat diferit, ca senzoral durerii musculare, ca centru de reglare a muchiului lezat. Abia spre anul 1900 i s-aurecunoscut funciile senzitive, iar n ultimele decenii au fost clarificate multe din aspectelecomportamentului su n reglarea activitii musculare. Totui exist nenumrate ipostazeale fiziologiei receptorului fuzorial care rmn neelucidate, cu toate progresele realizate nacest domeniu restrns dar deosebit de complex (Korten).

Fig. 3.19. a, b Ftoul neuromuscular

Fusurile musculare se ntlnesc cu frecven variabil n funcie de complexitateadinamic a micrilor la care particip muchiul respectiv. Astfel, n abductorul policeluiuman se gsesc 29 fusuri musculare, la Ig de muchi, n timp ce n marele dorsal doar 1,4.Cercetri histologice efectuate de Kubota i Shrew-Mole au relevat prezena fusurilormusculare n muchii mobilizatori ai mandibulei, dup cum urmeaz: la nivelulmaseterului, receptorii fuzoriali au fost ntlnii numai n fasciculul su profund n numrde 25 pe o arie de examen de 0,05 mm^ mm, pentru pterigoidianul intern 30 receptori pe oarie de 0,02 mm2x3 mm, pentru temporal fascicul orizontal 70 fusuri pe o arie de 0,1

mtn2

x4 mm i 27 pe o suprafa de 0,07 mm2

x2,6 mm pentru fasciculul vertical.Cooper i Bowman au descris receptori fuzoriali n muchii limbi la om i maimu.


17/46

Dup Cooper (citat de Kawamura), receptorii fuzoriali au o densitate ridicat n poriuneaflexibil a limbii i mai ales la vrful acesteia, n timp ce n poriunea distal, mai puinmobil, fusurile musculare sunt mai puin reprezentate. Marimoto i Kawamura ausemnalat prezena receptorului n muchii subhioidieni, cu mare rol n fixarea osului hioid.

Receptorul fuzoria! este o formaiune alungit, fuziform, ntlnit n muchii striai,

avnd o dispoziie paralel fa de fibrele muchiului din care face parte. Este format dinmai multe fibre musculare striate cu o form particular, n numr de aproximativ 10 fibrepentru un receptor. Acest mnunchi de fibre este acoperit cu o capsul conjunctiv subire,care limiteaz receptorul de restul fibrelor extrafuzoriale. Fibrele musculare intrafuzorialeau forme diferite:fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear,

Fibrele musculare intrafuzoriale cu sac nuclearau o lungime de aproximativ 8 mm,depind sacul conjunctiv prin extremitile lor. Ele simt alungite, avnd o poriunemijlocie mai voluminoas i dou pori extreme subiri i alungite. Protoplasmaextremitilor prezint striaii caracteristice muchiului striat n generai, n timp ceporiunea mijlocie, lipsit de striaii, conine mai muli nuclei. Fiecare receptor fuzorial

conine 1-4 fibre cu sac nuclear, cu un diametru de 30 u la nivelul ecuatorului maxim.Cunoatem astzi dou tipuri de fibre cu sac numite tip 1 i 2, difereniate prin coloraiahistochimic, n particular ATP-aza miozinei, i prin lungime (fibrele de tip 2 fiind mailungi).

Fibrele cu lan nuclear, n numr de aproximativ 10 pentru un receptor fuzorial, au olungime n jur de 4 mm i un diametru de 15 a.. Nici o fibr cu lan nuclear nu depetesacul conjunctiv al fusului muscular. Protoplasma fibrei este striat pe toat lungimea sa,iar nucleu" sunt plasai numai n poriunea sa mijlocie, niruii, de unde i denumirea defibr cu lan nuclear.

Receptorul fuzorial prezint o inervaie mult mai complex n raport cu ceilalireceptori, fusul muscular avnd o dubl inervaie: senzorial i motorie. Seciunea nervuluimotor al muchiului striat duce la atrofia fibrelor extra- i intrafuzale. Inervaia motorie afibrelor intrafuzoriale este asigurat de fibre nervoase, a cror vitez de conductie este deaproximativ 30 m/s, aparinnd grupei y din clasificarea lui Ercanger i Gasser. Suntcunoscute i sub denumirea de fibre y. Korten consider ns c denumirea lor corect estede fibre fuzomotorii.

Fibrele motorii avnd puin mielin, denumite fibre yi, se termin prin mai multeplci motorii pe extremitile striate ale fibrelor cu sac

nuclear, crora le asigur inervaia motorie. Cu diametrul mai mic dect primele,fibrele y2 abordeaz fibrele musculare intrafuzoriale prin terminaii plexiforme, ce facjonciune la nivelul paraecuatorial i la extremitile fibrelor cu lan nuclear (Korten,

Boyd).Inervaia senzorial a elementelor fuzoriale este asigurat de fibrele I a cu o grosime

de 12-20 u ce se sfresc prin terminaii primare anulo-spiralate ce nconjoar poriuneanuclear a fibrelor intrafuzoriale. Acestea sunt fibre foarte rapide, iar conexiunea lor seface direct cu motoneuronul a. A doua categorie sunt terminaiile senzitive secundare(incontiente), fibrele II mieliriizate, cu o grosime de 6-12 u, care prezint elementeterminale secundare sub form de panicul floral, ce abordeaz poriunea striat a fibrelormusculare intrafuzoriale cu lan nuclear, fibrele cu sac nuclear de tip 2 i foarte rar de tip 1i prin intermediul unui neuron intercalar fac sinaps cu motoneuronul a al aceluiaimuchi.

Stimulul specific receptorului fuzorial este ntinderea muscular. Esteclasic experiena lui Matthews, care a nregistrat descrcri de potenial n


18/46

nervul unui muchi izolat, ntins sub aciunea unei greuti. Descrcrile nudiminua n timp, ceea ce a relevat rezistena la fatigabilitate a receptoruluifuzorial. Rspunsul nregistrat depinde de gradul de alungire al muchiului.Spre deosebire de ali receptori, receptorul fuzorial are posibilitatea s-imodifice sensibilitatea prin aciunea fibrelor , care pot determina contracia

sau relaxarea fibrelor musculare intrafuzoriale. Stimulul rezultat dinexcitarea prin alungire a receptorului fuzorial este transmis pe calemonosinaptica motoneuronului , avnd drept consecin contracia reflexa fibrelor extrafuzoriale care anuleaza alungirea. Receptorul fuzorial cunoaste oactivitate n funcie de modalitatea de alungire. n ntinderea static stimulul plecat de Ianivelul receptorului are o intensitate proporional cu gradul de alungire, iar n aiungireadinamic intensitatea lui depinde de viteza de alungire, sau altfel exprimat, de gradul dealungire pe unitatea de timp. Se consider c sensibilitatea static a sistemului fuzomotorprimete importante influene centrale, n timp ce sensibilitatea dinamic se gsete subinfluena unor etaje inferioare.

B. Corpusctdii tendinoi ai lui Golgisunt receptori care se situeaz n serie fa defibra muscular, spre deosebire de cei fuzoriali care se prind n paralel. Dei sediul lor deelecie este n tendonul muchilor mobilizatori, ei se ntlnesc i la nivelul fasciilorintramusculare. Receptorul este format din una sau dou fibre mielinizate I b, care ptrundn sacul conjunctiv i se ramific sub forma unor arborizaii. n vecintatea corpuscululuiGolgi se pot ntlni corpusculi paciniformi i terminaii libere. Stimulul specific alreceptorului golgian este ntinderea muscular ca i n cazul receptorului fuzorial, fa decare are un prag mult mai ridicat, ceea ce nseamn c excitabilitatea este mai sczutdect a rusului neuromuscular. n timpul contraciei musculare, corpusculul tendinosdetermin creterea descrcrilor la nivelul fibrei care l deservete, n timp ce receptorulfuzorial scade frecvena descrcrilor dac gradul de contracie al fibrelor intratuzorialermne constant. In timp ce receptorii fuzoriali sunt senzori ai lungimii muchiului,receptorii tendinoi sunt senzori ai tensiunii musculare (Laporte). Corpusculii tendinoisunt deservii de o fibr nervoas de tip I b i frecvena lor de descrcare crete paralel cutensiunea muscular.

C. Corpusculii paciniformi sunt deservii de fibre nervoase din grupulIII, cu o grosime de 1-4 , fiind stimulai mai mult la presiune i ntr-o foartemic msur la ntindere.

D. Terminaiile libere nemielinizate, elemente finale ale fibrelor dingrupul IV,. reprezint de fapt receptori ai durerii la nivelul muchiului itendoanelor. Activarea lor are loc n cursul oboselii, spasmului, ischemiei princontracii musculare prelungite. Mai exist i terminaii libere mielinizate dingrupul III, cu conducere lent.

3.1.2. Ciie nervoase de conducere a sensibilitii senzitivo-senzoriale din structurile stornatognatice

Reprezint a doua etap a arcului reflex, mbrcnd aspecte particulare la nivelulsistemului stomatognat, datorit complexitii structurale i funcionale de la acest nivel.


19/46

Odat plecat de la nivelul receptorului periferic, stimulul nervos este condus de-a lungulunor ci nervoase reprezentate de nervii cranieni care deservesc structurile stomatognatice,dup care se pot opri la nivelul trunchiului cerebral sau pot mprumuta ci polisinaptice,incluznd n arcul reflex etaje mai mult sau mai puin nalte, n funcie de intensitatea isemnificaia fiziologic a excitaiei pe care o conduc.

3.1.2.1. Cile nervoase senzitive

Cile ascendente senzitive la nivelul sistemului stomatognat sunt formate denervii cranieni care deservesc sensibilitatea diverselor structuri faciale: ramurile nervuluitrigemen, facial, gloso-faringian i vag.

A. Calea sensibilitii trigeminale (fig. 3.20.) cuprinde mai nti cele trei ramuri alenervului trigemen (oftalmic, maxilar superior i mandibular) cu colateralele lor. Eleconduc sensibilitatea dureroas, sensibilitatea tactil i sensibilitatea proprioceptiv.

Sensibilitatea dureroas, tactil, termic este culeas prin exteroceptorii i proprioceptoriidistribuii la nivelul feei i cavitii orale. De aici stimulul este condus prin dendriteleprimului'neuron, a crui soma se afl n ganglionul lui Gasser, echivalent al ganglionuluispinal, adpostit ntr-o dedublare a durei mater (cavum Meckeli), pe fea antero-superioara stncii. Pn la ganglionul amintit, excitaia parcurge ramurile trigemenului senzitiv, nfuncie de zona de unde a fost receptat.

Fig. 3.20. - Calea sensibilitii trigeminale

Nervul oftalmic recepteaz stimuli din tegumentul frunii, pleoapei, piramidei nazale,globul ocular, plafonul cavitii nazale. Nervul maxilar superior recepteaz excitaii dintegumentele regiunii geniene i temporale anterioare, bolta palatin, cavitatea nazal,mucoasa gingival, jugal, parodoniul i dinii arcadei maxilare, buza superioar. Nervulmandibularrecepioneaz stimuli" din regiunea temporal posterioar, regiunea parotido-maseterin, genian inferioar, buza inferioar, mucoasa jugal, gingival la nivelmandibular, parodontal i

dentar pentru mandibul. Nervul mandibular, prin poriunea motorie, culegesensibilitatea proprioceptiv de la nivelul muchilor manducatori (maseter, temporal,


20/46

pterigoidian intern i extern, pntecele anterior al digastricului i milohioidian; fig. 3.21.).Dendritele, care culeg sensibilitatea proprioceptiv a muchilor manducatori, nu au soman ganglionul lui Gasser, ci n nucleul trigeminal mezencefelic, ntr-o situaie asemntoarese gsesc o parte din fibrele ce culeg sensibilitatea parodontal.

Fig. 3.21. - Inervaia cutanai a regiunlor faciale

Fibrele nervilor amintii ptrund n cutia cranian prin gaura rotund, gaura oval,ptrund n ganglionul iui Gasser, de unde axonii primului neuron pentru sensibilitateadureroas, tactilii, termic, mpreun cu dendritele primului neuron al cii proprioceptive,formeaz trunchiul trigeminal ce ptrunde ta punte prin poriunea sa ventro-lateral, dup

care fibrele sale se mpart n evantai.Dendritele primului neuron al cii proprioceptive se ndreapt ctre superior sprenucleul mezencefelic al trigemenuiui, formnd rdcina ascendent sau mezencefaEc atrigemenuiui, ce se termin n nucleul mezencefelic format din somele neuronilorproprioceptrvi.

Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea tactil au un traiect orizontal,formnd rdcina mijlocie sau pontin a trigemenuiui, ficnd sinaps n nucleul pontintrigeminal, aflat sub nucleul mezencefalic, n calota punii.

Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea dureroas de la nivelulsistemului stomatognat au un traiect descendent, formnd rdcina descendent sau spinal atrigemenului. Ei se ndreapt inferior, mergnd spre nucleul gelatinos al trigemenului, aflat nporiunea dorso-lateral a bulbului. Nucleul gelatinos se ntinde de la acoperiul punii, pnla medulla oblongata i medulla spinallis, unde se continu n substana gelatinoas acoloanei dorsale.

De Ia nucleul mezencefalic i pontin pleac axonii neuronilor ce asigur transmitereasensibilitii tactile i proprioceptive. Axonii se ncrucieaz median, formnd tractulquinto-talamic, care merge ascendent dorso-lateral fa de lemniscusul median,ndreptndu-se spre nucleul ventral postero-mediani al talamusului, unde face sinaps cuneuronii nucleului respectiv.

Axonii nucleului gelatinos, ce conduc sensibilitatea dureroas, se ncrucieaz pe

linia median, dup care se altur tractului spino-talamic lateral adreptndu-se spretalamus, unde fac sinaps cu neuronii nucleului ventral postero-lateral al talamusului


21/46

(fasciculul neo-spino-talamic) i n nucleii limitans, nucleii intralaminari ai talamusului(fasciculul paleo-spino-talamic). Axonii nucleilor takmici, traversnd braul posterior alcapsulei interne i centrul oval, se termin la nivelul ultimului neuron senzitiv aflat la nivelulcortexului n partea inferioar a girusului postcentral (ariile 3, 1, 2).

B. Calea sensibilitii din teritoriul nervului facial, glos0fmringian i vag(fig, 3.22.)

se descriu mpreun, deoarece, ncepnd cu cel de al doilea neuron, cunosc aceei-v ..;J!O iaceeai proiecie cortical (Petrovanu, Cozma),

Fig. 3.22. Calea sensibilitii nervilor facial, glosferingian i vag

Ei culeg sensibilitatea de la nivelul zonei lui Ramsey Hunt (facialul), al mucoaseicasei timpanului i al mucoasei faringiene (glosofaringianul), sensibilitatea din jurulconductului auditiv extern, al tegumentului regiunii retroauriculare, al mucoasei laringo-faringiene (vagul). Dendritele primilor neuroni formeaz trunchiurile nervoase respective,n timp ce soma lor se gsete n ganglionii geniculat (facial), Anders i Ehrenriter

(glosofaringian), jugular (vag), Axonii acestor neuroni ptrund n bulb, ndreptndu-se sprenucleul solitar, unde fac sinaps cu cel de al doilea neuron. Axonii acestuia, dupncruciare pe linia median, se ndreapt spre talamus, nucleul ventral posteromedial,unde se articuleaz cu cel de al Hl-lea neuron, al crui axon, prin pedunculul superior altalamusuiui, se termin fcnd sinaps cu neuronul cortical din partea inferioar a girusuluipostcentral.

Proiecia cortical a fibrelor senzitive ascendente ntregete imagineahomunculusului lui Rassmundsen, n cadrul cruia sistemului stomatognat i este rezervato zon suficient de ntins, proporional cu densitatea receptorilor periferici de la nivelulstructurilor faciale i orale.

n traiectul lor ascendent, cile senzitive ale nervilor cranieni interesai ntransmiterea sensibilitii sistemului stomatognat, las colaterale pentru unele cidescendente, direct sau prin intermediul unor neuroni intemunciali, nchiznd astfel reflexemonosinaptice sau polisinaptice mai mult sau mai puin nalte. Exist de asemenea unelefibre ce pun n legtura formaiuni hetero-laterale (vezi fibrele ponto-pontine etc). O partedin fibrele cii mezencefalice proprioceptive trigeminale intr n relaie cu cerebelul icile vestibulare, complicnd i mai mult posibilitile de corelare morfologic ntrediverse tractusuri i nuclei

3.1.2.2. Calea ascendent a sensibilitii senzoriale gustative

Pleac de la nivelul receptorilor periferici aflai n mucoasa lingual, mprumutnd


22/46

traiectul a trei nervi: facial, glosofaringian i vag (fig. 3.23.). Dendritele ce culegsensibilitatea gustativ din poriunea anterioar V-ului lingual se adun n coardatimpanului, apoi n Hngual, facial, ajungnd n apeductul lui Fallope, unde, la nivelulganglionului geniculat, se afl soma primului neuron senzorial. Dendritele ce culegsensibilitatea gustativ la nivelul V-ului lingual se altur glosofaringianului i sfresc n

ganglionii Andersh i Ehrenriter, unde se afl soma primului neuron senzorial gustativ.Dendritele ce culeg sensibilitatea din zona posterioar a vlului lingual se altur nervuluilaringeu superior, apoi vagului, pentru a se sfri n ganglionul plexiform al acestuia, undese afl primul neuron.

Fig. 3.23. - Calea sensibilitii gustative1. limba2. ganglionul Iui Gasser3. ganglionul pietros

4. trunchiul cerebral

Axonii primilor neuroni ai cii senzoriale gustative, dup ce ptrund n bulb, seorienteaz spre extremitatea superioar a nucleului solitar, unde, la nivelul nucleuluigustativ al lui Nageotti, ntlnesc al doilea neuron al cii gustative. Dup ce ncrucieazlinia median, se altur lemniscusului median, cu care merg pn k nucleul ventralpostero-medial al talamusului. Aici fee sinaps cu al treilea neuron, al crui axon, prinintermediul pedunculului superior, sfrete n aria 43, la partea inferioar a girusuMpostcentral unde face sinaps cu ultimul neuron al cii gustative.

Ca i calea sensibilitii senzitive, calea senzorial gustativ are conexiuni cu unele

ci descendente efectorii, motorii sau vegetative, precum i alte zone ale sistemului nervoscentral, stabilind relaii reflexe prin arcuri mai mult sau mai puin nalte.

3.1.3. Cile motorii descendente sau efectorii

Influxul senzitiv au senzorial care parcurge cile ascendente se poate opri la unnivel oarecare, n funcie de intensitatea i semnificaia funcional a stimulului; el estetransmis centrului reflex care elaboreaz rspunsul efector ce va parcurge ciledescendente motorii. Cum acest centru se poate afla mai mult sau mai puin superior,

suntem obligai s lum n consideraie ntregul lan motor, ncepnd cu scoara motorie isfrind cu ultimul neuron motor.


23/46

A. Ariile corticale motorii(fig. 3.24.)Ariile corticale efectorii sunt la rndul lor mprite n mai multe zone, n funcie de

rolul pe care l au n organizarea i declanarea actului motor, cunoscndu-se arii alemotilitii idiocinetice, n cadrul crora este elaborat micarea prin geneza influxului

motor voluntar, arii ale motilitii holocineice care conduc activitatea motoriesemivoluntar i automat, arii motorii de coordonare cortico-cerebeloase i ariile psiho-motorii care planific i programeaz micarea (fig. 3.25.). La nivelul ariei motoriiidiocinetice, n cmpul al 4-lea al lui Brodmann se afl primul neuron al lanului efectorpentru fiecare muchi striat, astfel nct i aici dispoziia centrilor formeaz un homuncuiusrsturnat, dar motor de ast dat. Muchii sistemului stomatognat prezint o arie motorientins, corespunztoare complexitii lor morfologice i funcionale.

Fig. 3.24. - Ariile corticale motorii

Fig. 3.25. - Homuncuius motor (dup Rassnmndsen)

ntre ariile somestezice i cele motorii exist legturi nervoase, care permit integrareainformaiei periferice i elaboreaz atitudini corespunztoare. Un rol deosebit ncoordonarea i integrarea semnalelor i activitii lor periferice l au conexiunile cortico-subcortico-corticale, care formeaz ceea ce Penfield denumete sistemul centrencefalic, cumare rol de coordonare i integrare a activitii . nervoase centrale i periferice (Petrovanu, Cozma).

B. Cile motorii descendenteMuchii cu reprezentare n cortexul cerebral sunt activai de dou sisteme motorii


24/46

conceptual desemnate: sistemul piramidal i sistemul extrapiramidal.Sistemul piramidal este format din fibre corticofuge ce pornesc de la toate diviziunile

senzitivo-motorii ale cortexului cerebral i care include: fasciculele cortico-spinale,cortico-bulbare i cortico-nucleare (fig. 3.26,).

Primul neuron motor al cii descendente ce deservete muchii sistemului

stomatognat, se afl n girusul precentral. Axonii acestor neuroni formeaz fibrele cilorpiramidale, compuse din fasciculul cortico-spinal pentru muchii trunchiului, membrelor ifasciculul cortico-nuclear pentru muchii extremitii cefalice, n cadrul crora un rolimportant l ocup muchii sistemului stomatognat. Fasciculele piramidale formeazcapsula intern, prin genunchiul creia trece fasciculul cortico-nuclear sau geniculat,aezndu-se apoi n cincimea intern a piciorului pedunculului cerebral, dup care icontinu traiectul descendent alturi de fasciculul cortico-spinal. Trecnd prin trunchiulcerebral, fibrele sale se desprind 'treptat din fasciculul cortico-nuclear, se ncrucieaz pelinia median i se ndreapt spre nucleii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, precum ipentru ceilali nervi motori cranieni; n afar de calea motorie ncruciat au fost descrise i

fibre motorii directe homolaterale.Ajunse n nucleii motori ai nervilor cranieni interesai, fibrele piramidale cortico-nucleare fac sinaps cu neuronii motori ai trigemenului, facialului hipoglosului etc.mprumutnd calea motorie a nervilor amintii, neuronii motori ai nucleilor respectivi sedistribuie muchilor'sistemului stomatognat dup cum urmeaz:

nervul trigemen: muchii maseteri, temporali, pterigoidieni interni iexterni, milohioidianul, pntecul anterior al digastricului;

nervul facial: muchii orofaciali; nervul hipoglos: muchii limbfi, geniohioidianul i toi muchii

subhioidienl


25/46

Fig. 3.26. Sistemul piramidal

3.1.4. Roiul sistemului extraplramidal

Acest termen este larg utilizat pentru a denumi acele poriuni ale sistemului, nervoscentral care contribuie motor i care nu fee parte direct din sistemul cortico-spinalpiramidal. Considerate ca o derivaie de conducere secundar a mesajelor tonice posturale,a micrilor automate i asociate, alturi de cele coordonatoare ale micrilorsemivoluntare sau voluntare, i de inhibiie a celor involuntare, cile extrapiramidaleformeaz un ansamblu de circuite extrapiramidale.

Acesta include centrii motori extrapiramidali: centrii corticali din cortexul prefrontal,parietal, temporal i occipital, centrii tectali din tuberculii cvadrigemeni, centrii optostriaidin corpii striai, nucleu suboptostriai, nucleii trunchiului cerebral (nucleul rou, oliva,complexul vestibular i substana reticulat) care au un ro important n reglarea tonusului

muscular, cerebelul care coordoneaz static i dinamic activitatea motorie.Sistemul extrapiramidal (fig. 3.27.) este strns legat de funciile sistemului piramidalpe calea unor circuite complexe, multe cu feed-back la cortexul cerebral.


26/46

Pe lng diferenierea clasic dup traiectul lor care nu trece prin piramidele bulbare,se mai deosebesc de cile piramidale prin dispoziia lor m lanuri neuronale ntreruptesinaptic n nucleii subcortieali i n cei de la limita diencefelo-mezencefelic. Se mairemarc organizarea formaiei extrapiramidale i existena unor circuite recurente largi, cuaspect de feed-back care, pornind de la scoara cerebral, ajung la structuri subcorticale sau

rombencefalice pentru a se rentoarce n scoara cerebral (de exemplu circuitele cortico-strio-palido-talamo-cortical sau cortico-ponto-cerebelo-dento-rabro-talamo-cortical).Originea cortical a fibrelor extrapiramidale este ntins i n unele poriuni se suprapunepe cea a fibrelor piramidale. Cercetrile au demonstrat c formaiunile extrapiramidaleintervin n reglarea tonusului muscular al posturii i n micrile reflexe complexe,activitatea acestui sistem interfernd de fapt cu cea a sistemului piramidal.

Anatomic, sistemul extrapiramidal cuprinde formaii corticale, subcorticale (nucleiistriai) i formai diencefelo-mezencefalice situate ntre ganglionii bazali i substanareticulat.

Dintre formaiile corticale, ariile 4, 6 i 8 din lobul frontal, aria 6 este cel mai bine

reprezentat n sistemul extrapiramidal. Cmpurile 8, 4s, 2s, 19s i 24 incluse de diveriautori n circuitul reverberant (scoar cerebral-neostriat-paleostriat-talamus-scoar) nusunt nc suficient demonstrate

Fig. 3.27. - Sistemul cxtrapiramidal (dopa Gola)


27/46

Nucleii striai sunt formaiuni extrapiramidale bine precizate i cuprind nucleulcaudat i nucleul lenticular cu cele dou poriuni importante, puntamen i globul palid.Dup criteri Blogenetice, structur microscopic i patologie, nucleii striai alctuiescpaleostriatul (gl. palid) i neostriatul (nucleul caudat i puntamen).

Formaiunile mezencefelo-diencefalice cuprind poriuni din talamus (nucleiiintralaminari, cu centrul median Luys, nucleul ventro-lateral i ventral anterior), corpulLuys, locus niger i nucleul rou, o parte din aceste formaiuni realiznd sinapse cuformaia reticulat

Conexiunile extrapiramidale se realizeaz cu scoara cerebral (circuite cortico-strio-talamo-nigro-corticale) ntre nucleii striai (caudo-putaminale, putamino-palidale sau directcaudo-palidale); prin ansa lenticular se desprind conexiuni palido-talamice, palido-lenticulare i fasciculul vrfului palida!

Descendent din globul palid se fac conexiuni cu hipotalamusul, zona incerta, corpulLuys, locus niger, nucleul rou i poriunea rostral a substanei reticulate mezencefalice.

Legtura cu 'mduva se realizeaz prin fasciculul rubro-spinaL rubro-olivar (fascicululcentral al calotei) continuat cu fasciculul olivo-spinal care face conexiuni cu celulele asomatomotorii din cornul anterior iar prin ci polisinaptice, prin intermediul formaieireticulate inhibitorii i facilitatorii se exercit controlul asupra sistemului gamma cu rol nmeninerea tonusului muscular

3.2. REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MUCHILORMANDUCATORI

3.2.1. Noiuni generate privind tonusul muscular

Tonusul muscular este considerat acea stare de uoar contracie normal,fiziologic, pe care o prezintii muchiul striat n repaus. La nivelul extremitii cefelice,tonusul muscular pstreaz o importan deosebit prin implicaiile sale fiziologice iclinice, n aprecierea strii de normalitate i n restabilirea poziiei mandibulo-cranienecorecte. Noiunea de tonus muscular a fost introdus de Galien. De atunci i pn nprezent, tonusul muscular a fcut obiectul a numeroase cercetri, dintre care amintim pecele ale lui Sherrington, Szengothai, Eccles, Gpanit etc.

Important att n medicina experimental ct i n clinic, tonusul muscular

caracterizeaz att starea de repaus mandibular, ct i starea de micare, deoarececoncepia modern asupra dinamicii mandibulare consider tonusul de repaus drept o starede precontracie, care asigur demarajul contraciei musculare propriu-zise. Mamo i Lagetconsider c tonusul este o atitudine fiziologic fundamental a muchilor scheletici i sentlnete sub forma tonusului de repaus, de postur, de atitudine i de comportament nstarea de repaus i de postur mandibular, rolul muchilor manducatori este acela de amenine o anumit relaie spaial ntre diversele segmente scheletice mobile aleextremitii cefalice.

3.2.2. Mecanismul tonusului muscular

Starea de uoar tensiune n care se afl muchiul n stare de tonus normal este


28/46

evideniat experimental prin secionarea unui muchi in situ", care are drept consecinndeprtarea suprafeelor de seciune.

Tonusul este un fenomen fiziologic deosebit de elasticitatea muscular. Elasticitateamuchiului striat este datorat constituenilor si proteici care prezint elasticitate,plasticitate i vscozitate, determinnd scurtarea cu 10-20% a unui muchi izolat (Baciu).

Tristan Roberts consider c elasticitatea muchiului este conferit de elasticitateaelementului contracii, elasticitatea tendonului, a sarcolemei i a elementelor conjunctive.n timp ce tendonul se cupleaz n serie cu elementul contracii, sarcolema i fasciileaponevrotice se cupleaz n paralel. Spre deosebire de elasticitate, care rmne constant,tonusul muscular prezint o mare variabilitate, n funcie de o multitudine de factori.Cunoaterea mecanismului de realizare a tonusului muscular i a factorilor ce influeneaztonicitatea, permite clinicianului nregistrarea just a fenomenelor clinice ce determin unaspect clinic sau altul.

Una din primele ipoteze ale mecanismului tonusului aparine lui Batozzi, careconsider tonusul ca un fenomen total diferit de contracia muscular, mergnd pn la a

considera c fiecare din ele prezint un suport morfologic diferit: sarcoplasma pentrutonusul muscular i miofibrilele pentru contracia muscular. Urmnd aproape aceeaiidee, Ranvier consider c activitatea tonic a muchilor este determinat de contraciafibrelor roii, n timp ce fibrele albe determin, n principal, contracia fazic.

In anul 1952, japonezul Tokizone descrie uniti motorii cinetice cu ritm neregulat irapid de descrcare de aproximativ 40-50/sec. caracteristice muchilor albi i unitiimotorii tonice cu ritm uniform i'lent de descrcare (10-15/sec.) caracteristice fibrelorroii. Mai trziu, cercetrile electrofiziologice, utiliznd microelectrozi intracelulari, au pusn evidenia motoneuroni tonici i fazici, subliniind neurogeneza tonusului muscular. Inurma unor studii de histologie i electrofiziologie, Ruffini descrie receptori fuzorialisimpli, receptori intermediari cu descircare rapid caracteriznd fibrele albe i receptorifuzoriali compleci cu ritm de descrcare lent caracteriznd fibrele roii

3.2.3. Neurogeneza tonusului muscular

3.2.3.1. Rolul motoneuronului

n realizarea tonusului muchilor sistemului stomatognat, rolul principal revinemotoneuronului a. din nucleii motorii ai nervilor cranieni ce deservesc acest teritoriu icare prezint un ritm tonigen propriu de descrcare a impulsurilor.

Fiecare axon al neuronului a din nucleul trigeminal motor, de exemplu, inerveaz unnumr variabil de fibre striate, situaie identic cu a altor muchi scheletici. Sherrington adenumit aceast formaiune morfologic i funcional, unitate motorie (fg. 3.28.)(Hulic, Dobrescu).


29/46

Fig. 3.28.Unitatea motorie

Unitile motorii ale fiecrui muchi sunt dispuse astfel nct ele se ntreptrundpentru a putea asigura o tensiune egal n toat masa muscular. Numrul unitilor motoriidintr-un muchi mobilizator este egal cu numrul neuronilor motori care-1 deservesc. Lanivelul nucleului trigeminal care deservete musculatura masticatorie, se afl aproximativ5.500 motoneuroni pentru nucleul masticator stng i 5.000 motoneuroni pentru nucleulmotor de partea dreapt (Tomaschi i Malpasse, citai de Kawamura). Exist o topografiebine stabilit a motoneuronilor din nucleul trigeminal, cu localizri precise ale fiecreifamilii neuronale ce deservete un muchi sau un altul. Astfel, n partea posterioar anucleului trigeminal motor sunt localizai neuronii ce deservesc pntecele anterior aldigastricului, iar n partea postero-dorsal neuronii ce deservesc milohioidianul (Jacobs).

Alturi de(,motoneuronii a, n nucleul trigeminal exist o dispoziie topografic constant amotoneuronilor care inerveaz fibrele striate mtrafuzoriale, .astfel nct Feillard,Hartmamn i Cucchi vorbesc despre un tonus fuzorialasigurat prin descrcrilemotoneuronului y i un tonus extrafuzorialasigurat de descrcrile motoneuronului a.

Motoneuronii gamma () transmit impulsuri prin intermediul fibrelor de tip Ay (Agamma) cu un diametru de 5 ctre fibrele musculare scheletice speciale foarte miciintrafuzoriale, componente ale rusului neuromuscular.

Motoneuronii gamma sunt mprii n dou grupe funcionale (Laporte): axonii fuzimotori dinamici, care cresc puternic rspunsul dinamic al terminaiilorprimare i ocazional al celor secundare; axonii fuzimotori statici, care cresc descrcarea i lungimea n mod constant i reducrspunsul dinamic.

Un axon fuzimotor produce acelai tip de rspuns dinamic sau static asupra tuturorfusurilor neuromusculare pe care le inerveaz, aceasta fiind valabil att pentrumotoneuronii (3 ct i y. Fibrele cu lan lung sunt inervate de neuronii motori P statici.Exist o categorie care grupeaz neuronii fuzimotori dinamici puri (categoria I) i o categoriecare grupeaz neuronii fuzimotori statici puri (categoria VI) i patru categorii care grupeaztipurile intermediare (categoriile II, III, IV, V) (Marback).

Inervaia extrafuzorial asigurat de motoneuronii a este de trei tipuri: tip FF (FastFatigable pentru micare), tip S (Slow - pentru postur) i tip FR (Fast Resistant - pentrumicare i postur). Cele care dau n principal nivelul tonusului muchilor manducatori

sunt descrcrile motoneuronului a, care, n cadrul activitii tonigene, au un ritm cu multmai sczut, de pn la 15/sec. Diversele uniti motorii, ale maseterului de exemplu, nu


30/46

particip toate la un moment dat n realizarea tonusului, ci pe rnd, astfel nct pupul deuniti motorii care a susinut tonusul pentru o perioad dat, intr n repaus, fiind nlocuitde un alt grup de uniti motorii. In acest fel realizarea activitii tonice nu este obositoarepentru muchi i se petrece la un nivel de consum energetic rninim. Secionarea nervuluimotor al unui muchi striat duce k relaxarea total a muchiului respectiv, demonstrnd

dependena tonusului muscular de motoneuronul a.Mecanismul realizrii tonusului musculaturii striate este de o complexitate deosebit,astfel nct practic nu exist formaiune nervoas care s nu participe n reglarea imeninerea tonusului (Granit). Dar, indiferent de nivelul su mai mult sau mai puin nalt,mai simplu sau mai complex, fiecare din mecanismele de influenare a tonusului muscularcunoate o cale final comun: motoneuronul, asupra cruia se ndreapt, n sfrit, toateimpulsurile cu semnificaie tonigen.

Modularea activitii tonice a celulei a din nucleul motor are loc sub influena unormecanisme multiple, a cror complexitate este riscant de sintetizat, dat fiind cele 1.300sinapse pe care fiecare motoneuron a le conecteaz (Hogger i Bern), Din raiuni didactice

vom simplifica totui, artnd c n circuitele de reglare a activitii tonigene a motoneuronuiuiintervin: circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw; aferentele corticale; aferentele subcorticale; aferentele periferice.

A. Circuitul de reglare al neuronului intercalar RenshawUn prim circuit de reglare a descrcrilor impulsurilor motoneuronuiui a, este de fapt

un seif control circuit" i este asigurat de ctre neuronul sau celula Renshaw (dupnumele celui care a descoperit-o i descris-o) (fig. 3.29.).

Fig. 3.29. Circuitul de reglare a neuronului intercalar Renshaw

Neuronul intercalar Renshaw asigur fiecrui neuron motor trigeminai un mecanismretroactiv de inhibiie recurent. n vecintatea fiecrui neuron a se afl o celul Renshaw.O colateral recurent a axonului motoneuronuiui a se articuleaz sinaptic pe somaneuronului intercalar amintit, n timp ce axonul acestuia abordeaz y, corpul neuronului atrigeminai. Rolul acestui circuit de control este acela de a asigura motoneuronuiui a ofrecven constant de descrcare, astfel c atunci cnd aceast frecven este depit, iartonusul muchiului mobilizator tinde s creasc, neuronul intercalar este informat prinintermediul fibrei recurente, iar la rndul su comand motoneuronuiui un ritm dedescrcare mai sczut. n felul acesta, circuitul Renshaw joac rolul unui adevrat limitatorde frecven, aa cum se ntlnete n circuitele electronice, iar aspectul este denumit


31/46

inhibiie recurent. La rndul ei, activitatea acestui neuron intercalar poate fi ea nsimodificat tatr-un sens sau altul prin aferente superioare pe care circuitul regulator leprimete (Stupper).

B. Aferentele cortkale

Interrelaiile morfologice cortico-nucleare sunt foarte bine cunoscute, ele constituindtradusurile cortico-nucleare descrise. n urma ntreruperii experimentale sau accidentale aacestor tractusuri, s-a observat o cretere a tonicitii muchilor scheletici pn lahipertonie. n urma decorticrii cerebrale la cine, Olmsted i Sagon au observat modificride tonus ale animalului aezat sau n picioare. Ar fi prea simplist a considera ca atareinterrelaiile funcionale cortico-motorii, avndu-se n vedere multitudinea factorilortonoregulatori care se afl ei nii sub control cortical, activitatea lor fiind modulat nfuncie de diferitele informaii senzitivo-senzoriale.

Astfel, Granit i Kaoda, stimulnd electric cortexul cerebral motor, au nregistrat ocretere a activitii neuronilor y, care este similar cu excitarea terminaiilor fibrelor I a i

I b. Stimularea cortexului motor n experimentul amintit a fost efectuat cu ajutorul unuicurent subliminar care nu asigur gradientul de excitaie necesar motoneuronului pentrucreterea ritmului de descrcare.

O alt cale de influenare a tonusului muscular, cu punct de plecare cortical, oconstituie substana reticulat a trunchiului cerebral, care este conexat la cortex prinintermediul fibrelor cortico-reticulare (McCulloch, Apof i Magoun).

C. Aferentele Mpotatemiee i rinemcefaliceGranit i Kaoda (cit. de Mamo i Laget) au obinut o cretere a frecvenei de

descrcare a neuronului y prin stimularea hipotalamusului posterior (predominantsimpatic) i un efect contrar prin stimularea hipotalamusului anterior (predominantparasimpatic).

D. Aferentele rinencefaliceStimularea rinencefalului n diverse zone nucleul amigdalian, tuberculii olfactivi,

cortexul adiacent - determin inhibarea tonusului striat.

E. Aferentele retculareReglarea tonusului muscular se face prin modificarea reflexului miotatic de ctre

substana reticulat i de alte zone interesate n postur i micare, prin intermediul bucleiy (fig. 3.30.). La rndul ei, substana reticulat cunoate mai multe niveluri de organizare

(Barelle): nivelul mezencefatic constituit din substana reticulat ce regleaz fenomenele de

vigilen (veghe i somn), reglarea tonusului muscular i a funciilor miotatice nfuncie de aceste necesiti;

nivelul talamic, constituind aa-numitul talamus difuz, faciliteaz informaiilediiuze provenite de la primul nivel, realiznd o convergen i o filtrare a acestora ceprotejeaz cortexul;

al treilea nivel se nate prin asocierea unor sisteme reticulare corticale n zonespecifice i nespecifice ale cortexului cerebral i n structurile rinencefklice sau nsistemul limbic.


32/46

Fig. 3.30. Aferente retieuiate (dup Hartmami)

Orice modificare de tonus are la baza sa modificarea reflexului miotatic ca urmare a

reglrii corespunztoare a sensibilitii fcoriale prin intermediul buclei y; la rndul su,motoneuronul y se afl sub controlul formaiei retieuiate.

Rolul substanei retieuiate n activarea motoneuronului y a fost artat de Granit n1952, iar apoi de ctre Magoun i Rhimes. Frecvena descrcrilor ce se pot nregistra nfibra I a de origine fezorial este n raport direct cu gradul de activare a motoneuronului ypentru o lungime dat.

Granit a artat c aceast frecven de descrcare este sensibil la stimulareasubstanei reticulate; ea diminua pentru o stimulare a substanei reticulate frenatoare icrete pentru o stimulare a substanei reticulate facilitatoare. Toate acestea sunt doveziindiscutabile c substana reticulat acioneaz asupra receptorilor fuzoriali prin

intermediul neuronului y, modificnd reactivitatea buclei miotatice (Lacert, Pierro-Descilligny, Chain, Cathala). Dac la nceput s-a crezut c substana reticulat regleaznumai activitatea miotatic pasiv, static, astzi este cunoscut c substana reticulatregleaz i activitatea fuzorial dinamic prin intermediul reelei de interneuroni. Granit apus n eviden influena cortexului asupra activitii y.

Numeroase date experimentale dovedesc faptul c substana reticulat reprezint oadevrat lentil care concentreaz conexiunile nervoase din etajele superioare destinatereglrii tonusului. Rareori formaiunea reticulat acioneaz asupra motoneuronului a, eainfluennd de obicei activitatea buclei y prin activarea sau inhibarea motoneuronului y.Este cunoscut c substana reticulat realizeaz un echilibru permanent ntre excitaie i

inhibiie, din care rezult starea de veghe sau de somn nsoit de o cretere sau o scdere atonusului muscular. Medicaia ce intervine modificnd echilibrul funcional dintre excitaiei inhibiie va realiza implicit o modificare a tonusului ntr-un mod sau altul. Astfel


33/46

diazepamul acioneaz asupra sistemului limbic (girusul hipocamp), suprimnd nucleulamigdalian. El acioneaz n acelai timp inhibnd substana reticulat activatoare de lanivelul trunchiului cerebral, diminund consumul de oxigen i mrind concentraia deglucoza. Dup studiiie lui Himwich i colab., diazepamul are o aciune inhibitoare asuprasistemului limbic i n special asupra activiti electrice a amigdalei, stimulnd n paralel

hipocampul. Feldman i colab., studiind comportamentul animalelor nevrotice, arat cacestea se calmeaz fr somnolen sub aciunea diazepamului. Randall, Heise i colab.au pus n eviden, prin cercetri de electrofiziologie, deprimarea activitii electrice asistemului limbic fr influena activitii corticale sub aciunea diazepamului.

n consecin, diminuarea amplitudinii rspunsului miotatic maseterin n urmaadministrrii diazepamului se datoreaz aciunii inhibitorii pe care o are acest drog asuprasubstanei reticulate la toate cele trei niveluri: mezencefalic prin diminuarea aciuniisubstanei reticulate activatoare, la nivelul sistemului reticulat talamic (care realizeazconvergena i filtrarea informaiilor) i la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare aaciunii inhibitorii asupra sistemului reticulat activator, se produce o scdere a activitii

neuronului din nucleul motor, ceea ce are drept consecinscderea sensibilitii receptorului fuzorial de la nivelul maseterului. Scdereasensibilitii fuzoriale" are ca efect scderea nivelului de stimulare a motoneuronului atrigeminal de ctre fibrele I a. Nivelul de stimulare sczut al acestui motoneuron duce lacontracia sczut a maseterului n cadrul rspunsului miotatic reflex, dup administrareadiazepamului.

F. Aferentele cerebeloaseDeficitul cerebelos la om se nregistreaz ca o hipotonie. Cerebelul are conexiuni

directe cu motoneuronul a i, prin intennediul substanei reticulate, cu neuronul y. DupMamo i Laget, el ar juca rolul de distribuitor excitaie -inhibiie pentru circuitele tonic-reglatoare asupra crora acioneaz prin intermediul substanei reticulate.

G. Aferentele perifericeInfluxurile nervoase periferice joac un mare rol n reglarea nivelului tonusului

muchilor sistemului stomatognat. n cadrul impulsurilor periferice sunt cuprinse aferentelesenzoriale proprioceptive, exteroceptive i interoceptive cu punct de plecare la nivelulreceptorilor musculari golgieni i fuzorali, al receptorilor articulari, parodontali, dentari,gingivali, tegumentari, linguai etc. ntre acetia, rolul principal l au receptorii fuzoriali,care reprezint punctul de plecare al reflexului miotatic de reglare automat a tonusuluistriat (fig. 3.31.).


34/46

Fig. 3.31. - Reflexul miotatic

n studiile referitoare la musculatura scheletic el este ntlnit sub denumirea dereflex la ntindere sau stretch reflex. n esen, reflexul miotatic se manifest ca ocontracie muscular declanat de o mtindere brusc a muchiului respectiv. n clinic estecunoscut mai ales la nivelul

patelar, n timp ce n gnatologie el este cunoscut la nivelul maseterului, temporalului.Suportul morfologic al arcului reflex miotatic la nivelul muchilor sistemului stomatognatposed n principiu aceleai segmente ca orice arc reflex motor: receptorul periferic, ocale aferent, un centru reflex, o cale eferent i un efector. Receptorul periferic esteconstituit din receptorii fuzoriali, distribuii diferit n funcie de rolul muchiului nrealizarea cinematicii mandibulare.

Muchii ridictori ai mandibulei posed mult mai muli receptori fuzorialidect cobortorii. Astfel, Ferimann comunic 217 fusuri pentru temporali, 155pentru pterigoidianul intern, 150 pentru maseter, 6 pentru pntecele anterior aldigastricului. Copper i Freimann neag existena receptorilor fuzoriali ianivelul muchilor milohioidieni, pterigoidieni

externi, pntecele posterior al digastricului, spre deosebire de Honu, Giil, Karisoncare evideniaz prezena lor n pterigoidianul extern la om i maimu (Kawamura).

Calea aferent este format din fibrele I a i II ce pleac de Ia nivelul fusuluimuscular fa de care sunt eferente. Fibrele I a i II sunt dendritele neuronilor senzoriali cusediul n nucleul mezeneefalic senzorial al trigemenului. Fibrele I a sunt dendritele unor

neuroni unipolari cu terminaii n T. Neuronii nucleului mezeneefalic trigeminal suntaezai ntre comisura posterioar a diencefalului pn la nivelul nucleului motortrigeminal din punte (Kawamura). Axonii lor se articuleaz monosinaptic pe corpulmotoneuronului a trigeminal. De la nivelul motoneuronului a pleac axonu, sau cileeferente care conduc impulsul spre organul efector, muchiul striat. Fibrele II merg prinintermediul neuronilor intercalri ctre neuronii motori ai muchilor antegoniti, nchizndun alt arc reflex polisinaptic ce asigur decontracia agonitilor.

Excitaia specific receptorului fiizorial este ntinderea brusc a muchiului caredestinde fibrele intrafuzoriale dispuse n paralei cu fibrele extrafuzoriale. Impulsul generatprin ntinderea fibrelor fuzoriale este transmis neuronului senzorial unipolar. De aici este

transmis ca o aferent tonic. activatoare asupra motoneuronului a, genernd transmitereade impulsuri de la acesta spre unitatea motorie dependent, declannd contracia acesteia,


35/46

adic rspunsul miotatic specific.Un rol important n modularea sensibilitii receptorului fiizorial l are bucla , care,

prin intermediul motoneuronilor l i 2, poate pune fibrele intrafuzoriale ntr-o stare detensiune echivalent cu o ntindere brusc. Astfel se declaneaz impulsuri n fibrele I i IIurmate de activarea motoneuronului a i creterea tonusului muchilor sistemului

stomatognat, m absena oricrei ntinderi

3.2.4. Reflexul mlotatic maseterin

3.2.4.1. Caracterizarea electromlografic a reflexului miotatic maseterinReflexul mlotatic a fost pus n eviden de Hoffinan, n 1920, Lidden i Sherrington

n 1924, pe pisica decerebrat, fiind definit de ctre cei doi autori drept contracia reflexa unui muchi, provocat prin propria sa ntindere. Cu ct ntinderea este mai mare, cuatt rspunsul muscular este mai amplu. Reflexul miotatic caracterizeaz musculaturascheletic n totalitatea sa, cel mai frecvent nregistrndu-se n clinic pentru muchiulcvadriceps, i fiind cunoscut sub numele de reflex patelar.

Mecanismul reflexului miotatic st la baza contraciei musculare att statice(tonigene), ct i dinamice (fazice, active). O ntindere brusc a muchiului provoac unrspuns scurt, nuntit reacia fazic a reflexului miotatic. O ntindere lent care dureaz maimult ofer un rspuns cu durat corespunztoare, sub forma reaciei statice la ntindere, cuo frecven de descrcare joas de 7-20/sec. (dup Denny-Brown). Reaciile staticemiotatice sunt capabile s asigure starea de postur, antigravitaional, pe cnd reaciile

fazice apar n timpul micrii.Din acest punct de vedere, neuronii y pot fi mprii n dou tipuri diferite: y-

dinamic (yd) i y-static (ys). y-d(l) acioneaz n principal la nivelul fibrelor intrafuzorialecu sac nuclear, determinnd rspunsul dinamic al fusului. In acelai mod, excitarea fibrelory-s(2) determin un rspuns static din partea fibrelor intrafuzoriale cu lan nuclear i nuinterfereaz rspunsul dinamic.

Reflexul miotatic al maseterului se supune acelorai reguli generale ale activitiimiotatice, avnd aspecte statice i fazice. Reflexul miotatic maseterin recunoate aceeaiorganizare a suportului su anatomic, avnd un receptor periferic, care este receptorulfuzorial, o cale aferent i o cale aferent ctre organul efector (fig. 3.31.).

Timpul scurs de la aplicarea ocului pe menton" i apariia rspunsului electric nmaseter reprezint latena rspunsului reflex miotatic i are drept corespondent fiziologicparcurgerea de ctre stimulul de excitaie a cii nervoase de la receptori la motoneuroni ide aici ctre fibrele extrafuzoriale. Mai exact, latena reflexului miotatic depinde de: timpulnecesar transformrii ntinderii n excitaie, viteza de conducere a stimulului, timpulsinaptic, ntrzierea sinaptic la nivelul motoneuronului, timpul sinaptic la nivelul plciiterminale i timpul necesar declanrii contraciei musculare de ctrepotenialul de aciune al fibrei musculare (cuplare electro-mecanic),

n experimentele noastre am obinut o laten total de 14,60 ms, cu variaiiindividuale de la 3,75 la 16 ms, spre deosebire de Munro i Griffn care comunic o laten

a reflexului miotatic de numai 6,5 ms.Durata medie a rspunsului unic a fost de 7 ms fa de 5-6 ms ct comunic


36/46

Dumoulin i 9 ms dup Munro i Griffn, Durata descrcrilor multiple a continuat pn la80-90 ms,

n ceea ce privete forma rspunsului miotatic, ea este fie aceea a unei unde pozitive,fie a unei unde pozitive urmat imediat de una negativ. Amplitudinea rspunsului miotatica fost de 573 mV, fa de 100-500 u/V, limitele unei descrcri bioelectrice normale.

n condiii normale, maseterul se afl ntr-o permanent solicitare prin aciuneacontinu a gravitaiei ce se exercit asupra lui. Reflexul miotatic de ntindere este unfenomen de adaptare neuromuscular la solicitrile antigravifice. Reflexul miotaticmaseterin servete la meninerea constant a lungimii maseterului i a tonusului su care,alturi de ceilali ridictori, particip la pstrarea mandibulei ntr-o poziie de posturconvenabil. Slbirea tonicitii i coborrea mandibulei duc la excitarea receptoruluifuzorial care, prin fibra I a, excit motoneuronul a ducnd la creterea tonusului maseterini la redresarea mandibular (Barrelle).

3.2.4.2. Modificarea rspunsului miotatic maseterin prin excitare

labirintic

Tonusul muscular este meninut n primul rnd prin mecanismul reflexuluimiotatic, datorit unei multitudini de influene ce se exercit asupra acestui mecanism.Aferentele senzoriale tonigene reprezint sursa iniial a meninerii activitii tonice amusculaturii scheletice. ntre " acestea, proprioceptorii musculari, articulari,exteroceptori i interoceptorii, precum i aferentele vestibulare ocup un loc important,prin rolul pe care-l au n reglarea i meninerea echilibrului. Un rol deosebit l au aferentelemusculare din regiunea cefalic i mai ales din muchii cefei, precum i aferentelevestibulare, care semnaleaz n orice moment poziia capului n spaiu, deviaiile sale n

raport cu atitudinea fundamental de referin i deplasrile sale.Aparatul vestibular, prin receptorii si de poziie i. de micare, particip ladistribuia echilibrat a tonusului n funcie de necesitile de echilibru static i dinamic aleorganismului, astfel nct distrugerea unilateral a labirintului duce la tulburriimportante n repartiia tonusului.

Mecanismul de aciune al aferentelor vestibulare se rsfrnge n final asuprareflexului monosinaptic miotatic, exagerndu-i amplitudinea rspunsului pe un fond detonus crescut, fie direct prin conexiuni vestibulo-motorii, fie influennd bucla y prinintermediul substanei reticulare.

Valorile obinute n urma stimulrii labirintice prin schimbare de poziie i prin

stimulare caloric indic variaii ale amplitudinii rspunsului bioelectric prin scderea cuaproximativ 20% (100 uV) a voltajului biopotenmlelor electrice ale rspunsului miotaticn poziia culcat fa de poziia de postur, att de partea dreapt ct i pe partea stng. nceea ce privete amplitudinea rspunsului miotatic dup stimularea caloric a labirintului,se observ creterea sa cu peste 100% de partea stimulrii i cu aproximativ 75% de parteaopus. Durata rspunsului crete i ea o dat cu amplitudinea. Stimularea caloric alabirintului se produce ca urmare att a excitaiei directe prin cldur (Barany,Montandon), dar i ca urmare a curenilor endoimfatici din canalul semicircular extern cudirecie ampulipet (excitani). Aceti cureni derivai din cldura de convecie suntsimilari cu excitarea provenit dintr-o rotaie de partea opus. Este cunoscut c pentrusistemul canalelor semicirculare constituind labirintul dinamic (deplasrile capului nspaiu), excitantul fiziologic al canalelor este rotaia", care duce la micarea lichidelorendolmfatice, culcnd cilii crestelor acustice, aa cum vntul culc un lan de gru"


37/46

(Piganiol, Vigouroux, Pech). Excitarea labirintului duce la modificarea tonusului maseterin(van der Glas, de Laat, Steenberghe) i aceast influen nu se face prin modificri la nivelsinaptic (latena rmne egal), ci prin reacii suprasegmentare. Acestea pot fi induse attprin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influeneaz neuronul din nucleul rrigerninal,ct i prin intermediul substanei reticukte facilitatoare care prin bucl duce la creterea

tonusului de ambele pri, dar mai ales de partea labirintului (pentru maseter).Faptul c principalii centri vestibulari sunt situai n regiunea bulbo-protuberanial,c ntre aceti centri i alte sisteme de echilibrare se stabilesc multiple legturi, c existrelaii vestibulo-motorii strnse cu alte zone ale musculaturii striate, dar mai alesmodificarea caracteristicilor reflexului miotatic mandibular, legat de stimularealabirintului static i dinamic, ne determin s conchidem c exist puternice influeneneurofizioiogice care, pe calea stimulilor vestibulari, pot duce la tulburri de tonus alemuchilor extremitii cefelice i, prin urmare, i a muchilor sistemului stomatognat,determinnd hipertonii la acest nivel i constituind nc o cale etiopatogenic de intrare"n .sindromul disfuncional al sistemului stomatognat.

3.2.5. Alte reflexe fiziologice ta nivelul muchilor sistemuluistomatogriaf

3.2.5.1. Reflexul H

Rspunsul la stimularea electric direct a muchiului maseter relaxatdepinde de intensitatea stimulului electric. O intensitate Hminar va determina un potenialbioelectric poliiazic, dup o perioad de laten corespunztoare distanei dintre punctul de

stimulare i punctul de culegere. Acest potenial muscular obinut prin stimularea liminara fibrelor motorii din nervul periferic se numete rspuns M (und M), avnd o laten de1,3-1,9 ms la o intensitate medie de 7,3 mV (Godaux, Desmedt). Acest potenial estegenerat prin stimulare direct a fibrelor senzitive proprioceptive. Pentru stimulisupraliminali, acest rspuns M este urmat uneori de o mic excitaie (cu latena de 5,8 .ms)care corespunde undei F (Mayer, Feldman). Se pare c unda F reprezint o descrcarerecurent a unui procentaj redus (1-5%) al motoneuronilor a care sunt activai antidromic(contrar sensului normal) n timpul stimulrii nervoase periferice. Astfel, att ramul eferentct i aferent al arcului acestei unde trebuie s urmeze axonul aceluiai motoneuron a (fig.3.32.) (Dawson, Weber).

Fig. 3.32.- Unda F

Dac arcadele dentare sunt In contact strns se produce un reflex H (fig. 3.33.)


38/46

excitator (vrfiil ateniei 7,0 ms) a crui amplitudine crete cu creterea intensitiistimulului pn la punctul n care apare rspunsul M n EMG. Creterea intensitiistimulului determin creterea rspunsului M, n timp ce unda F scade i n final dispare(Godaux, Desmedt). Aceast secven este similar cu reflexul H clasic din membrulinferior.

Fig. 3.33. - Reflexul H

Reflexul H este observat ca fiind ipsilateral i aparine muchiului al crui nerv estestimulat (de Laat). Fuji denumete secvena celor dou unde: complexul H-F,

Aadar, aplicarea unui stimul subliminar pe un nerv mixt determin apariia unui

potenial derivat din muchi dar cu o amplitudine mai mic i dup un timp de laten mailung dect cel al undei M. Acest potenial ia natere prin stimularea subliminar a fibrelormotorii dintr-un nerv mixt, a receptorilor fuzoriali deci a fibrelor proprioceptive i intrarean funcie a unui arc reflex senzitivo-motor. Acest lucru s-ar datora faptului susinut deHoffnan i confirmat apoi de Magladery i McDougal, c fibrele proprioceptive alenervului mixt au pragul de excitabilitate mai sczut dect fibrele motorii. Reprezint deciefectul unui reflex monosinaptic. A fost denumit reflexul H de ctre Magladery iMcDougal n cinstea lui Hofiman, primul care 1-a observat i descris prin cercetriefectuate pe el nsui. Experimental s-a demonstrat c orientarea curenilor de aciune pefibrele motorii are loc att n sens centripet ct i centrifug, genernd trei ci de conducere:

calea descendent motorie ortodromic; calea ascendent senzitiv proprioceptiv; calea ascendent motorie antidromic, ceea ce explic formarea reflexului H i

ulterior a undei M.

n plus, trebuie s lum n considerare i viteza diferit de conducere a impulsurilorpe aceste ci.

Pentru a explica blocarea reflexului H la creterea intensitii curentului de stimularea maseterului, se consider (Meyer i col.) c excitarea antidromic a fibrelor motoriidetermin activarea progresiv a celulelor Renshaw, ceea ce duce la inhibarea pn la

blocare a neuronilor motori periferici.Reflexul H nu poate fi asemuit cu reflexul miotatic ntruct nu este influenat destarea receptorilor fuzoriali. Punctul de plecare al reflexului H este pe un punct oarecare alaferentei arcului senzitivo-motor. iar realizarea reflexului este asigurat prin articulareafibrelor senzitive proprioceptive cu neuronii motori de tip a somatotonici (Homma, Kano),spre deosebire de reflexul miotatic la care fibrele senzitive proprioceptive se articuleaz cuneuronii de tip a somatomotori.

Aceasta explic i de ce reflexul H poate fi determinat n muchii bogai n fibre tip Iroii (maseter, temporal) i mai greu n muchii cobortori (digastric, bogai n fibre albetip II).


39/46

3.2.5.2. Reflexul de descrcaren mod experimental s-a constatat c dac la o persoan relaxat se aplic stimuli

mecanici la nivelul brbiei nu se obine rspuns nici n muchi cobortori, nici ridictori.Nu exist rspuns nici dac stimulul este aplicat n timp ce subiectul contract muchiicobortori opunndu-se unei rezistene (contracie izometric) (Godaux). Totui s-a

constatat c o micare de nchidere brusc n timpul contraciei muchilor ridictoriproduce un reflex de descrcare (Beaudreau, Daugherty).

Mecanismul apariiei acestui reflex ar fi unul inhibitor, legat de activitatea circuitelorRenshaw i anume o inhibiie autogen declanat de excitarea organelor tendinoase Golgi,pornirea de stimuli pe fibrele de tip AII i activarea unui grup de celule ce blocheazactivitatea motoneuronilor a (Hufschmidt).

3.2.5.3. Reflexul vibrator tonicPunerea n vibraie a unui muchi n stare de contracie izometric sau

izotonic determin o cretere a forei de contracie, iar modelul electromiografic devine

sincron cu vibraiile (Hufschmidt, Sonimer, Hagbarth).Sincronizarea nu se observ n muchii cobortori (Hellsing).Se dezvolt astfel o contracie tonic reflex cunoscut sub denumirea de reflexul

vibrator tonic n muchii aflai n vibraie, iar n muchii antagoniti se observ o relaxarereciproc. Acest reflex a fost constatat att n muchii manducatori ridictori (Godaux,Desmedt, Hagbart), ct i n muchii cobortori (Hellsing). De asemenea, Godaux iDesmeth au artat c, prin contrast cu muchii membrelor, vibraia determin un potenialslab al reflexului H a muchii manducatori, iar Hagbarth i col. au subliniat c acest lucrueste valabil pentru situaia dinamic i nu pentru cea static amuchiului.

Reflexul vibrator tonic este determinat de vibraia fusurilorneurornusculare care prin trenul de impulsuri poteneaz funcionalitatea motoneuronilor.

3.2.5.4. Reflexul de clipire

Excitarea mecanic sau electric a nervului supraorbitar determin ocontracie reflex a muchiului orbicular al pleoapei inferioare cu dou componente (fig.3.34.):

un rspuns precoce unilateral de partea excitrii nervului; un rspuns tardiv bilateral (ipsi- i controlateral nervului excitat), calea aferent a

arcului reflex fiind constituit de nervul facial, iar cea eferent de nervul trigemen.


40/46

Fig. 3.34. - Reflexul de clipire

Cercetrile au demonstrat c reflexul ipsilateral precoce este transmis pe calea unuiarc simplu oligosinaptic (Penders, Shahani, Tukunaga) prin punte (Kjmura, Massene), iar

reflexul tardiv bilateral este condus prin punte i bulb pe calea unui arc mai lungpolisinaptiC (Shahani, Tukunaga). Impulsurile aferente ajung n punte pe calea nervuluitrigemen, coboar apoi ctre nucleul spinal trigeminal ipsilateral, apoi urc pentru a faceconexiune cu ambii nuclei ai facialului ipsi- i controlateral din punte.

Configuraia rspunsului reflex i latena celor dou componente (precoce i tardiv)la stimularea mecanic sau electric, fiind aproape identice, au permis aplicarea metodei npatologia neurologic.

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEX A CONTRACIEIMUCHILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT

Sistemul stomatognat a fost comparat cu o main care tritureaz alimentele. nrealitate, funciile sistemului stomatognat sunt mult mai complexe, ele viznd pregtireaalimentelor prin procesul de masticaie, deglutiie, fonaie, fizionomie, funciile senzitivo-senzoriale.

n scopul ndeplinirii rolului su funcional, sistemul stomatognat utilizeaz grupelemusculare pentru a realiza deplasarea unor componente ale sale ntr-o direcie sau alta.Efectul acestor deplasri const n creare de for i presiune care, dirijate selectiv, ntr-o

suit de acte fiziologice, realizeaz obiectivele funcionale ale sistemului,Contracia muscular necesar ndeplinirii funciilor sistemului stomatognat este

coordonat ca timp i intensitate a forei declanate, micarea mandibulei ntr-o direcieoarecare a spaiului angajnd grupe musculare multiple.

3.3.1. Rolyl cortexului motor n reglarea contracieiCortexul motor joac un rol important n dinamica mandibular prin iniierea i

declanarea contraciei musculare voluntare la nivelul iiiucli^o sistemului stomatognat.Influxul motor din aria motorie stomatognalioi. si., pre- i postcentral, abordeaz caleafinal comun a motoneu'ui-nK prin intermediul fibrelor cortico-nucieare.

Contracia muscular indus n urma influxului motor de rn'Lzcortical estemodulat, ca i n cazul tonusului muscular, prin ne j-i v - sisteme care acioneaz


41/46

prin intermediul aceleiai ci motorii 11:-reprezentat de motoneuronul a.Suportul morfologic al componentei neuromotorii a su.svi,\;Ij.. stomatognat

recunoate o organizare cortical, subcortical i perifer^..Aria motorie neopaleal destinat structurilor stomatognate este localizat n

cmpurile frontolaterale ale scoarei cerebrale, ceea ce d posibilitatea controlului voluntar

al micrilor mandibuare. Cercetrile lui Sherrington asupra reflexelor mandibuare,reproduse mai trziu de Jerge, au condus ia obinerea micrilor mandibuare prinstimularea cortexului motor. Miller, Bremer, Magoun, Kawamura au obinut micrimandibuare ritmice prin stimulare cortical n aria motorie la iepure i pisic. n timpul

unor intervenii chirurgicale, Penfield i Boldery, prin excitarea electric, au reperatzonele corticaie masticatorii n girusul pre- i post-talamic, ocupnd o zon ntins acortexului cerebral motor. Stimulnd electric scoara motorie n aceste zone, autorii auobinut micri de ridicare i coborre a mandibulei precum i diducie. Aria motorierspunztoare de motilitatea sistemului stomatognat cuprinde o suprafa sporit la nivelulhomunculusului motor.

La nivelul acestei suprafee motorii stomatognatice, Sugar i colab., Penfield,descriu, n afar de aria masticatorie primar, o arie masticatorie secundar situat lateralfa de prima i deservind faa i muchii masticatori ipsilaterali, A mai fost descris o ariemotorie suplimentar situat mezial de girus cinguli, izolat la om de Penfield i Weicfa idescris apoi de Hughes i Mazurowski, responsabil de micrile mandibulare efectuaten fonaie i coordonarea micrilor mandibulare cu micrile gtului, capului i feei (fig.3.35.).

Fig. 3.35. Reprezentarea cortical a ariilor motorii

Impulsurile plecate de la nivelul scoarei motorii stomatognatice, prin intermediulcapsulei interne i al fasciculului geniculat, ajung la nucleii mo

Date post:	14-Apr-2018
Category:	Documents
Upload:	igor-cemortan
View:	217 times
Download:	0 times

57295869-Capitolul-3-gnatologie.pdf

Documents