Date post: | 23-Jan-2016 |
Category: |
Documents |
Upload: | jkazmouz1995 |
View: | 266 times |
Download: | 3 times |
FENOMENE BIOELECTRICE
1. Potenţialul de repaus al celulelor
2. Potenţialul de acţiune celular
3. Propagarea potenţialelor de acţiune
4. Sinapsele neuronale
5. Notiuni de bioexcitabilitate
Potenţial de repaus (PR)
– diferenţă de potenţial
electric între faţa
externă si cea internă a
membranei celulare în
repaus
((–– 50 mV) 50 mV) –– ((––100) mV100) mV
Potentialul de difuzie• c1 > c2
• PK+ >PCl-
• JK+ > JCl-
• [K+] creste in (2) care devinepozitiv in raport cu (1)
⇓
• diferenţă de potenţial: potenţialde difuzie
⇓
• accelerarea Cl- , frânarea K+
⇓
• stare staţionară• ecuaţia Planck-Henderson
2
1
KCl
KCl21 c
clnzFRT
PPPPEE∆E ⋅
+−
=−=
• PCl- = 0
• Difuzeaza doar ionii de K+
• La echilibru: între cele două compartimente o diferenţă de potenţial dată de relaţia lui Nernst:
• Compartimentul 2 devine încărcat pozitiv în raport cu compartimentul 1
• Diferenţa de potenţial rămâne constantă după instalarea echilibrului pentru K+
• Diferenţa de concentraţie a celor două specii ionice
⇓
dezechilibru osmotic
⇓
flux de apă înspre compartimentul 1
[ ][ ]2
1
KKln
zFRT∆E +
+
= apa
Echilibrul Donnan
[ ][ ]
[ ][ ]2
1
2
1 lnln −
−
+
+
−==∆ClCl
FRT
KK
FRTE
• Iniţial, în (2) apă distilată
• Membrană selectiv permeabilă
pentru A-Z
• Între cele două compartimente
se stabileste echilibrul Donnan:[ ][ ]
[ ][ ] rClCl
KK
== −
−
+
+
1
2
2
1
π1 > π2
[ ][ ]
[ ][ ] 130 >== −
−
+
+
in
ex
ex
in
ClCl
KK
[ ][ ] 5,14=+
+
in
ex
NaNa [ ]
[ ]inex
KKln
FRTE
+
+
=∆
fibrafibra muscularamusculara
Distributia ionilor in celula nervoasa
Măsurarea PR•• directdirect
– cu ajutorul microelectrozilormicroelectrozilor de sticlă
• pipete obţinute prin tragere la cald, cu vârfuri mai mici de 0,5 µm
• umpluti cu o soluţie de electrolit (KCl 3M)
– Se măsoară diferendiferenţţaa de de potenpotenţţialial îîntrentremicroelectrodulmicroelectrodul introdus în celulă şşii un un electrodelectrod de de referinreferinţţăă, nepolarizabil (de calomel).
•• indirectindirect
– prin utilizarea unor substanţe fluorescenteionizate (tiocianatul)
PRPR al celulei se poate calcula teoretic
GoldmanGoldman--HodgkinHodgkin--KatzKatz
[ ] [ ][ ] [ ]∑ ∑
∑ ∑−+
−+
+
+=∆
i iexiAiiniCi
i iiniAiexiCi
APCP
APCP
FRTE ln
PK = PCl = 1 şi PNa = 0,02
[ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ] mV
ClPNaPKPClPNaPKP
FRTE
exClinNainK
inClexNaexK 84ln −=++
++=∆ −++
−++
Circuitul electric echivalent pentru descrierea PR• Bistrat lipidic – izolator• Abistrat ~200 Acanale-ionice
• Capacitatea electrică a membraneicelulare reflectă proprietatea membranei de a menţine o încărcare electrică de semne contrare pe cele două feţe ale ei
• CM ~ 1 µF/cm2
• EK, ENa, ECl, potenţialele de echilibru electrochimic ale diferiţilor ioni
• RK, RNa, RCl, rezistenţele canalelor specifice în serie cu E
• baterie de trei elemente legate în paralel
ClNaK
ClClNaNaKK
ClNaK
Cl
Cl
Na
Na
K
K
m gggEgEgEg
RRR
RE
RE
RE
E++++
=++
++=
111
Potenţialul de acţiune celular (local PA-l şi de tip tot-sau-nimic PA-tn)
• PA - o depolarizare trecătoare a membranei celulare prin care interiorul celulei devine mai puţin negativ decât în stare de repaus
⇓• scăderea diferenţei de potenţial de-o parte şi de alta a membranei
celulare
– Exista si PA hiperpolarizante
• PA este produs de un stimul sau poate fi rezultatul unei activităţi celulare spontane
• Propagarea PA = impulsul nervos
Potenţialele de acţiune pot fi
• locale PA-l
• de tip tot-sau-nimic PA-tn
Potenţiale de acţiune locale (PA-l)
• Apar în urma acţiunii stimulistimulilorlor subliminarisubliminari
• Constau intr-o depolarizare redusdepolarizare redusă ă a a membraneimembranei, proporţională cu amplitudinea stimulului
• Propagare decrementaldecrementalaa, pe distanpe distanţţe scurtee scurte
• Amplitudinea PA-l se face exponenexponenţţialial cu distanţa
Potenţialele de acţiune de tip tot-sau-nimic (PA-tn)
• Apar în urma acţiunii unui stimul de prag
• Interiorul celulei devine pozitivpozitiv
• Are amplitudine constantă
• Se propagă pe distandistanţţe e MARIMARI, nedecrementalnedecremental, cu viteze mari
•• Amplitudinea potenAmplitudinea potenţţialului de vârfialului de vârf, pragulpragul şi viteza de propagareviteza de propagare sunt caracteristici ale celulei
Fazele potenţialului de acţiune
• prepotenţialul (c)
• potenţialul de vârf– faza ascendentă (d)
– faza descendentă (e)
• postpotenţialele– pozitiv (f)
– negativ (g)
• Din punct de vedere funcţional se disting două perioade refractare:
– perioada refractară absolută, celula nu poate fi excitată, în faza ascendentă şi parţial în faza descendentă
– perioada refractară relativă, excitabilitatea este redusă
Acomodarea la stimul• Actiunea unui stimul de durată ⇒ acomodarea
– manifestată prin creşterea pragului de excitabilitate
• Acomodarea poate fi – rapidă (fibrele din nervii motori) – lentă (unele fibre senzitive)
• Pentru depolarizare locală superioară pragului de excitabilitate ⇒ fibra prezintă un răspuns repetitiv– realizarea codificării în frecvenţă a amplitudinii
stimulilor
Mecanismul de producere a unui potenţial de acţiune local (PA-l)• În membrana celulară există canale de scurgere (leak) pentru Na+ şi K+
• N canale K > > N canale Na
• În stare de repaus, porţile externe ale canalelor de Na+ sunt închise, iar cele interne deschise
• Stimulii de intensitate mică determină deschiderea portilor externe a unui număr mic de canale de Na+
⇓
• Cand potentialul ajunge la – 60 mV se deschid porţile canalelor de K+ sensibile la voltaj.
• Ionii de K+ ies din celulă, se restabileşte valoarea potenţialului de repaus.
• La depăşirea pragului de detonare ⇒ pătrunderea în avalanşă a ionilor de Na ⇒ accentuarea depolarizării membranei ⇒ deschiderea mai multe porţi externe ale canalului de Na (feed-back pozitiv).
• Valoarea potenţialului celular = zero ⇒ interiorul atinge + 30 mV ⇒
PAPA--tntn
• Distrugerea celulei este împiedicată de două evenimente:– inactivarea canalului de Na.
– deschiderea porţilor canalelor de K
Etapele care duc la apariţia PA-tn• Pătrunderea în avalanşă a ionilor de Na+ ⇒ interiorul celulei se pozitivizează• La o anumită valoare a potenţialului celular (+30 mV) se produce inactivarea
canalelor de Na+ şi deschiderea porţilor canalelor de K+, permiţând ieşirea lor din celulă.
• Deschiderea porţilor canalelor de K+ dependende de voltaj este un proces mai lent. • Ionii de K+ părăsesc celula în sensul gradientului lor electrochimic şi astfel se revine
la valoarea potenţialului de repaus.
• Faza ascendentă a PA-tn:intrarea în avalanşă a ionilor de Na+
• Faza descendentă: iesireaionilor de K+ din celula
• PA-tn sunt produse numai de celulelenervoase, musculare şi glandulare
• Capacitatea tuturor celulelor vii de a răspunde prin potenţiale de acţiune locale se numeşte iritabilitateiritabilitate
• Proprietatea de a răspunde prin potenţiale de acţiune tot sau nimic se numeşte excitabilitateexcitabilitate.
Determinarea experimentala a PR si PA
• PR: electrozi de sticla sausubstantefluorescente
• PA: tehnicapotentialuluifixat sau tehnicapatch-clamp
Tehnica voltage-clamp
Propagarea PA
• La producerea PA are loc o modificare locală a distribuţiei de sarcini electrice –această modificare de polaritate duce la apariţia unor curenţi electrici locali între
zona activă şi zonele învecinate: curenţii locali Hermann• Pentru apariţia unui nou PA trebuie ca intensitatea curenţilor în zonele marginale
să depăşească pragul de detonare
• Distanţa la care amplitudinea PA se reduce la jumătate prin căderile de tensiunepe rezistenţe este:
Rm - rezistenţa electrică transmembranară pe unitate de lungime a membraneiRi – rezistenţa pe unitatea de lungime a lichidului intracelular. Rezistenţa lichidului extracelular este neglijabilă.
i
m
RR
d ≈
În funcţie de tipul fibrelor, propagarea se face în mod diferit
• prin fibrele nemielinizate are loc propagarea recurentă (din aproape în aproape) prin curenţi locali ce traversează întreaga suprafaţă a membranei axonale şi se închid prin axoplasmă şi lichid interstiţial (spre centru în exterior şi invers în interior)
• Prin fibrele mielinizate, propagarea are loc prin conducerea saltatorie.
• Mielina – izolator
• Prin nodurile Ranvier se face contact electric intre mediul extracelular şi cel intracelular
Viteza de propagare a impulsului nervos poate creşte
• prin micşorarea rezistenţei lichidului intracelular– în fibrele nervoase şi musculare gigante (1,5 mmm
diametru: calmar - axon gigant)
• prin mărirea rezistenţei transmembranare
– prin mielinizare – tecile de mielină sunt electric izolatoare şi astfel creşte rezistenţa transmembranară
i
m
RR
d ≈
SlR ρ=
Sinapsele neuronale
• Realizeaza contactul între doi neuroni sau dintre un neuron şi o celulă musculară sau glandulară
• Sinapsele pot fi:
– chimice
– electrice
Sipasa chimica• Spaţii: presinaptic, sinaptic (20-50 nm
lăţime), postsinaptic (contine receptori şi canale ionice)
• Sosirea unui PA-l (depolarizare) ⇒
• fuzionarea cu membrana presinaptică a membranelor unor vezicule ⇒
• conţinutul este expulzat prin exocitoză în spaţiul sinaptic ⇒
• semnalul electric PA este tradus în semnal chimic
• Sinapsa chimică introduce o întârziere de minimum 0,3 ms, uneori chiar şi 5 ms.
• Transmisia informaţiei este unidirecţională
• Funcţionează fără mediatori chimici
• Spaţiu sinaptic: 2 - 4 nm
• Variaţia de potenţial la nivelul membranei presinaptice induce o variaţie similară în membrana postsinaptică
• Transmiterea este directă
• Foarte rapidă
• Nu se poate face o gradare în intensitate
• Transmiterea poate fi bidirecţională
Sinapsaelectrică
Clasificarea sinapselor din punctul de vedere al efectului pe care îl produc
• excitatorii– determină depolarizarea celulei,
producând în membrana postsinaptică un potenţial excitator postsinaptic (EPSP)
• ex: joncţiunea neuromusculară, mediator acetilcolina
• inhibitorii– determină hiperpolarizarea celulei,
producând un potenţial inhibitor postsinaptic (IPSP)
• ex.: legarea GABA de receptorii GABAA duce la deschiderea canalelor de clor operate de ligand ⇒ hiperpolarizarea celulei
Bioexcitabilitatea• Excitantul (stimulul) - variaţie suficient de
intensă, îndelungată şi bruscă a proprietăţilor mediului, care poate să producă excitarea sistemului biologic.
• Excitarea - fenomenul prin care excitantul modifică permeabilitatea membranei celulare pentru ioni
• Excitaţia celulară - totalitatea fenomenelor care au loc în celulă ca urmare a excitării acesteia de către factorii excitanţi
• Excitabilitate - proprietatea unui sistem biologic de a răspunde prin excitaţie la acţiunea stimulilor
Reobaza şi cronaxia
• Reobaza - intensitatea minimă a unui excitant cu durată infinită care poate să declanşeze excitaţia în sistemul biologic
• Cronaxia – durata minimă a unui excitant de intensitate egală cu dublul reobazei pentru care acesta poate produce excitarea
• Relaţia lui Weiss: legătura dintre valorile intensităţii (i) şi duratei (t) unui stimul care poate produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b