7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
1/60
FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE GALATI
FIZIOLOGIA NEURONULUI
PROF.DR. NECHITA AUREL
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
2/60
Tesutul nervos este constituit din neuroni (celulenervoase) i nevroglii (celule gliale).
Neuronul este unitatea morfofuncional a sistemuluinervos, fiind o celul difereniat specific care genereaz iconduce impulsul nervos.
Este format din corp celular (pericarion) iprelungiri.
Acestea sunt dendritele(prelungiri centripete) i axonul
(centrifug).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
3/60
Dupa numrul prelungirilor neuronii sunt:
a) unipolari- celulele cu conuri i bastonase din retinab)pseudounipolari- neuronii senzitivi din ganglioniispinali i omologii lor cranieni.
c) bipolari- prezint un axon i o singura dendrita
d) multipolari- reprezint un axon i mai multedendrite.
Forma neuroniloreste variabil, piramidal, rotund,stelat, fusiform, ovalar.
Dupa funcie neuronii sunt: senzitivi, motori, intercalari sau
de asociaiei secretori.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
4/60
Neuronii senzitivirecepioneaz excitanii externi(somatosenzitivi) sau interni (viscerosenzitivi) i transmit nsens aferent impulsul nervos.
Neuronii motori(motoneuronii) au axonii n legatur cuorganele efectoare somatice (somatomotori) sau vegetative(visceromotori) i transmit impulsul nervos eferent.
Neuronii intercalari(de asociatie) fac legatura intre neuroniisenzitivi i motori, fiind stimulatori sau inhibitori.
Neuronii secretorisintetizeaz hormoni (neurohormoni).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
5/60
Structura neuronului
Corpul celular este delimitat de o membran lipoproteic(neurilem) i conine citoplasma (neuroplasma).
Neuroplasmaprezint un nucleu central cu unul sau maimulti nucleoli, organite comune (cu excepia centrozomului)i organite specifice (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi i
neurofibrilele formate din neurofilamente) .Dendritelesunt prelungiri citoplasmatice foarte ramificate,groase la baza i subiri la varf, ce conin neurofibrile i corpi
tigroizi.
Ele conduc impulsul nervos centripet.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
6/60
Axonuleste o prelungire unica, lunga, de grosime constanta,
care reprezint unele prelungiri colaterale scurte aezateperpendicular.
Este delimitat de o membran (axolem), fiind alctuit din
axoplasm n care exista neurofibrile, mitocondrii, lizozomi.
Axonul se ramific n poriunea sa terminal, ultimele
ramificaii se termin cu butoni terminali.Acestia conin vezicule n care este stocat o substan(mediatorul chimic) prin care impulsul nervos este transmis
altui neuron la nivelul sinapsei interneuronale.
Axonul conduce impulsul nervos centrifug.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
7/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
8/60
Peste axolem se gsesc la majoritatea axonilor 3 teci:
a) teaca de mielinformata din lipide i proteine este
secretate de celulele nevroglice Schwann i depus subform de lamele albe concentrice, n jurul axonului. Teacade mielin este discontinu, fiind intrerupt la intervale
regulate la nivelul nodului sau strangulaiilor Ranvier. Spredeosebire de axonii mielinizai (cu teaca de mielina), axoniineuronilor postganglionari vegetativi i axonii somaticisubiri cu viteza mica de conducere a impulsului nervos, nu
au teac de mielin (nemielinizai), avnd totui o cantitatemic de mielina. La nivelul strangulaiilor Ranvier, iesramificaiile colaterale n unghi drept.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
9/60
b) teaca Schwannse dispune n jurul tecii de mielin, fiindformat din celule gliale Schwann. Fiecare segment esteformat dintr-o singur celul Schwann.
c) teaca Henle(endoneural, Key-Retzius) este continu insoeste axonul pn la ultimele ramificaii.
Separ membrana celulei Schwann de esutul conjunctiv dinjurul fibrei nervoase i are rol trofic sau de protecie.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
10/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
11/60
Nevroglia sau celula gliala se gasete printre neuroni iformeaz un esut de suport sau interstiial pentru sistemulnervos. Spre deosebire de neuroni se divide dar nu areneurofibrile i corpi Nissl.
FIZIOLOGIA NEURONULUI
Proprietile fundamentale ale neuronilor constau ngenerarea i conducerea impulsurilor nervoase(excitabilitatea i conductibilitatea).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
12/60
Excitabilitatea este capacitatea materiei vii de a rspunde
prin manifestri specifice la aciunea unor stimuli(fizici,chimici, electrici), fiind maxim la nivelul esutului nervos.Sub aciunea stimulilor, n neuron se produc modificrifizico-chimice, care stau la baza formrii impulsului nervos.
La nivelul neuronului se poate descrie un potenial derepaus i un potential de aciune.
Potenialul membranar este reprezentat de diferena devoltaj ce apare ntre cele dou suprafee ale membranei.
Exist o distribuie inegal a sarcinilor datorit pompei Na/K,permeabilitii selective a membranei i prezenei anionilorproteici n celul (A-).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
13/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
14/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
15/60
Potenialul membranar de repaus este reprezentat de
diferena de ioni ce apare ntre cele dou suprafee alemembranei. Exist o distribuie inegal a sarcinilor datoritpompei Na/K, permeabilitii selective a membranei iprezenei anionilor proteici n celul (A-).
Potenialul de repaus este caracterizat prin dispunereasarcinilor pozitive la exterior i a celor negative la interiorulmembranei neuronale. Are o valoare de la -65 pana la-90mV.
Sarcina negativ de la interiorul membranei este dat de
anionul proteic (A-
) care datorita dimensiunilor mari nupoate strabate membrana.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
16/60
Sarcina pozitiv de pe faa extern a membranei este
data de K+
. Acesta se afl n cantitate mare n celul i puinextracelular. Datorit gradientului astfel format, el tinde saias lent i pasiv din celul. Existena atraciei electrice(potasiu+,anionii proteici-), face ca potasiu s se aeze pe
faa extern a membranei.
Sarcina negativ a spaiului extracelular este data de clor(Cl-). Acesta nu poate intra n celul deoarece este respinsde anionul proteic (-).
Sarcina pozitiv a spaiului extracelular este dat de sodiu
(Na+
). Acesta se afl n cantitate crescut extracelular,comparativ cu nivelul intracelular. Se formeaz astfel ungradient care determin intrarea sodiului n celul printr-uncanal special (Canalul Na1).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
17/60
Meninerea potenialului de repaus se face prin aciunea
pompei Na/K (ATP-aza Na/K dependenta), care scoate dincelula 3Na i reintroduce 2K.Se poate spune c potenialul de repaus este un potenial de"K", fiind generat de distribuia pasiva a K.
Se observ c n starea de "repaus", n absena unui stimul,exist o intens activitate transmembranar.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
18/60
Potenialul de aciune reprezint modificarea rapid
temporar a potenialului de repaus sub influenamodificrilor de energie din mediu (electric, mecanic,chimic, termic), care acioneaz ca un stimul.
Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a rspunde laun stimul printr-o manifestare specific (potenial deaciune).
Fazele potenialului de aciune sunt:1) potenialul de repaus, cnd membrana este
polarizat (variaz ntre -65 i -90mV).2) depolarizarea - sub aciunea stimului se deschidei al doilea canal pentru sodiu (voltaj dependent)(CanalulNa2), ceea ce determina un influx masiv de apa si ioni
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
19/60
pozitivi n celul. Rezultatul acestei aciuni este inversarea
polaritii membranare (pozitiv la interior i negativ laexterior). Toate modificarile prezentate se produc dacastimulul atinge nivelul prag.
3) repolarizarea - se produce datorit nchideriicanalelor de sodiu (scderii permeabilitaii) i deschideriicelor de potasiu.
Initial se produce o ieire masiva i rapid a potasiului dincelul, ce determin un echilibru electric initial (a intrat osarcin + (Na), a ieit o sarcin + (K)).
Urmeaz repolarizarea lent finala cu ajutorul pompei Na/K,care scoate 3Na, apa i introduce 2K, realizandu-seechilibrul ionic final.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
20/60
Scoaterea preponderenta a ionilor de Na va determinanegativarea celulei(hiperpolarizare), acest lucru stimuland
atragerea ulterioara (in repaus) a ionilor de Na extracelulari.
n final se restabilete potenialul membranar de repaus.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
21/60
Parametrii excitabilitatii:1.
Intensitatea minim a stimulului, care produceun potenial de aciune se numete "prag" sau reobaz(determin scderea diferenei de potenial cu -15 mV).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
22/60
Dac stimulul are o intensitate inferioar pragului (stimul
subliminar), nu se declaneaz un potenial de aciune, cio depolarizare local (un potenial local).
Potenialul local (ex. potenialul de receptor saupotenialul postsinaptic excitator,inhibitor) se propag doarpe distane scurte, cu scderea treptat a amplitudinii lui(propagare decremental).
Potentialul local :(A) este depolarizant sau hiperpolarizant(B) poate varia in marime(C) este condus decremental(D) poate prezenta sumatie temporala sau spatiala
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
23/60
Potentialul local
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
24/60
Dac stimulul are o intensitate superioar pragului (stimul
supraliminar), nu produce un potenial de aciune cuamplitudinea mai mare dect cea determinat de stimululprag, indiferent de creterea intensitii lui.Potenialele de aciune astfel formate se autopropag fr
scderea amplitudinii (nedecremental). Cretereaintensitii stimulului supraliminar este perceput prinfrecvena ridicat de apariie a potenialelor de aciune,toate avnd ns amplitudinea egal cu cea a stimululuiprag.
Toate referirile la intensitatea stimulului i generarea
potenialului de aciune, pot fi grupate n legea "tot saunimic".Potenialele locale, generate de stimuliisubliminari, nu se supun legii "tot sau nimic".
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
25/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
26/60
La nivel cortical, pentru perceperea anumitor senzaii suntimportante att frecvena potenialelor de aciune, ct igruparea lor in serii. n fibrele tractului olfactiv exist unflux continuu de impulsuri nervoase, care sub aciunea
stimulilor olfactivi, ii schimb gruparea n serii ifrecven.
2. Timpul ct trebuie aplicat stimulul (de exemplucurentul electric) de intensitatea reobazei pentru a apareun rspuns fiziologic, se numete "timp util". n practics-a constatat ca timpul util prezint variaii foarte mari la
modificri mici ale curentului electric. Drept urmare, nexperimente se folosete un stimul cu intensitatea dublreobazei.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
27/60
Timpul minim necesar unui curent de intensitate dublreobazei, pentru a produce un rspuns, se numetecronaxie. Aceasta are valori de 30-40 ori mai mici decttimpul util. Valoarea cronaxiei variaz invers proporional
cu excitabilitatea neuronului, fiind cu att mai scurt cu ctexcitabilitatea este mai mare. Cronaxia nervilor motori esteidentic cu cea a muchilor afereni i asemntoare cu anervilor senzitivi.
3. Rapiditatea de aciune a stimulului se numetebruschee. Dac se aplic pe nerv un stimul a crui
intensitate crete lent, atunci acesta se acomodeaz irspunsul nu mai apare.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
28/60
4. Perioada refactareste timpul din potenialul deaciune n care neuronul nu rspunde la noi stimuli,indiferent de intensitatea lor. Ea este direct proportionalcu durata depolarizrii i invers proportional cucreterea permeabilitii pentru K a membranei
neuronale, dup atingerea valorii maxime a potenialuluide aciune (la nceputul fazei de repolarizare rapidiniial). Se poate descrie o perioad refractarabsolut (n timpul depolarizrii) i perioadrefractar relativ (la nceputul repolarizrii).
5. Labilitatea este capacitatea neuronului de arspunde la un numr de stimuli pe unitatea de timp.Este invers proporional cu durata perioadei refractare,fiind mic dac perioada refractar este mare.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
29/60
6.
Adaptarea sau acomodarea neuronului se face nfuncie de rapiditatea de aciune a stimulilor i denumrul lor. Excitabilitatea este mare atunci cndadaptarea este mic.
7. Automatismul sau ritmicitatea reprezintdeclanarea potenialului de aciune la nivelul neuronului,fr legatur cu aplicarea unui stimul de intensitate prag.Se formeaz astfel la nivelul neuronilor inspiratori ogenerare "spontan" de impulsuri nervoase.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
30/60
Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea de autopropagare aimpulsului nervos prin axoni, pn la terminaiile acestora,unde este transmis, unui alt neuron (sinaps
interneuronal) sau unui organ efector (muchi saustructur glandular).
Pentru realizare, conductibilitatea necesit consum deenergie care presupune prezena oxigenului i a glucozei(este un proces activ).
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
31/60
Mecanismul propagrii potenialului de aciune n lungul
axonilor fibrei nervoase, este reprezentat de deplasareasarcinilor electrice pozitive (de pe faa extern amembranei ce se afl n repaus) din zona situat imediatnaintea celei depolarizate, n zona de electronegativitate
determinat de potenialul de aciune.
Acelai efect se produce n interiorul neuronului, prindeplasarea sarcinilor pozitive din zona depolarizat, spresarcinile negative din zona situat nc n repaus.
Se formeaz astfel un flux circular de curent ce se propag
teoretic n ambele sensuri.n neuron, datorit prezenei sinapselor care permitimpulsurilor s treacntr-un singur sens (veziculele cu
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
32/60
mediatori chimici se afl de regul numai n butonii
terminali axonali), conducerea impulsurilor nervoase esteunidirecional.
n axonii cu teac de mielin, datorit proprietii
mielinei de a fi un izolator electric, depolarizarea seproduce numai la nivelul nodurilor Ranvier.
Potenialul de aciune se va deplasa, srind de la un nod laaltul (conducere saltatorie), ceea ce va determinacreterea vitezei de conducere a impulsului de 50 de orifa de axonii fr teac de mielin.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
33/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
34/60
n axonii fr teac de mielin, fluxurile circulare decurent se deplaseaz din aproape n aproape, viteza fiindmic.
Viteza de conducere a impulsului nervos depinde i degrosimea fibrelor nervoase, cei doi parametrii variind directproporional.
Terminaiile nervoase primare spiralate aferente de lanivelul fusului neuromuscular au vitez mare de conducerea impulsului, pe cnd terminaiile secundare, subiri, au
viteza mic.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
35/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
36/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
37/60
Transmiterea sinaptica
Reprezint transmiterea impulsului nervos de la un neuronla alt neuron sau la un organ efector (muchi sau structuriglandulare). Sinapsele interneuronale sunt axosomatice,
axoaxonale, axodendritice, dendrodendritice,dendrosomatice.
Sinapsa dintre neuron i muchi se numete placmotorie, iar cea dintre neuron i celulele glandulare,sinapsa neuroglandular.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
38/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
39/60
Se descriu dou categorii de sinapse: electrice i chimice.
Sinapsele electrice constau n trecera bidirecional sauunidirecional direct a curentului electric ntre doucelule vecine, prin legturile speciale dintre ele(tip "gap").
Transmiterea prin aceste sinapse este foarte rapid. Elesunt localizate la adult n creier, n regiunile care rspundde anumite micri stereotipe cum ar fi clipirea pleoapelorla globul ocular. n timpul dezvoltrii, majoritateasinapselor electrice se transform n sinapse chimice. nesutul nervos embrionar, n special la inim, sunt foarteabundente.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
40/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
41/60
Sinapsa chimica se bazeaz pe eliberarea i captareamediatorului chimic (neurotransmitor), cuprinznd oporiune presinaptic, o poriune postsinaptic i spaiul
dintre ele numit fant sinaptic.
Sensul de transmitere a impulsului este unidirecional.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
42/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
43/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
44/60
Cnd impulsul nervos ajunge la nivelul butonilor terminali,veziculele cu mediatori chimici ncep s se apropie demembrana presinaptic. n urma procesului de exocitoz,membrana veziculei cu mediator chimic se ncorporeaz nmembrana presinaptic, ceea ce are ca efect descrcarea
n cuante a ntregului coninut din vezicul n fantasinaptic. Numrul cuantelor descrcate crete dacfrecvena potenialelor de aciune care vin este mare.Mediatorul difuzeaz rapid (0,5 ms), se fixeaz pe
receptorii postsinaptici i determin cretereapermeabilitii pentru Na, K sau Cl la nivelul membraneipostsinaptice.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
45/60
Dac permeabilitatea membranei postsinaptice cretepentru K sau Cl (K iese iar Cl intr pe baza gradientului deconcentraie), crete numrul sarcini pozitive pe faaextern a membranei sau negativitatea interiorului,
crescnd astfel potenialul de repaus n valoare absolut(de la -70 la -80 mV). Situaia aceasta se numetehiperpolarizare (potenial postsinaptic inhibitor)(IPSP) iare drept consecin scderea excitabilitii neuronale.
Dac permeabilitatea membranei postsinaptice cretepentru Na, acesta va intra n celul pe baza gradientului de
concentraie i va determina o scdere a potenialului derepaus n valoare absolut (de la -70 la -60 mV). Astfelapare o depolarizare denumit potenial postsinapticexcitator(EPSP), ce va crete excitabilitii neuronului.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
46/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
47/60
Declanarea potenialului postsinaptic excitator sau
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
48/60
Declanarea potenialului postsinaptic excitator sauinhibitor depinde de receptorii membranari, nu deneurotransmiatori.
Dac unul sau mai muli neuroni presinaptici descarc
alternativ (la nivelul membranei postsinaptice) la intervalemici, poteniale postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse nregiunea iniial a axonului (con axonal), prin sumaietemporal pot determina formarea unui potenial de
aciune.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
49/60
Dac mai muli neuroni descarc simultan (la nivelul
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
50/60
Dac mai muli neuroni descarc simultan (la nivelulmembranei postsinaptice) poteniale postsinapticeexcitatorii, acestea, ajunse n regiunea iniial a axonului(con axonal), prin sumaie spaial pot determinaformarea unui potenial de aciune.
Se observ c potenialul de aciune nu i-a natere lanivelul membranei postsinaptice.
n general, dac prin suma algebric a potenialelor
excitatoare sau inhibitoare, la nivelul conului axonal seatinge "nivelul critic", se va declana un potenial deaciune ce se va autopropaga.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
51/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
52/60
Dup producerea depolarizrii rapid neurotransmitorul
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
53/60
Dup producerea depolarizrii, rapid, neurotransmitorul(acetilcolina) este inactivat de enzime specifice
(acetilcolinesteraza) i polaritatea sinapsei revine larepaus. n sinaps, impulsul intrzie 0,5 - 0,7 secunde.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
54/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
55/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
56/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
57/60
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
58/60
Mediatorii sinapticici sunt acetilcolina,
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
59/60
p ,noradrenalina, adrenalina, etc.
La nivelul plcii motorii, transmiterea se face similar celeidintre neuroni. Acetilcolina descarcat n fanta sinaptic de
la placa motorie, se fixeaz pe receptorii membraneipostsinaptice i determin formarea unui potenial localterminal de plac (crete influxul de Na). Dac acestaatinge "nivelul critic", se formeaz poteniale de aciune ce
se propag n lungul fibrelor musculare.
7/30/2019 Fiz A2S2 C10 Neuronul
60/60