+ All Categories
Home > Documents > Nervos Complet Nou

Nervos Complet Nou

Date post: 04-Apr-2018
Category:
Upload: abra-kadabra
View: 237 times
Download: 0 times
Share this document with a friend

of 98

Transcript
  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    1/98

    FIZIOLOGIA

    METABOLISMULUI

    METABOLISMUL GLUCIDIC

    REGLAREA GLICEMIEI

    ROLUL FICATULUI

    Se face prin: Glicogenogeneza, Glicogenoliza, Gluconeogeneza Glicoliza anaeroba si aeroba Transformarea glucozei in produsi neglucidici (AG, AA)

    Controlat de hormoni si actiunea SN: Hipoglicemiant

    Parasimpatic Insulina

    Hiperglicemiant Simpatic Hormonii hipofizari Hormonii CSR Hormoniii tiroidieni Glucagon

    Cand glicemia este crescuta:

    Stocare sub forma de glicogen (la persoanele cu afectare

    hepatica glicemia postprandiala creste de 2-3 ori maimult decat la normali)

    Cand glicemia este scazuta:

    Gluconeogeneza din AA, glicerol

    ROLUL FICATULUI IN MENTINEREA

    CONSTANTA A GLICEMIEI

    1

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    2/98

    REGLAREA GLICEMIEI

    FACTORI HIPOGLICEMIANI: INSULINA1. Aciune net hipoglicemiant:

    creterea permeabilitii majoritii celulelor la glucoz (cuexcepia celulei hepatice, eritrocitului, celulei nervoase,celulelor insulelor Langerhans)

    creterea concentraiei i activitii unor enzime ca:glucokinaza, fosfofructokinaza, 6-fosfogluconat dehidrogenaza

    (glicoliza), glicogensintetaza.

    2. Se opune mecanismelor hiperglicemiante (glicogenoliza,gluconeogeneza)

    reducnd activitatea unor enzime ca fosforilaza activa,glucozo-6-fosfataza

    scznd glucoza n snge printr-o metabolizare rapid a ei.

    REGLAREA GLICEMIEI

    FACTORI HIPERGLICEMIANIGlucagonul - efecte

    stimularea glicogenolizei (crete activitatea fosforilazei activedin ficat prin stimularea adenilat ciclazei, producnd astfel

    creterea glicemiei)

    inhib glicogenosinteza

    stimularea gluconeogenezei prin stimularea hidrolizeitrigliceridelor din esutul adipos. (Acizii grai prin -oxidare dau

    natere la o mare cantitate de acetil-CoA, care dirijeazpiruvatul spre gluconeogenez)

    crete lipoliza n esutul adipos (prin activarea trigliceridlipazei hormono-dependent), cu creterea concentraieiacizilorgrai liberi din snge.

    Adrenalina

    stimularea glicogenolizei datorate creterii activitiifosforilazei active (mecanisme?)

    crete lipolizan esutul adipos (prin activarea triglicerid lipazeihormono-dependent), cu creterea concentraiei acizilor grailiberi din snge.

    Glucocorticoizii

    stimularea gluconeogenezei, crescnd activitatea enzimelorprincipale ale acestui proces.

    GH, ACTH, hormonii tiroidieni.

    REGLAREA GLICEMIEIFACTORI HIPERGLICEMIANI

    2

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    3/98

    Glucagon

    Adrenalina

    glucagon

    adrenergic

    2

    1

    cAMP

    cAMP

    cAMP

    IP3DAG

    Ca2+

    PKC

    PKA

    PKA

    PKAinactiv

    Hormon Receptor subtip Mesager secundG

    Gs

    Gi

    Gq

    Mecanismele de actiune pentru glucagon si adrenalina:

    Reglarea activitiienzimatice

    Rspuns metabolic

    +glicogenoliza/

    -glicogenosinteza

    REGLAREA GLICEMIEI

    FACTORI HIPERGLICEMIANI

    REGLAREA GLICEMIEI

    FACTORI HIPERGLICEMIANI

    TULBURRILE METABOLISMULUIGLUCIDIC - HIPOGLICEMIA

    Hipoglicemia = a glucozei sanguine sub 40 mg/100ml.

    Cauzele hipoglicemiei:

    hipoglicemia indus de insulin i de antidiabeticele orale

    hipoglicemia reactiv (secreie excesiv i trectoare de

    insulina) hipoglicemia a jeun - insuficien a mecanismelor de

    mobilizare a glucozei din rezerve sau o deficien aproceselor de gluconeogenez

    hipoglicemia indus de alcool - la persoane cu rezervehepatice de glicogen epuizate i cu gluconeogenezablocat de alcool

    insulinomul (adenomul celulelor ) este o tumor insulino-secretant, cu caracter benign.

    TULBURRILE METABOLISMULUIGLUCIDIC - HIPERGLICEMIA

    Hiperglicemia = ale nivelului glicemiei a jeun la valori de

    peste 120 mg/100ml Cauzele hiperglicemiei = deficit de insulin

    - Relativ - n urma descrcrilor de catecolamine iglucocorticoizi (stri emoionale, stress chirurgical, stride oc)

    - Absolut - diabetul zaharat

    scderea ptrunderii glucozei n celule;

    scderea utilizrii glucozei de ctre diferitele esuturi;

    creterea produciei de glucoz (gluconeogeneza) dectre ficat;

    depleia de proteine n esuturi;

    mobilizarea lipidelor din zonele de depozitare.

    METABOLISMUL LIPIDIC

    3

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    4/98

    FIZIOLOGIA ESUTULUI ADIPOSProporie: reprezinta 21% din greutatea corporalaCategorii:

    1. esut adipos brun (1% din greutatea corporala) Interscapular, torace, pericard, suprarenale, ggl.

    abdominali

    Bogat la nou nascut, cu vrsta

    Bine vascularizat

    Bine inervat (adrenergic i colinergic)

    Rol: - metabolism- termogenez

    - stimulat de:

    simpatic,

    catecolamine

    2. esutul adipos alb Subcutanat i perivisceral

    Slab vascularizat

    Inervaie adrenergic i colinergic Roluri:

    - Homeostazia energetic

    - Homeostazia glucidic

    - Termoreglare

    - Reglarea aportului alimentar = lipostat

    - Protector mecanic

    FIZIOLOGIA ESUTULUI ADIPOS

    ADIPOCITUL

    Depoziteaz TG 80-95% din volum

    Nucleul la periferie

    Depozitele de lipide (TG) incitoplasma:

    preadipocit

    adipocit

    +TG -TG

    nucleu

    Celula plincu picturilipidice

    LIPOGENEZADefiniie: sinteza de trigliceride din acizi grasi si glicerol-fosfatSurse de glicerol-fosfat:

    metabolizarea glucozei n adipocit

    hidroliza TG din LP captate

    Surse de AG:

    hidroliza TG din LP captate (VLDL, chilomicroni)

    din precursori glucidici

    lipoliza adipocitar

    AG plasmatici (legai de albumine)

    Adipocitul sintetizeaz lipoproteinlipaza:Actioneaza la nivelul endoteliului capilar:

    LP plasmatice => AG +glicerol

    Activata de: glucoza si insulina

    Inactivata de AMPc4

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    5/98

    LIPOLIZADefiniie: hidroliza trigliceridelor la glicerolfosfat si acizi grasi.

    Acizii grasi rezultati sunt: Transportati la ficat, rinichi, muchi scheletic, miocard

    Folositi pentru oxidareClasificarea lipolizei:

    Bazal Hormono-sensibil:

    Legata de sistemul receptor membranar-AMPc-fosfodiesteraza

    Stimulata de activarea receptorilor care AMPc: adrenergici 1

    prostaglandinici 2 pentru glucagon, STH, ACTH, T3, T4

    Inhibata de activarea receptorilor care AMPc: adrenergici 2 prostaglandinici 1 insulinici

    METABOLISMUL PROTEIC

    REGLAREA ENDOCRIN AMETABOLISMULUI PROTEIC

    STH anabolic

    transportul de AA prin membrana celular(n special la nivel osos, muscular i hepatic)

    sinteza de proteine la nivel ribozomal catabolismul proteinelor

    Prolactina anabolic (similar STH)

    Insulina

    anabolic

    transportul transmembranar de AA (n special la nivelmuscular)

    proteinosinteza (n special la nivel muscular i hepatic) utilizarea AA pentru gluconeogenez catabolismul proteic

    Androgenii anabolic stimuleaz sinteza proteinelor tisulare i osteogeneza

    H.Tiroidieni

    Anabolic - proteinosinteza In exces au efect catabolic (bilan azotat negativ)

    Glucagon catabolic Catabolizarea AA la nivel hepatic

    Cortizol catabolic Sinteza de proteine

    catabolismul proteic (excepie: la nivel hepaticintensific neoglucogeneza din AA)

    REGLAREA ENDOCRIN AMETABOLISMULUI PROTEIC

    5

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    6/98

    6

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    7/98

    SISTEMUL NERVOS

    Universitatea de Medicin i Farmacie Victor Babes TimisoaraDisciplina de Fiziologie

    CURSUL 1A

    Principii generale de organizare funcional asistemului nervos central.

    Funciile generale ale neuronului i nevrogliei.

    Asist. Univ. Dr. Daciana Carmen Nistor

    OBIECTIVELE CURSULUIStudentul trebuie s:1. Descrie organizarea morfo-fc. a SNC (niv. medular, subcortical i cortical)

    2. Descrie fc. neuronului i a nevrogliei i s neleag relaia reea neuronal-nevroglie

    3. Cunoasc criteriile de clasificare a receptorilor somato-senzoriali, mecanismele deproducere a potenialului de receptor i mecanismele de adaptare a receptorilorsomatosenzoriali

    4. Descrie pincipalele caracteristici fc. ale cilor ascendente somatosenzitive

    5. Descrie rolul talamusului n proiecia cortical a informaiilor somestezice

    6. Descrie proiecia informaiilor somestezice elementare la nivelul ariei somato -senzitiveprimar I i secundar (II) din lobul parietal i s discute rolul cortexului parietalposterior n integrarea inf. somestezice elementare

    7. Defineasc nocicepia, s cunoasc tipurile de nociceptori, cile de conducere a inf.

    nociceptive, proiecia cortical i rolul reflexului de axon

    8. Cunoasc mecanismele de modulare a durerii, receptorii, mediatorii i comediatoriiimplicai, tipurile speciale de durere cu importan clinic

    I. ORGANIZAREA MORFOFUNCIONALA SISTEMULUI NERVOS

    SISTEMUL NERVOS CENTRAL (SNC)

    Nivelul medular (mduva spinrii):Este conectat cu receptorii i efectorii prin nervii spinaliTransform comenzile simple n funcii complexe

    Nivelul subcortical este format din: bulb, punte, mezencefal,hipotalamus, talamus, cerebel, ggl. bazali

    Nivelul cortical (cortexul cerebral):

    Reprezint o imens baz de date stocateFuncioneaz ntotdeauna n asociere cu centrii nervoisubjaceniConvertete informaiile imprecise venite de la centrii nervoisubjacenti n comenzi precise

    I. ORGANIZAREA MORFOFUNCIONALA SISTEMULUI NERVOS

    7

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    8/98

    I. ORGANIZAREA MORFOFUNCIONALA SISTEMULUI NERVOS

    SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

    Componenta senzorial Reprezentat de:

    receptorii senzoriali neuronii primari afereni din ggl. rdcinii dorsale i ggl.

    cranieni Rol: detecteaz evenimentele din mediu

    Componenta motorie Reprezentat de: neuronii motori somatici din mduva spinrii neuronii vegetativi din trunchiul cerebral

    Rol: genereaz micri sau secreii glandulare

    I. ORGANIZAREA MORFOFUNCIONALA SISTEMULUI NERVOS

    Componenta senzorial Componenta motorie

    II. COMPONENTELE CELULARE ALESISTEMULUI NERVOS

    1. NEURONUL: 2. CELULA GLIAL:celul specializat n generarea i conducerea excitaiei celul interstiial cu rol trofic i de protecie

    1. NEURONUL

    Tipuri:Senzitivi: recepioneaz stimuli prin dendriteMotori: transmit comenzi prin axonIntercalari (de asociaie): realizeaz legtura dintre neuroniisenzitivi i neuronii motori

    Structur:pericarion formeaz substana cenuieprelungiri formeaz substana alb

    unic = axon multiple = dendrite

    DENDRITE AXON

    PERICARION

    8

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    9/98

    1.1. NEURONUL - STRUCTUR

    Axonul = fibra nervoasNervul = un ansamblul de fibre nervoase

    Dendritele - transmit informaia aferentdinspre periferie spre pericarion

    Axonul prelungire lung (pn la 1 m) prezint o ngroare la baz = con axonal prezint terminaii = butoni terminali membrana axonal (axolem) conduce

    excitaia eferent dinspre pericarion sprebutonii terminali

    citoplasma (axoplasma) transportveziculele cu mediator chimic de lapericarion la butonii terminali

    Tecile axonului:

    1. Teaca de mielin: structur lipidoproteic dispus n straturiconcentrice n jurul axolemei, secretat de nevroglii:

    Celula Schwann: la nivelul sistemulului nervos periferic (SNP)

    Oligodendroglie: la nivelul sistemului nervos central (SNC)prezint discontinuiti, denumite strangulaii sau noduriRanvier, permeabile pentru fluxuri ionice necesareconducerii excitaieiacoper majoritatea fibrelornervoase fibre mielinicelipsete la nivelul fibrelor

    nervoase cu diametrulNa+)

    prezena ATP-azei Na+/K+

    9

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    10/98

    1.3. POTENIALUL DE ACIUNE (PA)

    Definiia: inversarea rapid i completreversibil a polaritii membranei

    neuronale, care devine (+) la interior i(-) la exterior

    Fazele PA:PrepotenialulDepolarizarea mecanism:

    influx de Na+

    Repolarizarea mecanism: sistarea influxului de Na+ eflux de K+

    Postpotenialul pozitiv mecanism: intervenia ATP-azei Na+/K+

    restabilirea echilibrului ionic

    Dinamica porilor canalelor deNa+ i K+n timpul PA

    Conductana pentru Na+ i K+

    n timpul PA

    1.3. POTENIALUL DE ACIUNE (PA)

    Perioada refractar absolut (PRA) membrana este inexcitabil

    cuprinde:faza de depolarizarea rapidcanale de Na+ activate

    prima parte a repolarizriicanale de Na+ inactivate

    1.4. PERIOADELE EXCITABILITIINEURONULUI

    Perioada refractar relativ (PRR) membrana este hipoexcitabil cuprinde:

    ultima parte a repolarizriipostpotenialul pozitiv

    1.4. PERIOADELE EXCITABILITIINEURONULUI

    10

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    11/98

    Perioada excitabil normal rspuns complet (amplitudine maxim) la

    stimuli cu intensitate prag conform legiitotul sau nimic cuprinde PR toate canalele de Na

    sunt n repaus

    1.4. PERIOADELE EXCITABILITIINEURONULUI

    1.5. CONDUCEREA EXCITAIEI (PA) PRINFIBRA NERVOAS Conducerea prin dendrite:

    celulipet - de la periferie spre pericarioncu decrement - cu pierderi ale amplitudinii PA

    Conducerea prin axon:

    celulifug - de la pericarion spre butonul terminalfr decrement fr pierderi ale amplitudinii PAdebuteaz la nivelul conului axonal nr. maxim de canalede Na+ voltajdependente (prag de excitabilitate sczut) autopropagarea PA

    1.5.1.CONDUCEREA EXCITAIEI PRINFIBRELE AMIELINICE

    Depolarizarea localizat apare la nivelul conului axonal care

    devine zon activ: (+) la interior i (-) la exterior

    Apariia curenilor electrici locali HERMANN:ntre zona activ izonele adiacente, sarcinile (+) nlocuiesc sarcinile (-), att laexteriorul ct i la interiorul membranei

    zona activ se repolarizeazzona adiacent atinge pragul pentru generarea unui PA

    Propagarea curenilor locali (PA)de-a lungul membranei autoregenerativ i nedecremenialcurenii HERMANN se propag din aproape n aproapevitez de conducere redusconsum mare de energie

    1.5.2. CONDUCEREA EXCITAIEI PRINFIBRELE MIELINICE

    Depolarizarea localizat apare la nivelul conului axonal caredevine zon activ, (+) la interior i (-) la exterior

    Propagarea excitaiei saltator de la un nod Ranvier la altul

    (singurele zone permeabile pentru schimburile ionice; teaca demielin are rol de izolator electric)de-a lungul membranei autoregenerativ i nedecremenialviteza de conducere:

    mare numr de canale de Na+ voltajdependente lanivelul nodului Ranvier

    direct proporional cu diametrul axonului i distana

    dintre noduriV (m/s) = 6 diametru axon ( m)consumul energetic este redus

    11

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    12/98

    1.5. CONDUCEREA EXCITAIEI PRINFIBRELE AMIELINICE I MIELINICE

    1. Legea integritii fiziologice: fibra nervoas secionat sauparial lezat, comprimat, tracionat, refrigerat saunovocainiyat NU poate conduce excitaia.

    2. Legea conducerii izolate: fibrele nervoase conduc independentimpulsurile; excitaia nu se transmite la fibrele nvecinate.

    3. Legea conducerii bilaterale: o fibra nervoas excitat la mijloculei conduce excitaia n ambele sensuri: ortodromicspre butonulaxonal i antidromicspre pericarion.

    4. Legea conducerii nedecremeniale: conducerea excitaiei seface fr scderea amplitudinii potenialului de aciune propagatde-a lungul fibrei, respectnd legea totul sau nimic.

    1.6. LEGILE CONDUCERII PRIN AXON

    1.7. SINAPSA

    Definiie: ansamblul joncional care asigur transmitereaunidirecional a potenialului de aciune

    Structura morfo-funcional:sinapse chimice prin mediator chimicsinapse electrice contact membranar direct

    Sinapsa electric = CONEXONSinapsa chimic

    n funcie de mecanismul de transmitere:sinapse chimice prin mediator chimicsinapse electrice contact membranar direct

    Particulariti Sinapsa chimic Sinapsa electric

    Localizare majoritatea sinapselordin SNC i SNP

    anumite regiuni alecreierului, miocardmuchi neted

    Conducere unidirecional bidirecional

    Viteza mic mare

    Rspunspostsinaptic

    excitator sau inhibitor excitator

    1.7.1.CLASIFICAREA SINAPSELOR

    12

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    13/98

    n funcie de natura segmentului postsinaptic:sinapse interneuronale cu alt neuron

    placa motorie cu fibra muscular striatsinapse neuroefectoare (vegetative) cu fibra muscular neted i miocardic cu celula epitelial endocrin i exocrin

    Sinapse interneuronale

    Placa motorie Sinapse neuroefectoate

    1.7.1. CLASIFICAREA SINAPSELOR

    n funcie de tipul de rspuns postsinaptic:sinapse de tip excitator depolarizaresinapse de tip inhibitor hiperpolarizare

    n funcie de tipul de mediator chimic:

    acetilcolin sinaps colinergicnoradrenalina sinaps adrenergic

    Sinaps adrenergicSinaps colinergic

    1.7.1. CLASIFICAREA SINAPSELOR

    Componenta presinaptic

    este terminaia butonat a axonuluiprezint canale Ca2+ voltaj-dependente (tip N)cuprinde vezicule cu mediator chimicprezint o zon activ la nivelulcreia veziculele cu mediator chimicse fixeazn vederea exocitozei

    Fanta sinapticeste spaiul cuprins ntre membranapresinaptic i postsinapticasigur direcionarea mediatoruluichimic spre membrana postsinaptic

    1.7.2. STRUCTURA GENERAL A SINAPSEICHIMICE

    Componenta postsinapticreprezint poriunea difereniat a membranei postsinapticeasupra creia acioneaz mediatorul chimicprezint structuri receptoare specifice pentru fixareamediatorului chimic

    receptori nicotinici i muscarinici - pentru acetilcolin (Ach) receptori adrenergici i - pentru noradrenalin (NE)

    Sinaps adrenergicSinaps colinergic

    1.7.2. STRUCTURA GENERAL A SINAPSEICHIMICE

    13

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    14/98

    prezint structuri cu activitate enzimatic care fixeaz ihidrolizeaz mediatorul chimic

    acetilcolinestaraza (AchE) pentru acetilcolin catechol-O-metil transferaza (COMT) pentru noradrenalin

    Sinaps adrenergicSinaps colinergic

    1.7.2.STRUCTURA GENERAL A SINAPSEICHIMICE

    1. Invazia butonului presinaptic de ctre PA:

    depolarizarea membranei presinaptice activarea canalelor de Ca2+ voltaj-

    dependente din membrana presinaptic

    influx de Ca2+

    n butonul presinaptic activarea alosteric a proteinelor defuziune din membrana veziculelor cumediator chimic

    fixarea i fuziunea membranei veziculelorcu membrana presinaptic la nivelulzonei active

    eliberarea mediatorului chimic n fantasinaptic prin exocitoz

    1.7.3. SECVENA FENOMENELORTRANSMITERII SINAPTICE

    2. Eliberarea mediatorului chimic n fanta sinaptic

    asigur propagarea transsinaptic a influxului nervos cu ontrziere de 0,4 0,7 msec (ntrziere sinaptic)

    cantitatea de mediator chimic eliberat:este direct proporional cu mrimea influxului de Ca2+

    depinde de tipul sinapsei i a mediatorului chimic

    1.7.3. TRANSMITEREA SINAPTIC

    3. Difuziunea mediatorului chimic n fanta sinaptic

    numrul de molecule de coninute ntr-o vezicul se numetecuant (ex: 2.000 - 10.000 molecule de Ach/cuant)

    un singur PA determin eliberarea simultan a mai multorcuante (ex: 150-300 de cuante pentru Ach)

    n butonul sinaptic se gsete depozitat o cantitate demediator care asigur transmiterea unui numr maxim de PA =labilitatea funcional a sinapsei (ex: ~10.000 n cazul Ach)

    efectul fiecrei molecule de mediator chimic asupra membraneipostsinaptice se sumeaz temporo-spaial

    1.7.3. TRANSMITEREA SINAPTIC

    14

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    15/98

    SUMAIA SPAIAL I TEMPORAL

    4. Aciunea mediatorului chimic asupra receptorilor:

    Postsinaptici genereaz rspunsul postsinapticreceptori canale ionice operate de ligandreceptori enzimatici sau cuplai cu proteina G

    Presinaptici (autoreceptori) - regleaz (feed-back) eliberareamediatorului din butonul presinaptic

    Sinaps adrenergicSinaps colinergic

    MAO =

    monoaminoxidaza

    1.7.3. TRANSMITEREA SINAPTIC

    5. Inactivarea mediatorului chimic

    Inactivare postsinapticenzime (AChE, COMT) din membranapostsinaptic desfac complexulmediator chimic/receptorihidrolizeaz mediatorul chimic

    Recaptare presinaptic

    mediatorul chimic este recaptat n veziculele presinapticesau este inactivat de enzime citoplasmatice (ex: MAOpentru NE)

    Difuziune extrasinapticmediatorul este captat de celulele gliale i apoi inactivat

    1.7.3. TRANSMITEREA SINAPTIC

    1.7.4. TIPURI DE RSPUNSURIPOSTSINAPTICE

    Prin receptori ionotropicireceptorii postsinaptici sunt canale ionice operate de ligandmediatorul chimic are un efect postsinaptic direct i rapid modificri de potenial postsinaptic

    PPSE = potenial postsinaptic de tipexcitator

    PPSI = potenial postsinaptic de tipinhibitor

    15

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    16/98

    Potenialul postsinaptic de tip excitator (PPSE)potenial local de tip depolarizant prin influx de Na+, cuamplitudinea 20 mV, care se sumeaz temporo-spaialpn la valoarea potenialului prag generarea unuipotenial de aciune

    Exemplu: acetilcolina (receptori nicotinici) i glutamatuldeschid canale de Na+ influx de Na+ excitator

    1.7.4. TIPURI DE RSPUNSURIPOSTSINAPTICE

    Potenialul postsinaptic de tip inhibitor (PPSI)potenial local de tip hiperpolarizant prin influx de Cl- saueflux de K+, cu amplitudinea aproximativ 20 mV, care scadeexcitabilitatea membranei postsinaptice

    Exemplu: GABA i glicina deschid canale de Cl-

    influx deCl- inhibitor

    GABA = acidul gama-aminobutiric

    1.7.4. TIPURI DE RSPUNSURIPOSTSINAPTICE

    Prin receptori metabotropicireceptorii postsinaptici sunt cuplai cu enzime sau proteina G

    mediatorul chimic are efect un efect postsinaptic indirect ilent producia de mesageri intracelulari

    Efect excitator: noradrenalina (NE) acioneaz pe receptori 1-adrenergici cuplai cu proteina Gs deschide canale de Ca2+

    i crete Ca2+ intracelular cu efect excitator

    AC = adenilat-ciclaza

    NE

    Proteina Gs

    AC

    Receptor 1

    1.7.4. TIPURI DE RSPUNSURIPOSTSINAPTICE

    Efect inhibitor: acetilcolina (Ach) acioneaz pe receptori muscarinici (M)

    cuplai cu guanilat-ciclaza adrenalina (Adr) acioneaz receptori 2 -adrenergici cuplai

    cu proteina Gi

    deschid canale de K+ i genereaz un eflux de K+ inhibitor

    Receptor M

    Ach

    Proteina Gi

    Receptor 2

    Adr

    GC

    GC = guanilat ciclaza

    1.7.4. TIPURI DE RSPUNSURIPOSTSINAPTICE

    16

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    17/98

    1.7.5. MODULAREA TRANSMITERIISINAPTICE

    Exist 3 categorii de substanele neuroactive:

    1. Mediatorii chimici (neurotransmitorii) = molecule mici cu rol detransmitori sinaptici cu aciune rapid

    Clasa I Acetilcolina

    Clasa a II-a: Amine biogene NoradrenalinaDopaminaSerotoninaHistamina

    Clasa a III-a: Aminoacizi Acid gama-aminobutiric (GABA)GlicinaGlutamatAspartat

    Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)

    2. Neuropeptidele = transmitori sinaptici cu aciune lent ieliberare prelungit

    modificri pe termen lung a numrului de receptori neuronalideschiderea/nchiderea pe termen lung a canalelor ionicemodificri n numrul de sinapse sau n dimensiunea

    sinapselorHormoni hipotalamici TRH, LRH, somatostatina

    Peptide hipofizare AdenohipofizareRetrohipofizare

    Peptide care acioneazpe intestin i creier

    Enkefalina, Substana P,Hormonii gastro-intestinaliFactorul de cretere nervoasNeurotensina

    1.7.5. MODULAREA TRANSMITERIISINAPTICE

    3. Neuromodulatorii = neurotransmitori de tip amine biogene,dar nu sunt implicai direct n procesul transmiterii sinaptice

    hidrolizai enzimatic sau reabsorbii n butonul presinapticsecretai de un grup mic de neuroni dup care difuzeaz pearii ntinse ale sistemului nervosefecte neuronale multiple:

    modific cantitatea i durata eliberriineurotransmitorilor

    modific sensibilitatea receptorilor postsinaptici pentrumediator

    efecte moderatoare sau facilitatoare asupra transmiteriisinaptice

    cresc complexitatea procesrii informaiei la nivelneuronal

    1.7.5. MODULAREA TRANSMITERIISINAPTICE

    Caracteristici:celula interstiial a esutului nervosnu genereaz i nu conduce excitaianumrde 10 x mai mare dectneuronii

    se divide intens

    Tipuri:Oligodendrocitul sinteza tecii de mielin n SNCAstrocitul rol trofic i de susinere n SNCMicroglia capacitate de fagocitoz

    Celula ependimar secreia LCRCelula Schwann sinteza tecii de mielin n SNPCelula glial satelit rol trofic i de susinere n SNP

    Schwann Astrocit

    Oligodendrocite Microglie

    2.CELULELE GLIALE

    17

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    18/98

    2. CELULELE GLIALE

    2.1. OLIGODENDROCITELE

    Rspndire:n SNC substana alb i substana cenusie

    Structur: sunt mai mici dect astrocitele difer de astrocite prin faptul c prelungirile sunt mai

    numeroase i mai scurte prelungirile lor nu vin n contact cu capilarele, ntre ele

    intrepunndu-se prelungirile lamelare ale astrocitelor

    Funcii: formeaz reeaua de susinere din jurul neuronilor din SNC

    produc mielina n jurul axonilor neuronilor din SNC

    2.2. CELULELE ASTROGLIALE(ASTROCITE)

    Rspndire n SNC

    Structur cele mai mari nevroglii, form de stea:multe prelungiri care se ntind n reeaua de fibre din jurnucleu sferoidal situat central

    Clasificare:astrocite protoplasmatice se gsesc n substana cenuieastrocite fibroase se gsesc n substana alb

    Funcii:alimenteaz cu substane nutritive neuroniindeprteaz excesul de neurotransmitoriajut la migraia neuronilor n timpul dezvoltrii creieruluiajut la formarea barierei hematoencefaliceposibil s participe la procesele de stocare a informaiilor

    2.3. CELULELE MICROGLIALE

    Rspndire:n SNCpredominanat n substana cenuie, ca satelit al neuronilor i

    al vaselor sanguinen substana alb sunt situate ca satelit prefibrilar

    Structur dimensiuni reduse:corpul celular este mic, dens i alungit, foarte polimorfnucleul este alungit n axul mare al celulei i prezint o

    cromatin foarte condensatprelungirile microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos

    Funcii:protejeaz neuronii din SNC - de exemplu, prin curarea

    zonei de celule moarte (fagocitoz)

    18

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    19/98

    Rspndire:n SNC

    Structur celule modificate cu microvili: prelungirile celulelor ependimare se unesc cu cele ale

    astrocitelor, rezultnd membrana limitant intern caredelimiteaz ventriculii cerebrali i plexurile coroide

    Funcii: cptuesc i protejaz sistemul ventricular cptuesc i protejeaz plexurile coroide intervin n formarea i circulaia LCR n transportul neurohormonilor i a factorilor eliberatori i

    inhibitori

    2.4. CELULELE EPENDIMARE

    Rspndire:n SNP

    Funcii: sunt parte din structura mielinei din jurul neuronilor din SNP

    important deoarece nervii cu teac de mielin conduc mai

    rapid impulsurile nervoase dect nervii fr teac de mielin ajut la regenerarea axonilor din SNP

    Observaie! Oligodendrocitele i celulele Schwann faciliteaz formarea

    mielinei din jurul axonilor celulelor nervoase celulele Schwann se gsesc n SNP i formeaz mielina din

    jurul unei singure poriuni dintr-un singur axon oligodendrocitele se gsesc n SNC i fiecare oligodendrocitpoate s formeze mielina n jurul mai multor axoni

    2.5. CELULELE SCHWANN

    Rspndire: nconjur neuronii din SNP

    Funcii: rol asemntor cu astrocitele din SNC se ocup n principal cu aprovizionarea cu nutrieni a

    neuronilor din jurul lor sunt interconectate i rspund la ATP prin eliberarea Ca2+

    care se afl intracelular sunt foarte sensibile la inflamaii i vtmare i contribuie la

    strile patologice precum durerea cronic

    2.6. CELULELE GLIALE SATELIT

    mpreun cu vasele pe care se sprijin, nevrogliileformeaz un schelet de suport pentru neuronii din SNC

    nevrogliile sunt elemente izolatoare ntre vasele de sngei neuroni formnd un sistem de aprare al neuronilor

    nevrogliile au rol n nutriia neuronilor, intervenind ndesfurarea normal a metabolismului acestora

    nevrogliile sunt implicate n degenerarea i regenerareafibrelor nervoase

    se presupune c nevrogliile au un rol n stocarea

    informaiilor, contribuind, alturi de neuroni, la procesele dememorie, nvatare, etc)

    3. RELAIA NEURON-NEVROGLIE

    19

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    20/98

    20

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    21/98

    SISTEMUL NERVOS

    Cursul 1B

    Universitatea de Medicin i Farmacie Victor Babes TimisoaraDisciplina de Fiziologie

    Fiziologia sistemului somato-senzitiv.

    OBIECTIVELE CURSULUIStudentul trebuie s:1. Descrie organizarea morfo-fc. a SNC (niv. medular, subcortical i cortical)

    2. Descrie fc. neuronului i a nevrogliei i s neleag relaia reea neuronal-nevroglie

    3. Cunoasc criteriile de clasificare a receptorilor somato-senzoriali, mecanismele deproducere a potenialului de receptor i mecanismele de adaptare a receptorilorsomatosenzoriali

    4. Descrie pincipalele caracteristici fc. ale cilor ascendente somatosenzitive

    5. Descrie rolul talamusului n proiecia cortical a informaiilor somestezice

    6. Descrie proiecia informaiilor somestezice elementare la nivelul ariei somato -senzitiveprimar I i secundar (II) din lobul parietal i s discute rolul cortexului parietalposterior n integrarea inf. somestezice elementare

    7. Defineasc nocicepia, s cunoasc tipurile de nociceptori, cile de conducere a inf.

    nociceptive, proiecia cortical i rolul reflexului de axon8. Cunoasc mecanismele de modulare a durerii, receptorii, mediatorii i comediatorii

    implicai, tipurile speciale de durere cu importan clinic

    SISTEMUL SOMATOSENZORIAL

    Culege informaii de la:exteroceptori

    proprioceptori Fiecare nerv spinal inerveaz o

    zon a tegumentului = dermatom informaiile ajung la segmentulcorespunztor al mduvei spinrii distribuie metameric

    Cunoaterea dermatoamelor i asegmentelor spinalecorespunztoare are importan nneurologie pentru localizareaproceselor patologice

    1. CARACTERISTICI ALE STIMULILOR IRECEPTORILOR SENZORIALI

    Stimulii:variaiile de energiedetermin apariia unor senzaii subiective diferite , denumite

    modaliti senzoriale (vz, auz, miros, etc.)n cadrul aceleiai modaliti senzoriale exist mai multecaliti senzoriale (culoarea roie, culoarea verde)

    Receptorii senzoriali:structuri specializate care transform (traduc) variaii de

    energie din mediu n poteniale de aciune neuronale ,fenomen denumit transducie

    21

    2 CLASIFICAREA RECEPTORILOR

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    22/98

    2. CLASIFICAREA RECEPTORILORSENZORIALI

    n funcie de localizare:exteroceptori sensibili la stimuli din ext. organismului interoceptori sensibili la stimuli de la viscereproprioceptori sensibili la stimuli de la muchi, tendoane,

    articulaii, oase n funcie de forma de energie a stimulului:

    mecanoreceptori detecteaz modificri mecanice termoreceptori detecteaz modificri de temperaturchemoreceptori detecteaz modificri ale compoziiei

    chimice a lichidelor organismului

    nociceptori detecteaz stimuli de intensitate mare care arputea determina leziuni tisulare

    receptori electromagnetici detecteaz lumina

    !!! Receptorii senzoriali rspund la un sing. tip de stimuli,denumii stimuli adecvai

    3. ADAPTAREA RECEPTORILOR

    Receptori cu adaptare lent:transmit impulsuri atta timp ct stimulul este prezent informeaz asupra strii corpului i a relaiei sale cu mediuldac stimulul rmne absolut constant receptorii se pot

    adapta dup ore sau chiar zile

    Receptori cu adaptare rapid:reacioneaz doar atunci cnd are loc o variaie a stimululuiinformeaz asupra modificrii stimulului creierul poate

    prevedea cum va evolua stimulul i poate lua decizii nconsecin

    exemplu: cnd o persoan alearg, receptorii din articulaiii tendoane detecteaz rata de variaie a stimulilorcreierul poate s prevad poziia membrelor, cu ctevamomente nainte ca acestea s ajung efectiv n poziiares ectiv corec iile necesare ot fi fcute n tim util

    4. POTENIALUL DE RECEPTOR

    Definiie:variaia potenialului electric membranar al celulelor

    receptoare ca rspuns la aciunea unui stimul

    Mecanisme:prin deformarea mecanic a receptorului care determin

    deschiderea de canale ioniceprin aplicarea de substane chimice asupra receptorului care

    determin deschiderea de canale ionice

    prin modificarea temperaturii membranei care determinvariaia permeabilitii membranareprin efectele radiaiilor electromagnetice asupra receptorilor

    vizuali care determin direct sau indirect modificarea fluxuluiionic prin canalele membranare

    RELAIA NTRE POTENIALUL DERECEPTOR I POTENIALUL DE ACIUNE

    cnd potenialul de receptor atinge valoarea potenialului pragse genereaz potenialul de aciune

    22

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    23/98

    5. MECANORECEPTORII

    Tipulreceptorului

    Aspectul Localizare Adaptare Tipul destimul

    CorpusculiPaccini

    imediat sub tegument,n esuturile conjunctiveprofunde

    rapid atingere,vibraii

    CorpusculiMeissner

    pielea glabr, zone cusensibilitate mare(degete, buze)

    rapid atingererapid

    Terminaiinervoaselibere

    generalizat rapid atingere,presiune

    OrganulGolgi

    tendoane lent tensiune

    5. MECANORECEPTORIITipulreceptorului

    Aspectul Localizare Adaptare Tipul destimul

    DiscuriMerkel

    imediat subtegument, nesuturile conj.profunde

    rapid atingere,vibraii

    CorpusculiRuffini

    pielea glabr, zonecu sensibilitatemare (degete,buze)

    rapid atingererapid

    Fusuri neuro-musculare

    generalizat rapid atingere,presiune

    OrganulGolgi tendoane lent tensiune

    6. PROPRIOCEPTORII

    Definiie: sunt receptori mecanici de ntindere i de tensiunecare nu se adapteaz la excitant

    Clasificare:fusul neuro-muscularorganul tendinos Golgi

    6.1. FUSUL NEURO-MUSCULAR Structura:

    - 2-10 fibre musc. intrafusale o poriune central

    bogat n nuclei

    terminaii nerv. senzitive dou poriuni perifericecontractileterm. motorii proprii tip

    - fibrele musc. extrafusaledispuse n paralel cu fibrelemusculare intrafusale

    - capsul conjunctiv

    23

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    24/98

    6.1. FUSUL NEURO-MUSCULAR

    Fibre intrafusale (dup dispunerea nucleilor n por. central):fibre cu sac nuclear - cu nucleii aglomerai n zona centralfibre cu lan nuclear- cu nucleii dispui ntr-un singur rnd

    Fibrele senzitive dendrite mielinizate cu orig. n ggl. spinal:Fibrele senzitive primare - de tip I A:

    predomin la nivelul fibrelor cu sac nuclear au o dispoziie spiralat conduc excitaia cu vitez mare, de 80-120 m/sec asigur rspunsul de tip dinamic

    Fibrele senzitive secundare - de tip II: predomin la nivelul fibrelor cu lan nuclear au o dispoziie n buchet conduce excitaia cu vitez mai mic, de 30-70 m/sec asigur rspunsul de tip static

    Fibrele motorii:sunt axonii motoneuronilor spinali de tipdetermin contracia poriunilor periferice al fusuluicresc sensibilitatea fibrelor senzitive la ntinderea poriunii

    centrale

    Fibre motorii dinamice se distribuie exclusiv la nivelul fibrelor cu sac nuclear asigur componenta fazic (dinamic) a reflexului miotatic motoneuronii de origine se afl sub controlul centrilor

    nervoi motori supramedulari

    Fibre motorii statice se distribuie pe ambele tipuri de fibre intrafusale asigur componenta tonic (static) a reflexului miotatic motoneuronii de ori ine se afl sub control strict medular

    6.1. FUSUL NEURO-MUSCULAR

    6.2. ORGANUL TENDINOS GOLGI

    receptor pasiv, dispus n seriecu de fibrele tendinoase

    are distribuite fibre senzitive detip Ib, cu originea n ggl. spinal

    funcioneaz ca un dublureceptor mecanic: de ntindere descarc

    impulsuri la ntindereatendonului (percuiatendonului)

    de tensiune descarcimpulsuri la punerea ntensiune a tendonului caurmare a contracieimusculare

    7. TERMORECEPTORII

    Caracteristici: informeaz creierul asupra schimbrilorde temperatur din

    mediul extern i intern

    Localizare:

    imediat sub tegumentrspndii n mod neuniform: mai dei la nivelul buzelor i degetelor foarte rari la nivelul trunchiului

    Clasificare:receptori pentru recereceptori pentru caldexist de 3-10 ori mai muli receptori pentru rece dect

    pentru cald

    24

    CLASIFICAREA FIBRELOR NERVOASE

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    25/98

    Mecanism de aciune:

    la temperatura normal a corpului: ambele tipuri de receptori sunt activi, producnd

    descrcarea de poteniale de aciune cu frecven joas

    dac temperatura crete: receptorii pt. cald descarc cu frecv. mai mare receptorii pt. rece descarc cu frecv. mai mic

    senzaia subiectiv de cald sau rece ia natere prin analizaactivitii ambelor tipuri de receptori

    se adapteaz: iniial destul de repede (n cteva secunde) ulteriorrmn ntr-o stare de activare timp ndelungat

    7. TERMORECEPTORI

    8. CILE SISTEMULUISOMATO-SENZORIAL

    Caracteristici: conduc informaia de la receptorii senzoriali pn la

    regiunile de proiecie cortical sunt formate din mai muli neuroni fiecare modalitate senzorial are o cale proprie cile tuturor modalitilor senzoriale se incrucieaz

    informaiile de la o parte a corpului se proiecteaz,ntotdeauna, la nivelul scoarei de partea opus

    Organizare: Sistemul coloanei dorsale i a lemniscului medial Sistemul coloanei anterioare i laterale

    Grupe Subgrup

    Tipfibr

    Vitez(m/sec)

    Terminaii somato-senzitive

    A(+M)

    Alfa( )

    Ia70 - 120

    Terminaii primare ale fusuluineuro-musculare

    Ib Organul tendinos Golgi

    Beta() II 30 70

    Receptori tactili ncapsulaiTerminaii secundare alefusului neuro-muscular

    Delta( ) III 2 30 Termoreceptori (rece)Nociceptori (durerea acut -rapid)

    C (-M) -IV 0,4 2

    Termoreceptori (rece i cald)Nociceptori (durerea cronic -lent)

    CLASIFICAREA FIBRELOR NERVOASEATAATE RECEPTORILOR

    8.1.. SISTEMUL COLOANEI DORSALE I ALEMNISCULUI MEDIAL

    conduce informaiile tactile i proprioceptive fine care necesit:localizare exactgradare exactvitez mare de transmitere

    este alctuit din neuroni cu fibre nervoase mielinice groase

    Primul neuron n ggl. spinali:axonii ptrund n mduv prin poriunea median a rdcinii

    post. coloana posterioar medular de aceeai parte bulb prin fasciculele Goll i Burdach

    dispunerea fibrelor nervoase n coloana dorsal este foarte

    riguroas: fibrele din reg. inf. ale corpului sunt aezate medial fibrele din reg. sup. se adaug, progresiv, spre lateral

    25

    8 1 SISTEMUL COLOANEI DORSALE I A 8 2 SISTEMUL COLOANEI ANTERIOARE I

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    26/98

    8.1. SISTEMUL COLOANEI DORSALE I ALEMNISCULUI MEDIAL

    Al doilea neuron:se gsete la nivelul nucleilor bulbari gracilis i cuneatus

    face sinaps cu mai muli neuroni primari din aceeairegiune a corpului (sumaie spaial)axonii se incrucieaza i apoi urc spre talamus prin

    lemniscul medial la acest nivel se altur i axonii de la nervii cranieni (ex. n.

    V) conduc aceleai modaliti senzoriale de la nivelulextremitii cefalice

    Al treilea neuron:se gsete n talamus la nivelul complexului ventrobazalaxonul su are proiecie cortical

    8.1. SISTEMUL COLOANEI DORSALE I ALEMNISCULUI MEDIAL

    8.2. SISTEMUL COLOANEI ANTERIOARE ILATERALE

    conduce informaiile exteroceptive (termice i dureroase) iproprioceptive grosiere care:nu necesit localizare precisnu necesit gradare precisnu sunt transmise cu vitez mare

    este alctuit din neuroni cu fibre mielinice subiri

    Primul neuronn ggl. spinali:axonii ptrund n mduv prin poriunea lateral a rdcinii

    posterioare a nervilor spinali cornul posterior medularsinaps cu neuronul secundar

    Al doilea neuron:se gsete n cornul posterior medularaxonii trec n partea opus i apoi urc spre talamus prin

    coloanele antero-laterale dou tracturi: tractul spino-talamic anterior

    tractul spino-talamic lateralfibrele nervoase au o dispoziie difuz i nu permit

    localizarea exact a cmpurilor receptoaredin tractul spino-talamic pleac i fibre nervoase spre

    formaiunea reticulat a trunchiului cerebral (tractulspinoreticulat)

    Al treilea neuron:se afl n talamus (complexul ventrobazal), pentrusensibilitatea mecanic i termic

    8.2. SISTEMUL COLOANEI ANTERIOARE ILATERALE

    26

    8 2 SISTEMUL COLOANEI ANTERIOARE I ROLUL TALAMUSULUI N PROIECIA

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    27/98

    8.2. SISTEMUL COLOANEI ANTERIOARE ILATERALE

    CILE SENSIBILITII TACTILE, TERMICEI PROPRIOCEPTIVE

    Modalitateasenzorial

    Primulneuron

    Al doileaneuron

    Al treileaneuron

    Calea de transmitere ainformaiilor

    Tactil fin Ggl.spinal

    Nucleii Goll-Burdach (bulb)

    Complexulventro-bazal

    Fasciculele spino-bulbare

    Tactilgrosier

    Ggl.spinal

    Cornul post.medular

    Complexulventro-bazal

    Fascicululele spino-talamice ant. i lat.

    Termic,dureroas

    Ggl.spinal

    Cornul post.medular

    Complexulventro-bazal

    Fascicululele spino-talamice ant. i lat.

    Proprioceptivcontient

    Ggl.spinal

    Nucleii Goll-Burdach (bulb)

    Complexulventro-postero-lateral

    Fascicululele spino-bulbare

    Proprioceptivincontient

    Ggl.spinal

    Cornulposteriormedular

    Complexulventro-postero-lateral

    Fasciculul spino-cerebelos direct(Flechsing)

    Fasciculul spino-cerebelos ncruciat(Gowers)

    ROLUL TALAMUSULUI N PROIECIAINFORMAIILOR SOMESTEZICE

    Funciile talamusului: Transmiterea specific a

    mesajelor senzoriale

    Transmiterea specific amesajelor nesenzoriale

    Transmiterea activitiisenzoriale asociative

    Reglarea activitii corticale

    Structura talamusului:

    1. TRANSMITEREA SPECIFIC AMESAJELOR SENZORIALE

    Caracteristici:staie pt. toate cilesenzitive care merg lascoara cerebral (excepiesensib. olfactiv)

    staie pt. sensibilitateainteroceptiv dup o staien hipotalamus

    axonii neuronilor talamicise proiecteaz strictsomatotopic n aria

    somato-senzitivprincipal, n funcie detipul informaiilor conduse

    27

    1 TRANSMITEREA SPECIFIC A

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    28/98

    Relee specifice senzoriale pentru:sensibilitatea somaticnucl. ventro-postero-lat.

    aferene prin lemniscul medial

    eferenele sunt destinate scoarei somestezice

    sensibilitatea facial i gustativnucl. ventro-postero-med. aferene prin lemniscul medial eferene pentru scoara somestezic

    sensibilitatea vizual corpul geniculat lateral

    aferene prin tractul optic eferene destinate ariilor vizuale

    sensibilitatea auditiv corpul geniculat median aferene prin lemniscul median eferenele pentru ariile corticale acustice

    1. TRANSMITEREA SPECIFIC AMESAJELOR SENZORIALE

    Releu talamic pt. cile specifice nesenzoriale, cu origine n: cerebel nucleii bazali cu destinaia scoara cerebral hipotalamus

    nucleul ventro-lateralndeplinete urmtoarele funcii: releu pt. informaiile de la cerebel, pallidum (o parte aaferenelorpallidale ajung la nucleul ventral anterior)

    reglare a motilitii i tonusului muscular

    o mic parte a aferenelorcerebeloase ajung la nucleul ventro-median, iar de aici la scoara frontal

    aferenele din hipotalamus abordeaz nucl. ant. circuitulimplicat n reacii afectivo-emoionale care constituie caleahi ocam o-mamilo-talamo-cin ular

    2. TRANSMITEREA SPECIFIC AMESAJELOR NESENZORIALE

    3. REGLAREA ACTIVITII CORTICALE

    intervine n reglarea activitii corticale prin eferenele sale: specifice ale sensibilitilor nespecifice, cu proiecie difuz

    n talamusul medial exist dou sisteme difuze de proiecieantagoniste care determin starea de contien: Sistemul facilitator:

    prelungirea a sistemului reticulat activator ascendent induce starea de veghe

    Sistemul inhibitor:

    deprim tonusul cortical induce starea de somn

    4. TRANSMITEREA ACTIVITIISENZORIALE ASOCIATIVE

    unele informaii senzoriale, transmise prin subst. reticulat atrunchiului cerebral, ajung n nucleul centro-median altalamusuluiproiecia difuz, nespecific pe scoara cerebral interconexiuni ntre nucleii talamici

    Sindromul talamic:se produce prin tulburri de irigaie talamicse caracterizeaz prin:

    manif. de tip anestezie (mai ales pt sensib. profund) dureri paroxistice persistente micri involuntare njumtatea de corp opus leziunii

    28

    CORTEXUL SOMATO SENZORIAL ARIILE SOMATO SENZITIVE PRIMARE

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    29/98

    CORTEXUL SOMATO-SENZORIAL

    este plasat n lobul PARIETAL

    primete informaiile somatosenzitive

    prin intermediul complexului talamicventrobazal

    cuprinde arii primare cu rol n percepiaelementar a excitaiei somatice = ariasomatosenzitiv I (ariile 3a, 3b, 1 i 2) iaria somatosenzitiv II

    cuprinde arii secundare (de asociaie) curol n integrarea complex a informaiilorsomestezice elementare = cortexulparietal posterior (ariile 5 i 7, 39 i 40)

    ARIA SOMATO-SENZITIV PRIMAR (I) este plasat la nivelul girusului postcentral este o arie senzitivo-motorie somato-vegetativ deoarece:

    cuprinde ariile somestezice 3,1 i 2 peste care sesuprapune sensibilitatea visceral corespunztoare

    cuprinde n poriunea inferioar aria 43 - aria gustuluistabilete relaii cu cortexul motor (aria 4), participnd laconstituirea cilor piramidale i extrapiramidale

    are conexiuni cu aria II, cortexul parietal posterior i aria 4 la nivelul ariei 3 se proiecteaz exclusiv sensib. tactil epicritic la nivelul ariei 1 se proiecteaz n proporie egal sensib.

    exteroceptiv i proprioceptiv contient la nivelul ariei 2 se proiecteaz exclusiv sensibilitatea

    proprioceptiv contient

    ARIILE SOMATO-SENZITIVE PRIMARE

    ARIA SOMATO-SENZITIV PRIMAR (I) la nivelul ei se gsete HOMUNCULUS SENZITIV:

    reprezentarea cortical a tuturor segmentelor corpuluipredomin reprezentarea contralateralproiecia depinde de nr. de receptori senzitivicuprinde:

    aria segmentar (de specialitate) corespunde reprezentrii corticale a minii i policelui asociat cu motilitatea fin a extremitii distale

    aria de expresie senzitiv corespunde reprezentrii corticale a feei i limbii asociat cu limbajul articulat i expresivitatea feei

    ARIA SOMATOSENZITIV II localizat n partea lateral i inferioar a girusului postcentral cuprinde o reprezentare bilateral de importan mai mic, a

    feei, braului i piciorului

    ARIILE SOMATO-SENZITIVE PRIMARE

    ARIILE SOMATO-SENZITIVE PRIMARE

    Ariile somato-senzitive primare Homunculus senzitiv

    29

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    30/98

    2 REFLEXUL DE AXON

    3. CALEA DE CONDUCERE A

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    31/98

    2. REFLEXUL DE AXON

    Definiie: reacia local cutanat la un stimul dureros, punctiform

    Caracteristici:

    are loc n 3 etape: eritem i edem local i eritem nconjurtornu implic axonii, ci dendritele neuronilor primari nociceptivi

    Mecanism:stimulul acioneaz asupra unei dendrite:

    este transmis spre corpul celular al neuronului se propag la celelalte dendrite elib. de neuromediatori:

    substana P (SP) vasodilataieneurokinina A (NKA) permeabilitatea endoteliuluivascular,degranularea mastocitelor i elib. de histamin

    CGRP (calcitonin gene-related peptide) NO vasodil.ATPglutamat

    Importana reflexului de axon: funcie trofic n condiii normale stimulii nedureroi care

    ajung la fibrele C: nu determin apariia unei senzaii de durere produc eliberarea unor cantiti mici de neuropeptide:

    vasodilataie local rol trofic pentru esuturi efect de stimulare de ctre neuropeptide a proliferriifibroblatilor i a angiogenezei

    modularea perif. a nocicepiei prin neuropeptidele eliberate

    particip la declanarea i

    ntreinerea inflamaiei,dependent de msura n caresunt stimulate fibrele C

    2. REFLEXUL DE AXON

    INFORMAIILOR NOCICEPTIVE Neuronii primari -axonii

    ptrund n mduv prin rdcina post. a nervilor spinalise distribuie n laminele I, II i V ale cornului posterior

    fac sinaps cu: neuroni secundari nociceptori specifici (fac sinaps numai

    cu fibre provenind de la nociceptori) neuroni sec. cu rspuns dinamic larg (wide dynamic

    range, WDR)primesc aferene de la nociceptori cutanai, viscerali i

    mecanorec. care nu au legtur cu nocicepia (fibre A)

    realizeaz integrarea cmpurilor receptoare de la maimuli receptori ntr-un cmp receptor comun, mai ntins numeroi neuroni intercalari

    Neuronii secundari axonii trec n cordoanele anterioaremedulare de partea opus i formeaz tracturile spinotalamice

    Tractul neospinotalamic:

    conduce informaii de la fb.A latalamusul lateral fasciculultalamocortical care se proiecteaz

    la nivelul ariilor somesteziceprimare i secund. apariiaimediat a senzaiei de durere

    mpreun cu informaiile de laceilali receptori cutanai, ce seproiecteaz n aceeai zon,contribuie la localizarea i

    caracterizarea senzorial astimulului dureros

    3. CALEA DE CONDUCERE AINFORMAIILOR NOCICEPTIVE

    31

    3. CALEA DE CONDUCERE A 4. PROIECIA CORTICALA

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    32/98

    Tractul paleospinotalamic:

    conduce imp. de la fb. C latalamusul medial i subst. reticulat

    din talamusul medial pornescproiecii difuze spre arii corticaleextinse i spre struct. subcorticale

    informaiile transmise pe aceast

    cale au funcie senzorial redus,dar determin apariia modificriloremoionale i a fenomenelorvegetative ce nsoesc nocicepia,pentru a produce senzaiacom lex de durere

    INFORMAIILOR NOCICEPTIVE

    3.CALEA DE CONDUCERE AINFORMAIILOR NOCICEPTIVE

    INFORMAIILOR NOCICEPTIVE

    Proiecia cortical se face n: lobul temporal lobul frontalariile asociativeariile integrative din rinencefal i hipotalamus

    percepia dureroas dependent de personalitatea individului componenta afectiv i emoional a durerii

    Integrarea cortical:capacitatea de evaluare cantitativ a senzaiei dureroase

    (aspectul cognitiv al durerii)reacia motivaional-afectiv, realizat prin conexiunile

    cortexului cu rinencefalul i hipotalamusulmodificrile vegetative asociate durerii (la care particip

    nuclei din hipotalamus i substana reticulat a trunchiuluicerebral

    5. MODULAREA DURERII Caracteristici:

    modificarea pragului receptorilor i a intensitii senzaiilor, nfuncie de starea sistemului nervos i a organismului

    se produce la toate nivelurile cii de conducere nociceptive,determinnd reducerea sau amplificarea senzaiei dureroase

    Reducerea sensibilitii receptorului fa de stimul este mai rar ntlnit se poate produce sub aciunea local a opiailor endogeni

    32

    5 MODULAREA DURERII 5 MODULAREA DURERII

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    33/98

    5. MODULAREA DURERII

    Creterea sensibilitii receptorului fa de stimul:Apare atunci cnd:

    se produce o leziune tisular nsoit de inflamaie

    un stimul dureros acioneaz un timp mai ndelungatLa locul leziunii se elibereaz:

    K+, ATP i enzime litice din celulele distrusePG din acid arahidonic sub ac. ciclooxigenazelorkinine (bradikinin) din pereii vaselor lezatehistamin, citokine (IL,TNF) din leuc. de la nivelul leziuniineuropeptide proinflam. din term. nerv. libere ale fb. C

    amplificarea rspunsului nociceptorilor Exemple:micrile normale nu produc durere articular, dar dup

    apariia inflam. (sensibilizare chimic), mic. este dureroasdup expunerea prelungit la soare (sensibilizare termic i

    chimic), atingerea uoar a pielii produce durere

    la nivelul sinapsei ntre primul i al doilea neuron are loctransmiterea imp. nervos i modularea informaiei nociceptive

    trei categorii de rec. (denumii dup liganzii sintetici): AMPA (-amino-hidroxi-metil-izoxazol)

    NMDA (N-metil-D-aspartat)

    Kainat

    med. chimici:AA excitatori glutamat (Glu) i aspartat (Asp)

    cotransmitori i modulatori: neuropeptide (SP, NKA, CGRP) prostaglandine (PG)

    oxidul nitric (NO) GABA o ia i endo eni

    5. MODULAREA DURERII

    Stimul dureros de durat i intensitate mic:elibereaz glutamat n fanta sinaptic

    glutamatul se fixeaz de receptorii specifici receptorii AMPA determin o depolarizare de scurtdurat transmiterea sinaptic

    receptorii NMDA nu au nici un efect, deoarece necesit odeploarizare prealabil a celulei

    Stimul dureros de durat i intensitate mare:

    elibereaz glutamat n fanta sinapticelibereaz neuropeptide (n special substana P) receptorispecifici (NK1) depolarizare prelungit a neuronilorsecundari se activeaz i receptorii NMDA

    5. MODULAREA DURERII

    Sistemul antinociceptiv descendenteste constituit din:

    fascicule polisinaptice: punct de plecare cortexul ihipotalamusul

    traiect descendent spre coarnelepost. medulare fac sinaps cun. intercalari inhibitori

    sistem accesor: coboar prinsubstana reticulat spre neuroniiintercalari medulari

    5. MODULAREA DURERII

    33

    5 MODULAREA DURERII

    TIPURI SPECIALE DE DURERE CUIMPORTAN CLINIC

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    34/98

    Neuroni intercalari: GABA-ergici elibereaz GABA opiat-ergici elibereaz opiai endogeni GABA i opiaii endogeni:

    inhib elib. med. chim. de la niv. primului n.hiperpolarizeaz membr. sinaptic a n. secund. transmiterea inf. nociceptive spre talamus

    sunt activai de:sistemul descendent antinociceptiv

    aferene de la n. primari senzitivi somatici (n special tactili),care intr n coarnele posterioare medulare inhibiia dureriide ctre stimuli somatici efectul antalgic a masajuluiterapeutic

    5. MODULAREA DURERII

    opiaii endogeni ac. pe rec.specifici: receptori pt. enkefaline,

    cuplai cu proteina Goinhibitoare nchidereacanalelor de Ca2+

    receptori pt. endorfineeflux de K+ hiperpolariz.membr. neuronilor excitab.

    receptori pt. dinorfinench. canalelor de Ca2+

    principalul efect al opiailorendogeni este analgezia

    Receptor Ligand Efecte

    endorfine - analgezie

    - depresierespiratorie

    - constipaie- euforie- mioz- dependen

    dinorfine - analgezie- diurez- sedare

    - mioz- disforie

    enkefaline - analgezie

    5. MODULAREA DURERIINeuronii opiat-ergici: se gsesc la toate niv. supramedulare ale cii nociceptive se constituie n sistemul opiat-ergic inhibitor al durerii

    IMPORTAN CLINIC1. Hiperalgezia:

    senzaia de durere de intensitate mult mai mare dectintensitatea stimulului dureros

    explicaia: fenomene de sensibilizare periferic central

    2. Allodinia: senzaia de durere produs de stimuli normal nedureroi se poate explica prin fenomenul de sensibilizare central

    3. Durerea cronic:

    stimularea nociceptiv prelungit i de intensitate mareduce la apariia sensibilizrii centrale i periferice semenine o perioad lung de timp ntreinut nu numai destimulii dureroi ci i de stimulii tactili sau termici

    n timp pot s apar descrcri spontane de impulsuri nabsen a stimulilor de la eriferie memoria durerii

    4. Durerea referit: leziuni viscerale pot fi percepute ca durere tegumentar

    sau muscular fibrele de la nociceptorii vicerali fac sinaps, n mduv, cu

    aceiai neuroni secundari ca i nociceptorii somatici

    la nivel central, nu se mai face corect localizarea stimulului

    exemplu - durerea cardiac pe partea intern a braului stg.

    5. Durerea n membrul fantom: reprezint durerea aprut dup amputaii perceput ca fiind localizat la nivelul membrului amputat originea - la nivel supraspinal

    6. Hipoalgezia i analgezia: reducerea sau abolirea senzaiei de durere asociat altor tulburri neurolo ice

    TIPURI SPECIALE DE DURERE CU

    IMPORTAN CLINIC

    34

    Universitatea de Medicin i Farmacie Victor Babes Timisoara1. ORGANIZAREA MORFO-

    FUNCIONAL A MDUVEI SPINRII

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    35/98

    SISTEMUL NERVOS

    Disciplina de Fiziologie

    CURSUL 2

    Fiziologia sistemului somatomotor.Funcia motorie a mduvei spinrii i a trunchiului cerebral.

    Cortexul motor i cile motorii.

    Asist. Univ. Dr. Daciana Carmen Nistor

    OBIECTIVELE CURSULUIStudentul trebuie s:1. Cunoasc organizarea morfo-funcional a dispozitivului somato-senzitiv i somato-

    motor de la nivelul mduvei spinrii

    2. Enumere principalele caracteristici ale reflexelor somatice elementare spinale

    3. Descrie reflexele elementare somatice spinale, monosinaptice i polisinaptice, i sdiscute importana practic a determinrii ROT i cutanate

    4. Defineasc motricitatea voluntar i automat i s cunoasc structurile nervoaseimplicate n controlul fiecrui tip de motricitate

    5. Descrie organizarea funcional a cortexului motor i s discute rolul fiecrei ariimotorii n controlul motricitii voluntare i automate

    6. Descrie circuitele funcionale corticale, cortico subcorticale i rolul talamusului ndesfurarea i controlul motricitii

    7.Cunoasc criteriile de clasificare i particularitile funcionale ale cilor motoriidescendente piramidale i extrapiramidale

    8. Discute rolul nucleilor motori ai nervilor cranieni i a nucleilor proprii ai trunchiuluicerebral n controlul motricit ii

    1. SUBSTANA CENUIE este constituit din corpul neuronilor este dispus central (aspectul literei H n seciune transv.) i

    este structurat n comisura cenuie i coarne:coarnele posterioare (dorsale) neuroni somatosenzitivi

    ataai cilor ascendente specificecoarnele laterale neuroni vegetativi (senzitivi i motori)

    simpatici (T1 L5) i parasimpatici (S2 S4)coarnele anterioare (ventrale) dispozitivul somatomotor:

    motoneuroni contracia muscular

    motoneuroni reglarea tonusului muscular

    FUNCIONAL A MDUVEI SPINRII

    1. ORGANIZAREA MORFO-FUNCIONAL A MDUVEI SPINRII

    2. SUBSTANA ALB este constituit din prelungirile neuronale este dispus la periferie sub form de cordoane anterioare,

    laterale i dorsale:Fascicule ascendente ale sensibilitii specifice:

    Exteroceptiv (tactil, termic, dureroas) Proprioceptiv (contient i incontient) Interoceptiv (visceral)

    Fascicule descendenteale motilitii voluntare i involuntare

    35

    2. CONTROLUL SPINAL ALACTIVITII MOTORII

    3. ACTIVITATEA REFLEXELEMENTAR

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    36/98

    ACTIVITII MOTORII1. DISPOZITIVUL SOMATOMOTORsituat la nivelul coarnelor anterioare

    MOTONEURONIcelule mari, cu axoni groi, de tip A( )inerveaz fibrele musculare extrafusale

    MOTONEURONIcelule mici, cu axoni subiri de tip A( )inerveaz poriunile contractile

    ale fibrelor musculare intrafusale

    CONTROLUL MOTOR SUPRASPINALcoactivarea motoneuronilor i

    2. DISPOZITIVUL NEURONILOR INTERCALARI populaie de 30 x mai numeroas dect motoneuronii spinali primesc cea mai mare parte a aferenelor senzitive (periferice)

    i motorii (supramedulare) i apoi le distribuie motoneuronilor stabilesc conexiuni interneuronale complexe

    CIRCUITUL RENSHAW = mecanism deautofrnare care scade nivelul dedescrcare a motoneuronului :

    o colateral a axonului motoneuronuluiactivat face sinaps cu celula inhibitorieRENSHAW (RC) din coarnele anterioare

    circuitul nu este influenat de buclagamma sau centrii supramedulari

    2. CONTROLUL SPINAL AL

    ACTIVITII MOTORII

    ACTUL REFLEX rspunsul elementar al SN la aciunea unuistimul (funcie a mduvei spinrii i trunchiului cerebral)

    REFLEXELE ELEMENTARE reflexe nnscute, care semanifest constant i fr participarea contienei

    somatice: exteroceptive i proprioceptive vegetative (interoceptice): simpatice i parasimpatice

    ARCUL REFLEX ansamblul neuronalcare asigur suportul structural alactului reflex:

    Receptorul Calea aferent Centrul nervos Calea eferent Efectorul

    ELEMENTAR

    3.1. STRUCTURA ARCULUI REFLEX:

    RECEPTORII Definiie sunt celule difereniate pentru detectarea i

    recepionarea variaiilor energetice din interiorul sau exteriorulorganismului, pe care le transform n impuls nervos

    Caracteristici au prag de excitabilitate diferit n funcie de:aspectul structuralextinderea suprafeei receptoareintensitatea i durata stimulului

    Clasificare n funcie de natura excitantului:MecanoreceptoriTermoreceptoriFotoreceptori

    ChemoreceptoriInteroceptori (visceroceptori)Proprioceptori (corp. tendinoi Golgi, fusuri neuromusc.)

    36

    3.1. STRUCTURA ARCULUI REFLEX:CALEA AFERENT

    3.1. STRUCTURA ARCULUI REFLEX:CALEA EFERENT

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    37/98

    CALEA AFERENT prelungiri dendritice i axonice ale neuronilor senzitivi

    asigur conducerea ascendent a informaiilor de la nivelulreceptorilor specifici spre centrii nervoi refleci

    fibrele spinale au prelungiri axonale:

    scurte nchid arcul reflex la nivel medularlungi, de asociaie, ascendente sau descendente realizeaz cordoanele de conducere spino-talamo-corticale

    la nivelul sinapselor interneuronale fenomene de inhibare,filtrare i amplificare a aferenelor senzitivo-senzoriale

    3.1. STRUCTURA ARCULUI REFLEX:

    CENTRUL REFLEX

    Localizare intranevraxial:mduva spinriitrunchiul cerebralcentrii nervoi superiori

    Rol:prelucrarea, integrarea i stocarea informaiile primite pe

    cile aferenteelaborarea de reacii adecvate

    Clasif. arcurilor reflexe (n fc. de numrul neuronilor intercalari)arcuri reflexe directe, monosinaptice

    arcuri reflexe difuze, polisinaptice (segmentare iintersegmentare)

    CALEA EFERENT fibre motorii care asigur contracia muchilor scheletici

    constituit dintr-un singur neuron coarnele anterioare ale

    mduvei spinrii mediator chimic acetilcolina (placa motorie)

    fibre mielinice A vitez mare de conducere

    fibre gama-motorii = bucla gama

    Placa motorie, ACh = acetilcolin, N = receptori nicotinici

    BUCLA GAMMA = mecanism de control al

    tonusului muscular Motoneuronul - primete aferene de la centrii motori

    supraspinali (extrapiramidali) i trimite eferene motorii ctreporiunile periferice ale fibrelor intrafusale contracie/relaxare

    Modificarea lungimii zonei centrale a fibrelor intrafusalemodific frecv. aferenelor trimise spre mduv prin terminaiile

    senzitive intrafusale activarea/inhibiia motoneuronilor

    Motoneuronul - determin contracia nr. corespunztor defibre extrafusale pentru:desfurarea adecvat a activitiireflexe somatice spinalemeninerea tonusul muscular n

    repauspregtirea i ajustarea permanent atonusului muscular n timpul micrii

    37

    3.1. STRUCTURA ARCULUI REFLEX:ORGANELE EFECTOARE

    3.2.1. REFLEXE SOMATICEMONOSINAPTICE - PROPRIOCEPTIVE

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    38/98

    ORGANELE EFECTOARE

    reprezentate de musculatura striat scheletic

    rspunsul acestora depinde de tipul i densitatea receptorilorspecifici de la nivelul membranelor celulare

    la nivelul fibrelor musculare scheletice se gsesc numaireceptori colinergici, predominant nicotinici

    Placa motorie, ACh = acetilcolin, N = receptori nicotinici

    3.2. TIPURI DE REFLEXE MEDULARE

    SOMATICE Dup numrul de sinapse de pe traseul arcului reflex:

    Monosinaptice - o sing. sinaps ntre neuronul senzitiv situatn ggl. spinal i neuronul motor situat la nivelul coarnelor ant.Polisinaptice - prezint pe traseul medular un numr variabilde neuroni intercalari activatori i inhibitori (celula Renshaw)

    Dup tipul de receptor:Proprioceptive - declanate de:

    ntinderea poriunii centrale a fusului neuro-muscularreflexul miotatic de ntindere

    ntinderea org. tendinos Golgi reflexul miotatic inversat punerea n tensiune a org. tendinos Golgi ROT

    Exteroceptivedeclan. de stim. nociceptivi/tactili pe tegum.

    reflexe de nocicepie - de flexie i de extensie ncruciat reflexele cutanate reflexele intersegmentare

    MONOSINAPTICE - PROPRIOCEPTIVE

    Caracteristici funcionale:declanate prin excitarea proprioceptorilorprezint un singur interneuron centralau o perioad de laten foarte scurt (sunt rapide)rspunsul este limitat la un grup muscularsunt infatigabile (rezistente la oboseal)

    Rol:ntrein tonusul muscularasigur poziia fiziologic

    a corpului

    Clasificare:1.Reflexul miotatic de ntindere2.Reflexul miotatic inversat3.Reflexele osteotendinoase

    A. REFLEXUL DINAMIC DE NTINDERE - rapid (fraciuni de sec)

    Stimul ntinderea brusc a m. extensor activareaterminaiilor senzitive primare (tip Ia) ale fusului neuro-muscularcu sac nuclear

    La nivel spinal:activarea direct a motoneronului-extensor (agonist)

    inactivarea indirect (interneuroninhib.) a moton. -flexor (antagonist)

    Rspuns contr. rapid a m. extensorreaduce muchiul la lungimea iniialse opune continurii ntinderii acestuia

    1.REFLEXUL MIOTATIC DE NTINDERE

    (DE EXTENSIE)

    38

    1.REFLEXUL MIOTATIC DE NTINDERE(DE EXTENSIE)

    3. REFLEXELE OSTEOTENDINOASE (ROT)

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    39/98

    (DE EXTENSIE)

    La nivel spinal activarea indirect(interneuron activator) a moton. - extensor

    Rspuns contr. prelungit a m. extensor:se opune forei care determin alungireaexcesiv a muchiului extensorcontribuie la mecanismul de amortizare acomponentei - dinamicentreine tonusul muscular

    B. REFLEXUL STATIC DE NTINDERE lent (minute, ore)

    Stimul stingerea componentei dinamice sau ntinderea lent

    a m. extensor (sub aciunea gravitaiei) care determinactivarea termin. senzitive primare (Ia) i secund. (II) ale fusuluineuro-muscular cu lan nuclear

    2. REFLEXUL MIOTATIC INVERSAT

    La nivel spinal:inhibiia indirect (interneuron inhibitor) amotoneuronului -extensor

    activarea indirect (interneuron activator) amotoneuronului -flexor

    Rspuns contracia muchiului flexor:limitarea extensiei excesive declanat dereflexul miotatic de ntindereasigur controlul feed-back al tensiunii

    musc. n timpul contracii musc. prelungite:

    Stimul - contracia muchiului extensor determin punerea ntensiune a organului tendinos Golgi (fibre Ib)

    reflex accentuat inhib muchiul care se contr. n excesreflex diminuat stim. much. care se contr. prea slab

    Caracteristici:contracii musculare obinute prin percuia tendonuluimuscular i excitarea organului tendinos Golgi ca receptor

    de ntindere Clasificare:

    Modificri patologice: Diminuarea ROT = leziunea mduvei spinrii Exagerarea ROT = leziunea cii motorii piramidal

    ROT Centru Rspuns

    Bicipital C5-C6 flexia antebraului pe bra

    Tricipital C6-C7 extensia antebraului pe bra

    Rotulian L2-L3 extensia gambei pe coaps

    Achilian L5-S1 flexia dorsal a piciorului pe gamb

    3. REFLEXELE OSTEOTENDINOASE (ROT)

    39

    3.2.2.REFLEXELE POLISINAPTICE -EXTEROCEPTIVE

    1. REFLEXUL NOCICEPTIV

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    40/98

    EXTEROCEPTIVE Caracteristici funcionale:

    declanate prin excitarea exteroceptorilorprezint un numr mare de interneuroni centrali (iradierea

    excitaiei)au perioad de laten lung (sunt lente)rspunsul este extins la mai multe grupe muscularesunt fatigabile (nu rezist la oboseal)au o important component supramedular (cortical)

    Rol:

    n aprare i executarea unor micri complexe (ex: mers)

    Clasificare:1.Reflexul nociceptiv2.Reflexe cutanate3.Reflexe intersegmentare

    1. REFLEXUL NOCICEPTIV Caracteristici - presupun un arc reflex polisinaptic cu circuite

    spinale complexe:homolaterale (de aceeai parte) reflexul de flexieheterolaterale (de partea opus) reflexul de extensiencruciat

    Circuite spinale:Divergente: de iradiere aexcitaiei la mai mulimotoneuroniDe inhibiie reciproc:ntremotoneuronii -agoniti/ -antagoniti

    Reverberante: de postdescrcarerepetitiv dup ce aplicareastimulului dureros a ncetat

    Reflexul de flexie:Exteroceptiv - aplicarea unui excitant dureros cu intensitate

    redus determin flexia membrului excitat (n cteva msec)ndeprtarea membrului de stimulul dureros

    Visceroceptiv - determin reflexe sau semne locale:iritaia cronic a meningelui rigiditatea cefeiiritaia peritoneal abdomen de lemn

    Reflexul de extensie ncruciat:

    aplicarea unui excitant dureros cu intensitate crescutdetermin extensia membrului de partea opus ndeprtarea ntregului corp de stimulul durerosapare la 0,2 0,5 sec dup declanarea reflexului de flexieare la baz activarea circuitelor complexe spinale

    2. REFLEXELE CUTANATE Caracteristici:

    contracia reflex a muchiului declanat prin excitareasuperficial a pielii

    Clasificare:

    Modificri patologice:Babinski (+) = leziunea cii motorii piramidale

    Tipuri Centru Rspuns

    Abdominale- Superior- Mijlociu- Inferior

    T6 - T7T8 - T9T10 -T11

    Contraciadrepilorabdominali

    Cremasterian L1-L2 Contr. m.cremaster

    Plantar Babinski (-) L5 S1 Flexiadegetelor

    40

    3. REFLEXE INTERSEGMENTARE

    4. MOTRICITATEA

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    41/98

    Caracteristici:sunt reflexele polisinaptice cele mai complexe

    cuprind muli centrii medulari situai la diverse niveluri

    Clasificare:Reflexul de pire - st la baza locomoiei (mers, alergare)prin declanarea succesiv i alternana ritmic a reflexelorde flexie i extensie la nivelul membrelor inferioareReflexul coordonare a micrilor minilor cu cele ale

    picioarelor n timpul locomoieiReflexul de tergereReflexul de scrpinare

    4. MOTRICITATEAMotilitatea reprezint funcia organismului de efectua o micare.

    A. MOTRICITATEA VOLUNTAR = totalitatea activitilor motoriicu obiect i scop bine determinate, rezultate n urma unuiproces de nvare funcie a cortexului cerebral

    Elementar:Ortostatismul = capacitatea de a sta n picioareMersul = proces motor automatizat care presupune osecven a micrilor care permite deplasarea pe distanelungi i adaptat modificrilor terenului

    Major:

    Praxiile = gesticulaiaExprimarea limbajului - vorbit, scris

    B. MOTRICITATEA INVOLUNTAR totalitatea activitilormotorii incontiente, reflexe i automate care asigur:

    repartiia optimal a tonusul muscular (de repaus)

    adaptarea tonusului postural (poziia sau postura corpului) pstrarea echilibrului (static i dinamic) Activitatea motorie reflex: act motor

    care se desfoar ntr-un mod previzibil,stereotip ex: refl. somatice elementare

    Activitatea motorie automat: act motorcare se desfoar dup un program

    central ex: mersul (alternanautomat de flexii i extensii ale membr.)

    Funcie a numeroase structuri nervoase:cortex motor, cerebel, nuclei bazali, trunchicerebral, mduva spinrii

    ARIA MOTORIE PRIMAR (aria 4):

    situat la nivelul girusului precentral frontal aria de origine a tractului cortico-spinal

    lateral cuprinde HOMUNCULUSUL MOTOR:

    reprezentare cortical a fiecrui segm.care particip la un act motor n raport cuimportana funcional i complexitateamicrilor care pot fi executateproiecie maxim: faa, mna, policele

    Rol:

    controlul micrilor voluntare finenvarea actelor motoriio timizarea ermanent a actului motor

    5. CORTEXUL MOTOR

    41

    5. CORTEXUL MOTOR6. DESFURAREA I CONTROLUL

    MOTRICITII

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    42/98

    ARIA PREMOTORIE (aria 6): aria de origine a tractului cortico-spinal

    anterior cuprinde programele motorii necesare

    coordonrii micrilor controlate de aria 4

    ARIA MOTORIE SUPLIMENTAR: aria de origine a fibrelor extrapiramidale controleaz activiti motorii bilaterale

    (ex: micri de apucare ale minii

    implicate n crat) controlul tonusului muscular i a

    micrilor posturale complexe necesaredesfurrii micrilor comandate deariile 6 i 4

    ARIILE MOTORII SPECIALIZATE:

    Aria lui BROCA i a vorbiriiformarea i pronunarea cuvintelor

    Aria optic frontalntoarcerea voluntar a ochilor ctreun obiect, pe baza informaiilorprimite de la ariile vizuale deasociaie occipitale

    Aria rotaiei capuluiorientarea voluntar a capului ctre un obiect, pe bazainformaiilor primite de la aria optic frontal

    Aria ndemnrii (hand skills)

    micarea coordonat a minii, adecvate scopului final(execuia micrilor fine)

    5. CORTEXUL MOTOR

    Etape n executarea unei micri voluntare:

    DecizieProgramareComand efectivExecuie controlat

    Sisteme participante:

    Sistemul senzorial - ariile corticale somato-senzitive careintegreaz aferene proprioceptive, vestibulare, vizuale,auditive i tactile

    Sistemul motor propriu-zis - ariile corticale motorii careiniiaz i controleaz rspunsul

    Sistemul reglator: elementar medularreprezentat de bucla de autoreglare integrator superiorreprezentat de structurile careasigur:

    fondul tonic postural i de echilibru

    micrile automatecare

    nsoesc desfurareaactului motor

    6. DESFURAREA I CONTROLUL

    MOTRICITII

    42

    6.1. CIRCUITE FUNCIONALE CORTICALE6.2. CIRCUITE FUNCIONALE

    CORTICO-SUBCORTICALE

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    43/98

    Circuite care leag cortexul executiv frontal i prefrontal decortexul asociativ temporo-parieto-occipital (conexiuni cortico-corticale intra- i interemisferice)

    Circuite cortico-cerebelo-talamo-corticale implicate nplanificare i coordonare motorie i cognitiv

    6.2. CIRCUITE FUNCIONALE

    CORTICO-SUBCORTICALE Formaiuni implicate:

    Cortex cerebralNucleii bazali (putamen, caudat)

    Nucleul subtalamic (corpul luiLuys) - conecteaz nucleii bazalila formaiunea reticulat ventro-

    median sau sistemul reticulatdescendent inhibitorSubst. neagr - conecteaznucleii bazali la talamus inucleul subtalamic

    Talamusul nucleii centro-median i

    ventro-lateral

    conecteaz nucleii bazali lacortexul motor

    6.3. ROLUL TALAMUSULUI CONTROLUL

    MOTRICITII

    43

    7. CILE MOTORII DESCENDENTE 7.1. SISTEMUL MOTOR DESCENDENTLATERAL

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    44/98

    Definiie: cile motorii descendente reprezint totalitateafibrelor motorii cu origine cortical i care au ca staie final

    motoneuronul din trunchiul cerebral i coarnele anterioare alemduvei spinrii.

    Clasificare:dup originea i funcia fibrelor motorii:

    calea piramidal calea extrapiramidal

    n funcie de localizarea motoneuronilor: sistemul descendent lateral sistemul descendent medial

    7. CILE MOTORII DESCENDENTE Motoneuronul central (de comand)

    cortexul motor

    Motoneuronul periferic (de execuie) trunchiul cerebral i coarneleanterioare ale mduvei

    Calea piramidal = calea motilitiivoluntare conexiune direct amotoneuronului central cu celperifericCalea extrapiramidal = caleamotilitii involuntare conexiune

    indirect a motoneuronului centralcu cel periferic

    face sinaps n coloana motorie lateral a mduvei spinrii controleaz activitatea motorie a capului i a extremitiilor

    distale ale membrelor

    cuprinde fibre motorii care formeaz:tracturile corticospinal lateral, corticonuclear i cortico-bulbar pentru controlul voluntartractul rubro-spinal pentru controlul involuntar

    tracturile strbat mduva prin cordoanele laterale

    TRACTUL CORTICO-SPINAL LATERAL are originea n aria motorie primar 4 cuprinde 85% fibrele motorii

    descendente ale cii piramidale fibrele motorii se ncrucieaz la nivel

    bulbar fascicul piramidal ncruciat

    Coloan motorie lateral

    7.1. SISTEMUL MOTOR DESCENDENT

    LATERAL

    44

    7.1. SISTEMUL MOTOR DESCENDENTLATERAL

    7.2. SISTEMUL MOTOR DESCENDENTMEDIAL

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    45/98

    TRACTUL CORTICO-NUCLEAR cuprinde fibre motorii cu originea

    n nucleii motori ai n. cranieni:

    III, IV, VI - pentru musculaturaextrinsec a globilor oculariV - pentru muchii masticatori

    TRACTUL CORTICO-BULBAR cuprinde fibre motorii cu originea

    n nucleii motori ai n. cranieni:

    VII - pentru muchii mimiciinucleul ambiguu - IX, X, XI -pentru muchii faringelui,laringeluiXII - pentru muchii limbii Nucleii motori (stnga) ai

    nervilor cranieni

    TRACTUL RUBRO-SPINAL

    are originea n nucleul rou din mezencefal efect facilitator pe muchii flexori i inhibitor

    pe muchii extensori ai membrelor

    leziunea deasupra nucleului rou posturade decorticare (coma superficial)

    flexia antebrauluiflexia/supinaia minii

    leziunea la nivelul nucleului roupostura de decerebrare (coma profund)

    extensia antebrauluiextensia/pronaia minii

    7.1. SISTEMUL MOTOR DESCENDENT

    LATERAL

    face sinaps n coloana motorie medial a mduvei spinrii controleaz activitatea motorie a musculaturii axiale (ceaf,

    trunchi) i a extremitiilor proximale ale membrelor

    cuprinde fibre motorii care formeaz:tractul corticospinal anterior pentru controlul voluntartracturile tectospinal, reticulospinal i vestibulo-spinalpentru controlul involuntar

    tracturile strbat mduva prin cordoanele anterioare

    Coloan motorie medial

    TRACTUL CORTICO-SPINAL ANTERIOR

    are originea n aria premotorie 6 cuprinde 15% din fibrele motorii

    descendente ale cii piramidale fibrele motorii se ncrucieaz la nivel

    spinal fascicul piramidal direct

    7.2. SISTEMUL MOTOR DESCENDENT

    MEDIAL

    45

    TRACTUL TECTO SPINAL

    7.2. SISTEMUL MOTOR DESCENDENTMEDIAL

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    46/98

    Coliculicvadrigemeni

    TRACTUL TECTO-SPINAL are origine n coliculii cvadrigemeni

    superiori (mezencefal) i face sinaps cu

    motoneuronii cervicali (ai cefei) primete informaii de la cortexul vizual ifaciliteaz direcionarea capului i a ochilorctre un obiect aflat n cmpul vizual

    TRACTUL RETICULO-SPINAL are origine nucleii formaiunii reticulate din bulb i punte faciliteaz controlul fin al posturii prin aciune predominant

    asupra muchilor extensoriTRACTUL VESTIBULO-SPINAL are origine n de la nucleii vestibulari din bulb primete informaii de la analizatorul vestibular i asigur

    meninerea posturii i a echilibrului prin aciune predominantasupra muchilor extensori

    46

    Universitatea de Medicin i Farmacie Victor Babes TimisoaraDisciplina de Fiziologie

    1. FIZIOLOGIA CEREBELULUI

    d it i i l i l li t t d t hi l b l

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    47/98

    SISTEMUL NERVOS

    CURSUL 3

    Fiziologia sistemului somatomotor.Rolul cerebelului i a nucleilor bazali n controlul motricitii.

    Controlul integrat al tonusului muscular, posturii i echilibrului

    Asist. Univ. Dr. Daciana Carmen Nistor

    OBIECTIVELE CURSULUIStudentul trebuie s: Cunoasc organizarea funcional a cerebelului i criteriile (anatomice, filogenetice

    i funcionale) de clasificare a subdiviziunilor cortexului cerebelos Discute rolul vestibulocerebelului n reglarea echil. i a tonusului postural i s

    descrie relaia funcional cu analiz. vestibular, analiz. optic, nucleii n. cranieni (III,IV i VI) i motoneuronii spinali

    Discute rolul spinocerebelului n ajustarea tonusului muchilor posturali i sdescrie relaia funcional cu nucleul rou i mduva spinrii

    Discute rolul corticocerebelului n controlul activitii cortexului motor i s descriemecanismul feed-back (circuitul reverberant) prin care corticocerebelul asigurexecuia micrilor voluntare fine comandate de cortexul motor

    Cunoasc criteriile de clasificare a structurilor nervoase componente ale nucleilorbazali i s descrie conexiunile funcionale ale acestora cu talamusul, cortexulmotor extrapiramidal, formaiunea reticulat i substana neagr

    Descrie cile prin care nucleii bazali ndeplinesc un important rol reglator/integratora motricitii controlate pe calea extrapiramidal i s discute rolulneurotransmitorilor n realizarea acestei funcii

    Defineasc postura, s descrie mecanismele men. posturii i echil. i s neleagrolul reflexelor statice i statokinetice n controlul integrat al posturii i echil.

    Defineasc sist. facilitatoare i inhibitoare de control integrat al tonusului muscular

    Aferene cerebeloase Eferene cerebeloase

    denumit i creierul mic, localizat post. de trunchiul cerebral Structura:

    substana cenuie este organizat n:

    scoar cerebeloas - situat la suprafa, primeteaferenele cerebeloasenuclei cerebeloi - situai n profunzime, trimit eferenelecerebeloase

    substana alb

    1. FIZIOLOGIA CEREBELULUISubdiviziunile cortexului cerebelos Anatomic:

    n plan antero-posterior:

    3 lobi: anterior, posterior, floculonodular2 fisuri majore: primar i postero-lateral

    n plan sagital: vermisul, 2 hemisfere i reg. paravermal

    Filogenetic:ArhicerebelulPaleocerebelulNeocerebel

    Funcional:

    VestibulocerebelSpinocerebelCorticocerebel

    47

    1.1. VESTIBULOCEREBELUL(arhicerebelul, lobul floculonodular)

    1.3. CORTICOCEREBELUL(neocerebelul, lobul posterior)

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    48/98

    Aferene: de la analizatorul vestibular i optic Eferene:

    ctre coloana motorie medial spinal

    prin formaiunea reticulat a punii tractul reticulo-spinal prin nucleul vestibular bulbar tractul vestibulospinal

    ctre nucleii motori ai nervilor cranieni III, IV, VI Rol:

    controlul activitii musc. n timpulmodif. rapide ale poziiei corpuluipentru meninerea echil.

    controlul micrilor globilor ocularipentru meninerea echilibrului Lezarea determin:

    tulburri de echilibrutulburri de mers (mers ebrios)astazie (mers cu o baz de susinere lrgit

    Aferene: de la proprioreceptori prin fasc. spino-cerebeloase Eferene: ctre coloana motorie medial i lateral spinal

    prin formaiunea reticulat a punii tractul reticulo-spinalprin nucleul vestibular bulbar tractul vestibulospinalprin nucleul rou tractul rubro-spinal

    1.2. SPINOCEREBELUL

    (paleocerebel, lobul anterior)

    Rol:

    controlul tonusului musculari postural prin modulareaactivitii reflexe spinalecoordonarea micrilorvoluntare a extremitilordistale ale membrelor

    Lezarea determin:

    hipertonie muscularexagerea ROTtulburri de mers i de echil.

    Aferene:de la cortexul motor prin punte (aferena cortico-ponto-cerebeloas) primete informaii despre intenia motorie

    de la proprioreceptori prin fascicule spinocerebeloase primete informaii despre performana motorie

    Eferene: ctre cortexul motor prin nucleul rou i talamus(eferena dento-rubro-talamo-cortical) trimite informaiidespre performana motorie

    Rol: optimizeaz cortexul motor n planificarea, iniierea iexecuia micrilor fine voluntare n cadrul unui circuitreverberant cortex corticocerebel (circuit de conexiuneinvers), prin care corticocerebelul:

    este informat asupra comenzilor motorii corticaleinformeaz cortexul motor asupra ndeplinirii micrilor

    compar intenia motorie cu performana execuiei motoriicorecteaz erorile posibilestabilete viteza, succesiunea, fora micrilor fine

    Leziunile determin:hipotonie muscularataxie (tremuratur intenional declanat de o micarevoluntar)dismetrie (alterarea probei index-nas)asinergie (imposibilitatea de a asocia dou micri sinergice)

    1.3. CORTICOCEREBELUL

    (neocerebelul, lobul posterior)

    48

    2. FIZIOLOGIA NUCLEILOR BAZALI

    Componente: totalitatea structurilor subcorticale interpuse ntre

    2.1.CONEXIUNILE NUCLEILOR BAZALI

    C i il t i t l i

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    49/98

    Componente: totalitatea structurilor subcorticale interpuse ntrecortexul motor, talamus i formaiunea reticulat (SRDI)

    Organizare structural:

    nucleul caudat putamen + globus pallidus = nucleu lentiform Organizare funcional:

    nucleul caudat + putamen = neostriatul globus pallidus intern (GPi) + extern (GPe) = paleostriatul

    Funciile principale ale nucleilor bazali rol reglator/integratoral motricitii controlate pe calea extrapiramidal:1. Staie principal pe calea extrapiramidal

    inhibiia tonusului muscular inhibiia micrilor motorii suplimentare n condiii derepaus i n timpul execuiei unei micri voluntare

    2. Controlul activitii cortexului motor prin dou ci: direct activatoare indirect inhibitoare

    Conexiunile nucleilor bazali:1. talamusul (nucleu ventral lateral)2. cortexul motor i alte reg. corticale3. substana neagr (mezencefal)

    4. nucleul subtalamic Luys prin numeroi mediatori chimici

    2. FIZIOLOGIA NUCLEILOR BAZALI

    Conexiunile neostriatului:

    Conexiunile paleostriatului:

    Calea direct (activatoare):

    dezinhibiia talamusului faciliteazmicrile comandate de cortexul motor

    2.2. CONTROLUL ACTIVITII

    CORTEXULUI MOTOR

    49

    Calea indirect (inhibitoare):

    2.2. CONTROLUL ACTIVITIICORTEXULUI MOTOR

    2.3. ROLUL NEUROTRANSMITORILOR

    Boala Parkinson

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    50/98

    Calea indirect (inhibitoare):

    inhibiia talamusului inhibmicre comandate de cortexul motor

    2.3. ROLUL NEUROTRANSMITORILOR Glutamatul

    mediatorul chimic al sinapselor neuronilor cortexului motorcu neuronii neostriatului

    stimuleaz calea direct i calea indirect

    GABA/cotransmitori (enkefalin, substana P)mediatorul chimic al sinapselor neuronilor neostriatului cuneuronii paleostriatului i structurilor subcorticale

    inhib calea direct i calea indirect

    Dopaminamediatorul chimic al neuronilor djn substana neagr (pars

    compacta) cu neuronii neostriatului

    stimuleaz calea direct i inhib calea indirect

    Boala Parkinson

    Cauza: deficit de dopamin prin degenerarea a 70% din

    neuronii din substana neagr activarea cii inhibitoare

    Aspect clinice: Bradikinezie - lentoare a micrilor,

    facies inexpresiv, vorbire monoton,micrografie (scris mic, lent, tremurat)

    Rigiditate muscular - cretereatonusului muscular,

    posturcaracteristic i instabilitate postural Tremor de repaus dispare/diminun timpul unei micri voluntare

    3. POSTURA. LOCOMOIA Definiii:

    Postura = o anumit orientare a corpului n spaiu (ex:staiunea biped) sau a unor pri din corp n raport cu altele

    Locomoia = capacitatea de a deplasa corpul ntreg saudiferitele sale segmente

    Caracteristici:

    se realizeaz cu participarea comp. musculo-osteo-articularesunt controlate printr-un mecanism nervos ce implic:

    mduva spinrii, trunchiul cerebral, ggl. bazali, cerebelul,cortexului motor

    sunt inseparabile i se condiioneaz reciproc Exemple:

    Poziii fiziologice: clinostatism, ortostatism, poziii n

    executarea activ. motorii (stnd pe un picior, ghemuit, etc)Poziii particulare: poziii antalgice, poziii vicioase create derocesul atolo ic n evolu ie 50

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    51/98

    3.3. AFERENELE REFLEXELOR STATICEI STATO-KINETICE

    4.1. REFLEXELE POSTURALE

    4.1.1. Reflexe posturale locale

  • 7/31/2019 Nervos Complet Nou

    52/98

    Aferene vizualeasigur redresarea pe baza reflexelor condiionate

    excitaiile vizuale informeaz asupra poziiei capului icorpului n spaiusemnalul vizual informeaz imediat asupra atitudinilor i

    poziiei corpului, permind iniierea, controlul, dirijarea iimaginarea unei atitudini

    4. REFLEXELE STATICE Importana:

    asigur meninerea poziiei normale a corpului n repaus readuc corpul n poz. normal cnd aceasta a fost pierdut

    Clasificare1. Reflexele posturale:

    Reflexe posturale locale

    Reflexe posturale segmentare Reflexe posturale generale Reflexe posturale intersegmentare Reacia de adaptare la suprasarcin

    2. Reflexele de redresare: Reflexe de redresare labirintic Reflexe de redresare ale corpului asupra capului

    Reflexe de redresare ale corpului asupra corpului Reflexul de redresare a gtului Reflexe de redresare optic

    4.1.1. Reflexe posturale locale

    Reacia de magnetcontribuie la meninerea ortostatismului n cazul n care

    suprafaa pe care se staioneaz prezint micri (barc,vapor, platforma unui vehicul, etc)

    apare la excitarea exteroceptorilor planteidetermin ntinderea prelungit a membruluise asociaz cu contracia muchilor spatelui, gtului

    Reacia de susineredetermin fixarea static a membrului

    este provocat de excitaiile proprioceptive datoratecontrapresiunii solului asupra plantei n ortostatismare la baz reflexul miotatic, dar nu se limiteaz numai la

    muchii ce sufer ntindere, ci cuprinde totalitatea muchiloragoniti i antagoniti care vor aciona sinergic

    4.1


Recommended