Post on 28-Oct-2019
transcript
T R A T A T D E
FIZIOLOGIEa OMULUI
E D I Þ I A A 1 1 - A
Arthur C. Guyton, M.D.†Professor Emeritus
Department of Physiology and BiophysicsUniversity of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi†Deceased
John E. Hall, Ph.D.Professor and Chairman
Department of Physiology and BiophysicsUniversity of Mississippi Medical Center
Jackson, Mississippi
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page iii
Ediþia originalã publicatã de cãtre:Elsevier Inc.1600 John F. Kennedy Blvd., Suite 1800Philadelphia, Pennsylvania 19103-2899
cu titlul:TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY ISBN 0-7216-0240-1Copyright © 2006Ediþii precedente: 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1971, 1966, 1961, 1956 by Elsevier Inc.
NOTÃ
Cunoºtinþele ºi practica medicalã cunosc o evoluþie continuã. Pe mãsurã ce rezultatele noilorcercetãri devin disponibile, practica medicalã, strategia terapeuticã precum ºi terapiamedicamentoasã se modificã în concordanþã. Cititorul este îndrumat sã verifice cele mai recenteinformaþii despre (i) procedurile descrise sau (ii) produsele medicamentoase fabricate de fiecareproducãtor în parte, doza sau formula recomandatã, metoda ºi durata de administrare precum ºicontraindicaþiile. Responsabilitatea practicianului, bazându-se pe experienþa personalã ºicunoºterea pacientului, este de a stabili diagnosticul ºi de a determina dozajul precum ºi cel maipotrivit tratament pentru fiecare pacient în parte ºi, de asemenea, de a aplica toate mãsurile desiguranþã necesare. Prin nici o formã de interpretare a legii, Editura sau autorii nu sunt responsabilipentru orice daune consecutive utilizãrii informaþiei cuprinse în aceastã carte.
Descrierea CIP a Bibliotecii Naþionale a României
GUYTON, ARTHUR C.TRATAT de FIZIOLOGIE a OMULUI / Arthur C. Guyton, John E.Hall.—11th ed.; ed.: dr. Gh. P. Cuculici, dr. Anca W. Gheorghiu - Ed. a11-a, Bucureºti: Editura Medicalã Callisto, 2007
Bibliogr.IndexISBN (13) 978-973-87261-4-7I. Hall, John E. II. Cuculici, Gheorghe P. (ed.)III. Gheorghiu, Anca W. (ed.)
612
Ilustraþia coperþii reprezintã un detaliu dupã Opus 1972, Virgil Cantini, Ph.D., cu permisiuneaartistului ºi a Mansfield State College, Mansfield, Pennsylvania.
Coperta © Elsevier Limited 2006.
Capitolul 43, modificat dupã © Getty Images 21000058038; Capitolul 44, modificat dupã © GettyImages 21000044598; Capitolul 84, modificat dupã © Corbis.
Printed in Turkey on behalf of Mr. Rifki Biroglu†
Last digit is the print number: 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Traducere publicatã în limba românã cu acordul Elsevier Inc., New York, New York, USA.TRATAT de FIZIOLOGIE a OMULUICopyright © 2007 E D I T U R A M E D I C A L Ã C A L L I S T O
D i s t r i b u þ i e :C A L L I S T OTe l : 0 0 4 0 2 1 2 4 2 0 7 9 1F a x : 0 0 4 0 2 1 2 0 4 6 0 4 1o f f i c e @ c a l l i s t o . r ow w w. c a l l i s t o . r o
Toate drepturile sunt rezervate. Nici o parte a acestei publicaþii nu poate fi reprodusã sau transmisãsub nici o formã sau mijloc, electronic sau mecanic, inclusiv fotocopiere ºi înregistrare, sau orice altãmodalitate de stocare ºi diseminare a informaþiei fãrã permisiunea prealabilã exprimatã în scris adeþinãtorilor drepturilor de autor.
Traducere: Dr. Cuculici P. Gh., Dr. Gheorghiu W. Anca, Dr. Ion Radu-Emanuel, Dr. Sîrbu Anca-Elena, Dr. Stoicea Mihai-Ciprian
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page iv
Familiei mele
Pentru susþinerea generoasã, rãbdarea, înþelegerea ºi nu în ultimul rând pentru
dragostea exprimatã
Lui
Arthur C. Guyton
Pentru cercetãrile sale inovatoare ºi imaginative
Pentru dedicaþia cãtre activitatea educaþionalã
Pentru promovarea entuziasmului ºiplãcerii studiului fiziologiei
Pentru rolul sãu de mentor ºi model de existenþã
John E. HallJackson, Mississippi
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page v
I N M E M O R I A M
Dispariþia neaºteptatã a Dr. Arthur C. Guyton în urma unui accident rutier ladata de 3 aprilie 2003 i-a ºocat ºi i-a întristat pe toþi cei care au avut privilegiulde a-l cunoaºte. Arthur Guyton a fost o somitate în domeniul fiziologiei ºimedicinei, un adevãrat lider, un profesor desãvârºit ºi un model pentruoamenii din întreaga lume.
Arthur Clifton Guyton s-a nãscut la Oxford, Mississippi; este fiul luiDr. Billy S. Guyton, un medic specialist O.R.L. foarte respectat, care ulterior aajuns decanul ªcolii Medicale a Universitãþii din Mississippi ºi al lui KateSmallwood Guyton, o profesoarã de matematicã ºi fizicã care înainte de cãsã-torie a fost în China ca misionarã. În tinereþe, lui Arthur îi plãcea sã îºiurmãreascã tatãl lucrând la Clinica Guyton, sã joace ºah ºi sã povesteascãîmpreunã cu William Faulkner, precum ºi sã construiascã bãrci cu pânze (ulte-rior, una dintre acestea a fost achiziþionatã de Faulkner). De asemenea, aconstruit numeroase dispozitive mecanice ºi electrice, desfãºurând acest tipde activitate pe tot parcursul vieþii. Inteligenþa lui s-a manifestat precoce,absolvind primul din promoþia sa la Universitatea din Mississippi. Ulterior s-a distins la ªcoala Medicalã Harvard ºi ºi-a început pregãtirea postuniversi-tarã în domeniul chirurgical la Spitalul General Massachusetts.
Procesul sãu de pregãtire în domeniul medical a fost întrerupt dedouã ori - o datã pentru a îndeplini serviciul militar la marinã în timpul celuide-al doilea rãzboi mondial ºi a doua oarã în 1946, când a fãcut poliomielitãîn ultimul an de rezidenþiat. Prezentând paralizie a membrului inferior drept,a braþului stâng ºi a ambilor umeri, a urmat un program de recuperare timpde nouã luni în Warm Springs, Georgia, timp în care ºi-a folosit inventivitateapentru a construi primul scaun cu rotile motorizat ºi controlat cu ajutorul uneimanºe, o macara motorizatã specialã pentru ridicarea pacienþilor, proteze spe-ciale pentru membrele inferioare ºi alte dispozitive pentru ajutorul per-soanelor cu handicap. Pentru aceste invenþii i-a fost decernatã o Diplomã deMerit Prezidenþialã.
A revenit la Oxford, unde s-a devotat activitãþii universitare ºicercetãrii la ªcoala de Medicinã a Universitãþii din Mississippi, în 1948 fiindnumit Profesor la Departamentul de Fiziologie. În 1951 a fost desemnat cafiind una dintre cele zece personalitãþi remarcabile ale þãrii. Atunci când în1955 ªcoala de Medicinã a Universitãþii din Mississippi a fost mutatã laJackson, a pus la punct în scurt timp unul dintre primele programe decercetare în domeniul cardiovascular. Viaþa sa remarcabilã ca om de ºtiinþã,autor ºi pãrinte devotat este prezentatã în detaliu într-o biografie publicatã cuocazia "retragerii" sale în 1989.1
Un fiziolog remarcabil. Lucrãrile de cercetare ale lui Arthur Guyton,care includ peste 600 de articole ºi 40 de cãrþi, sunt legendare ºi îl desemneazãca fiind unul dintre cei mai mari fiziologi din istorie. Cercetãrile sale auacoperit practic toate domeniile reglãrii activitãþii cardiovasculare ºi aucondus la numeroase concepte noi care în prezent sunt parte integrantã dincunoºtinþele despre bolile cardiovasculare, cum ar fi hipertensiunea, insufi-cienþa cardiacã ºi edemul. Este dificil de discutat despre fiziologia cardiovas-cularã fãrã a menþiona conceptele sale despre: debitul cardiac ºi întoarcereavenoasã; presiunea negativã a lichidului interstiþial, reglarea volumuluilichidian tisular ºi edemul; reglarea fluxului sangvin tisular ºi autoreglareacirculaþiei generale; natriureza de presiune ºi reglarea pe termen lung a pre-siunii sangvine. Într-adevãr, conceptele sale despre reglarea cardiovascularãse regãsesc în toate tratatele importante de fiziologie. Au devenit atât defamiliare încât uneori se trece cu vederea persoana care le-a descoperit.
Una dintre cele mai importante moºteniri ºtiinþifice ale lui Dr. Guytonconstã în aplicarea principiilor de inginerie ºi de analizã a sistemelor lareglarea funcþiei cardiovasculare. A utilizat metode matematice ºi graficepentru a cuantifica diferite aspecte ale funcþiei circulatorii înainte de momen-
vii
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page vii
viii In Memoriam
tul în care computerele au devenit disponibile pescarã largã. Pentru simularea sistemului cardiovas-cular a construit computere analogice ºi a introdusfolosirea analizei sistemelor la scalã mare înainte deapariþia computerelor digitale. Pe mãsurã ce acesteadin urmã au devenit disponibile, modelele sale car-diovasculare au fost extinse foarte mult ºi au inclusfuncþionarea rinichilor ºi reglarea compartimentelorlichidiene ale organismului, sistemele hormonale,funcþionarea sistemului nervos autonom, precum ºireglarea funcþiilor cardiacã ºi circulatorie.2 A pus lapunct ºi prima analizã sistemicã comprehensivã areglãrii presiunii sangvine. Modul sãu unic de abor-dare a cercetãrii în fiziologie a precedat apariþiaingineriei biomedicale - un domeniu pe care a reuºitsã-l introducã ºi sã îl dezvolte în fiziologie, transfor-mând aceastã ºtiinþã din pur descriptivã într-o ºtiinþãcantitativã.
Faptul cã atunci când au fost prezentate con-ceptele sale referitoare la reglarea cardiovascularã aupãrut adeseori neconformiste, însã i-au stimulat pecercetãtorii din întreaga lume sã le testeze experi-mental, reprezintã un tribut adus geniului lui ArthurGuyton. De fapt, multe dintre aceste concepte suntincluse în prezent în majoritatea cursurilor defiziologie. Ele continuã sã reprezinte o bazã în for-marea generaþiilor noi de fiziologi cardiovasculari.
Dr. Guyton a primit peste 80 de distincþiiimportante din partea a diverse organizaþii ºtiinþificeºi civice ºi a universitãþilor din întreaga lume. Câtevadintre acestea, care sunt în mod special relevantepentru cercetarea în domeniul cardiovascular, includPremiul Wiggers al Societãþii Americane deFiziologie, Premiul Ciba din partea Consiliuluipentru Cercetarea Hipertensiunii Arteriale, PremiulWilliam Harvey din partea Societãþii Americane deHipertensiune, Premiul pentru Realizãri ªtiinþifice alAsociaþiei Americane de Cardiologie ºi PremiulMerck Sharp & Dohme al Societãþii Internaþionalepentru Studiul Hipertensiunii. Era firesc ca în 1978 sãfie invitat la Colegiul Regal al Medicilor din Londrapentru a þine o prelegere specialã în onoarea celei de-a 400-a aniversãri a naºterii lui William Harvey, celcare a descoperit circulaþia sangvinã.
Dragostea Dr. Guyton pentru fiziologie a fostilustratã în mod remarcabil în discursul sãu din 1975cãtre Societatea Americanã de Fiziologie,3 intitulat înmod sugestiv "Fiziologia, frumuseþe ºi filozofie". Citezîn continuare o frazã din acest discurs: "Ce altãpersoanã, fie aceasta un teolog, un jurist, un medic, unfizician sau orice alt specialist, cunoaºte mai multe despreviaþã decât un fiziolog? Pentru cã fiziologia oferã cuadevãrat o explicaþie pentru viaþã. Ce alt subiect este oaremai fascinant, mai captivant sau mai frumos decât viaþaînsãºi? "
Un profesor remarcabil. Deºi realizãrileºtiinþifice ale lui Dr. Guyton sunt legendare, probabilcã meritul sãu ca educator este mai important.Împreunã cu Ruth, o soþie minunatã, a crescut zececopii, iar toþi aceºtia au devenit medici excelenþi - orealizare educaþionalã extraordinarã. Opt dintre
copiii Dr. Guyton au absolvit ªcoala MedicalãHarvard, unul ªcoala Medicalã Duke ºi unul ªcoalaMedicalã a Universitãþii din Miami dupã ce ºi-a datdoctoratul la Harvard. Un articol publicat în Reader'sDigest în 1982 a prezentat viaþa lor extraordinarã defamilie.4
Succesul copiilor Dr. Guyton nu a fost întâm-plãtor. Filozofia educaþionalã a lui Dr. Guyton a fost"Învaþã fãcând". Copiii au participat la nenumãrateproiecte familiale care au inclus proiectarea ºi con-strucþia casei ºi a sistemului de încãlzire, a piscinei, aterenului de tenis, a bãrcilor cu pânze, a carturilor ºia maºinilor electrice, a diferitelor dispozitive casniceºi a instrumentelor electronice pentru OxfordInstruments Company. Mediul familial remarcabil pecare Arthur ºi Ruth Guyton l-au creat pentru a-ºicreºte copiii a fost prezentat în cadrul unor programede televiziune cum ar fi "Bunã Dimineaþa America" ºi"20/20". Devotamentul sãu pentru familie este expri-mat foarte elocvent prin dedicaþia Tratatului deFiziologie a Omului:5
Tatãlui meu, pentru principiile clare care mi-au folositdrept ghid în viaþã
Mamei mele, pentru cã ºi-a îndrumat copiii cãtreactivitãþi intelectuale
Soþiei mele, pentru devotamentul ei extraordinar faþã defamilie
Copiilor mei, care au fãcut ca totul sã aibã semnificaþie
Timp de peste 50 de ani Dr. Guyton a fost unprofesor de excepþie la Universitatea din Mississippi.Chiar dacã era întotdeauna acaparat deresponsabilitãþile legate de serviciu, de cercetare, descris ºi de predat, nu a fost niciodatã atât de ocupatîncât sã nu discute cu un student aflat în dificultate.Nu accepta niciodatã o invitaþie pentru a susþine oprezentare prestigioasã dacã aceasta interfera cuorele sale de curs.
Contribuþiile sale la educaþie sunt importanteºi prin generaþiile de absolvenþi în domeniul fiziolo-giei, precum ºi prin specialiºti care au fãcut studiiaprofundate în aceastã direcþie. A pregãtit peste 150de oameni de ºtiinþã, dintre care cel puþin 29 au ajunsprofesori în propriile lor departamente ºi 6 au ajunspreºedinþi ai Societãþii Americane de Fiziologie. Le-aoferit studenþilor încredere în abilitãþile lor ºi a pusaccentul pe convingerea sa cã "Oamenii care au cuadevãrat succes în cercetare sunt cei autodidacþi". Ainsistat ca cei pe care i-a pregãtit sã integrezedescoperirile lor experimentale într-un cadru con-ceptual mai larg care sã includã ºi alte sistemeinteractive. Aceastã abordare i-a condus la dez-voltarea unor metode de analizã cantitativã ºi laînþelegerea superioarã a sistemelor fiziologiceparticulare studiate. Nu existã o persoanã maiprolificã decât Arthur Guyton în ceea ce priveºtepregãtirea de specialiºti în fiziologie.
Tratatul de Fiziologie a Omului scris de Dr.Guyton, publicat pentru prima datã în 1956, a devenitîn scurt timp cel mai bine vândut tratat de fiziologiemedicalã din lume. Avea darul de a comunica idei
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page viii
In Memoriam ix
complexe într-o manierã clarã ºi interesantã care afãcut din fiziologie o ºtiinþã atractivã. A scris aceastãcarte pentru a-ºi instrui studenþii, nu pentru a-ºiimpresiona colegii de specialitate. Popularitatea cãrþiiîn rândul studenþilor a fãcut sã devinã cel mai utilizattratat de fiziologie care a fost scris vreodatã. Chiar ºinumai aceastã realizare ar fi fost suficientã pentru a-l consacra.
Tratatul de Fiziologie a Omului a debutat subforma unor note de curs la începutul anilor 1950,atunci când Dr. Guyton þinea un întreg curs defiziologie pentru studenþii la medicinã de laUniversitatea din Mississippi. A descoperit cã aceºtiaaveau dificultãþi cu tratatele disponibile ºi a începutsã distribuie notele de curs. Descriind aceastãperioadã, Dr. Guyton declara cã "numeroase tratatede fiziologie medicalã erau foarte discursive, fiind îngeneral scrise de profesori de fiziologie pentru alþiprofesori de fiziologie, într-un limbaj înþeles de pro-fesori dar dificil pentru cei care abia încep studiulfiziologiei medicale".6
Prin intermediul Tratatului de Fiziologie aOmului pe care l-a scris, tradus în 13 limbi, a con-tribuit probabil la predarea fiziologiei mai mult decâtorice altã persoanã care a trãit vreodatã. Spre deose-bire de majoritatea tratatelor, care au frecvent peste20 de autori, primele opt ediþii au fost scrise integralde Dr. Guyton - o realizare fãrã precedent dacã se þinecont de alte tratate importante de medicinã. Pentrunumeroasele sale contribuþii la educaþia medicalã Dr.Guyton a primit în 1996 Premiul Abraham Flexnerdin partea Asociaþiei Colegiilor Medicale Americane(AAMC). În conformitate cu AAMC, Arthur Guyton"… a avut pe parcursul ultimilor 50 de ani o influenþãfãrã precedent asupra educaþiei medicale". Anual îieste adus un omagiu din partea Societãþii Americanede Fiziologie prin intermediul Premiului Arthur C.Guyton pentru Educaþie.
O personalitate care te inspirã. RealizãrileDr. Guyton se extind mult dincolo de domeniileºtiinþei, medicinei ºi educaþiei. Este un model demnde urmat atât în viaþã cât ºi în ºtiinþã. Este persoanacare m-a inspirat cel mai mult ºi care a avut cea maimare influenþã asupra carierei mele ºtiinþifice. I-aînvãþat pe studenþi mult mai mult decât fiziologie - i-a învãþat despre viaþã, nu atât prin ceea ce a spus, câtprin curajul sãu tãcut ºi prin dedicaþia extraordinarãde care a dat dovadã.
Avea o capacitate deosebitã de a-i motiva peoameni prin spiritul sãu puternic. Deºi a fost puter-nic afectat de poliomielitã, cei care am colaborat cu elnu l-am considerat niciodatã a fi o persoanã cuhandicap. Eram prea ocupaþi sã încercãm sã þinempasul cu el. Intelectul sãu remarcabil, devotamentulneobosit faþã de ºtiinþã, educaþie ºi familie, precum ºispiritul sãu i-au captivat pe studenþi ºi pe toþi ceilalþipe care i-a pregãtit, pe colegii de profesie, pe politi-cieni, pe oamenii de afaceri ºi practic pe oricine l-acunoscut. Nu s-a lãsat învins de efectele poliomielitei.Curajul de care a dat dovadã a fost o sursã destimulare ºi de inspiraþie pentru noi toþi. Aºtepta celemai bune rezultate ºi cumva a reuºit sã evidenþiezetot ce era mai bun în oameni.
Sãrbãtorim viaþa magnificã a lui ArthurGuyton ºi recunoaºtem cã îi suntem profund înda-toraþi. Ne-a oferit o abordare plinã de imaginaþie ºide inedit a cercetãrii, precum ºi numeroase concepteºtiinþifice noi. A pus la dispoziþie pentru nenumãraþistudenþi din întreaga lume metode de înþelegere afiziologiei ºi ne-a ajutat pe mulþi dintre noi sã avemcariere extraordinare în cercetarea medicalã. Iar celmai important, ne-a inspirat - prin devotamentul faþãde educaþie, prin capacitatea lui unicã de a-i face pecei din jur sã dea tot ce au mai bun, prin spiritul caldºi generos ºi prin curajul de care a dat dovadã.Întotdeauna îi vom duce dorul, însã va rãmâne înamintirea noastã ca un exemplu remarcabil deumanitate. Arthur Guyton a fost un adevãrat erou, iarrealizãrile sale vor fi eterne.
Referinþe
1. Brinson C, Quinn J: Arthur C. Guyton—His Life, HisFamily, His Achievements. Jackson, MS, HedermanBrothers Press, 1989.
2. Guyton AC, Coleman TG, Granger HJ: Circulation:overall regulation. Ann Rev Physiol 34:13–46, 1972.
3. Guyton AC: Past-President’s Address. Physiology, aBeauty and a Philosophy. The Physiologist 8:495–501, 1975.
4. Bode R: A Doctor Who’s Dad to Seven Doctors—So Far!Readers’ Digest, December, 1982, pp. 141–145.
5. Guyton AC: Textbook of Medical Physiology.Philadelphia, Saunders, 1956.
6. Guyton AC: An author’s philosophy of physiology text-book writing. Adv Physiol Ed 19: s1–s5, 1998.
John E. HallJackson, Mississippi
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page ix
P R E F A Þ Ã
Prima ediþie a Tratatului de Fiziologie a Omului afost scrisã de Arthur C. Guyton cu aproape 50 deani în urmã. Spre deosebire de majoritateatratatelor medicale, care au de obicei peste 20 deautori, primele opt ediþii ale Tratatului deFiziologie a Omului au fost scrise integral de Dr.Guyton, iar timp de aproape 40 de ani fiecareediþie nouã a fost publicatã fãrã a exista
întârzieri. De-a lungul timpului tratatul scris de Dr. Guyton a fost apreciat înîntreaga lume ºi a fost tradus în 13 limbi. Unul dintre principalele motive alesuccesului fãrã precedent al cãrþii a fost capacitatea extraordinarã a autoruluide a explica principii complexe de fiziologie într-un limbaj uºor de înþeles decãtre studenþi. Autorul a urmãrit instruirea în domeniul fiziologiei a stu-denþilor ºi nu impresionarea colegilor de specialitate. Stilul în care a scris afost întotdeauna cel al unui profesor care oferã explicaþii studenþilor.
Am avut privilegiul de a lucra împreunã cu Dr. Guyton timp deaproape 30 de ani ºi totodatã onoarea de a contribui la redactarea ediþiilor a9-a ºi a 10-a. În ediþia a 11-a scopul este acelaºi ca ºi la ediþiile anterioare - dea explica, într-un limbaj uºor de înþeles de cãtre studenþi, modul în carediferitele celule, þesuturi ºi organe ale corpului uman funcþioneazã împreunãpentru a menþine viabilitatea organismului. Sarcina a fost dificilã ºi totodatãcaptivantã datoritã faptului cã acumularea rapidã a cunoºtinþelor de fiziologiecontinuã sã explice tot mai multe mistere ale funcþionãrii corpului. Au fostpuse la punct numeroase tehnici noi de studiu al fiziologiei moleculare ºi celu-lare. Principiile de fiziologie pot fi explicate din ce în ce mai bine utilizândterminologia caracteristicã biologiei moleculare ºi fizicii moleculare, astfelîncât ele nu mai reprezintã o simplã enumerare de fenomene biologice sepa-rate ºi neclare. Schimbarea este binevenitã, însã impune revizuirea fiecãruicapitol.
În aceastã ediþie am încercat sã pãstrez aceeaºi organizare unificatã atextului care a fost apreciatã de studenþi în trecut ºi sã mã asigur cã tratatuleste suficient de cuprinzãtor încât studenþii sã doreascã a-l utiliza ulterior cabazã pentru carierele lor profesionale. Speranþa mea este ca acest tratat sã ilus-treze mãreþia organismului uman ºi a numeroaselor funcþii ale acestuia ºi sã-i stimuleze pe studenþi sã continue studiul fiziologiei pe parcursul vieþii lorprofesionale. Fiziologia realizeazã legãtura între ºtiinþele fundamentale ºimedicinã. Frumuseþea incontestabilã a acestei ºtiinþe constã în faptul cã inte-greazã funcþiile separate ale tuturor celulelor, þesuturilor ºi organelor înansamblul unitar care este organismul uman. Corpul omenesc reprezintã multmai mult decât suma pãrþilor sale componente, iar la baza vieþii se aflã aceastãfuncþionare integratã ºi nu doar acþiunile individuale ale diferitelor pãrþi alecorpului.
Se poate ridica o întrebare importantã: "Cum se realizeazã coor-donarea organelor ºi a sistemelor separate, astfel încât întreg organismul poatefuncþiona în mod normal?". Din fericire, organismele noastre dispun de oreþea vastã de sisteme de control prin feedback ce contribuie la dobândireastãrii de echilibru în absenþa cãreia viaþa nu ar fi posibilã. Aceastã formã decontrol deosebit de elaborat este denumitã de fiziologi homeostazie. În caz deboalã echilibrele funcþionale sunt puternic modificate ºi homeostazia este afec-tatã. Iar când fie ºi numai un singur parametru atinge o valoare criticã, via-bilitatea întregului organism nu mai poate fi menþinutã. Aºadar, unul dintrescopurile acestui tratat este de a pune accentul pe eficacitatea ºi pe eleganþamecanismelor homeostatice ale organismului, precum ºi de a prezentamodificãrile acestora în diferitele stãri patologice.
Un alt obiectiv este de a fi cât mai exact în prezentarea ideilor. Amþinut cont de sugestiile ºi criticile oferite de numeroºi fiziologi, studenþi ºiclinicieni din întreaga lume ºi am cãutat sã le ofer cititorilor informaþii exacte
xi
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xi
xii Prefaþã
ºi un text echilibrat. Cu toate acestea, din cauzaprobabilitãþii crescute de apariþie a erorilor atuncicând se lucreazã cu o cantitate atât de mare de infor-maþie, îi rog pe toþi cititorii sã îmi comunice oricegreºealã pe care o descoperã. Fiziologii înþeleg impor-tanþa feedback-ului pentru funcþionarea adecvatã aorganismului uman; feedback-ul este de asemeneaimportant pentru creºterea continuã a calitãþii unuitratat de fiziologie. Le mulþumesc tuturor celor careau contribuit deja în acest sens.
Trebuie explicate pe scurt câtevaparticularitãþi ale ediþiei a 11-a. Deºi numeroase capi-tole au fost revizuite pentru a include principii noi defiziologie, lungimea textului a fost monitorizatãîndeaproape pentru a limita dimensiunile cãrþii,astfel încât aceasta sã poate fi utilizatã uºor în cadrulcursurilor de fiziologie pentru studenþii la medicinãºi pentru specialiºtii din domeniul sanitar. Multedintre figuri au fost redesenate ºi sunt acum color.Referinþele au fost alese þinând cont în primul rândde prezentarea principiilor de fiziologie, de calitateapropriilor lor referinþe ºi de accesibilitate. Majoritateareferinþelor selectate provin din reviste ºtiinþificepublicate recent ºi pot fi accesate gratuit pe site-ulPubMed la adresahttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed. Utilizarea acestor referinþe, precum ºi atrimiterilor pe care le conþin, îi va oferi studentuluiinformaþii despre aproape toate aspectele fiziologieimedicale.
O altã caracteristicã a materialului estereprezentatã de scrierea informaþiilor cu litere dedimensiuni diferite. Cu litere mici sunt scrise înprimul rând informaþiile anatomice, chimice ºi de alt
tip necesare pentru înþelegerea capitolului respectiv,însã pe care majoritatea studenþilor le vor învãþa maidetaliat la alte discipline; în al doilea rând, informaþiide fiziologie cu importanþã specialã pentru anumitedomenii ale medicinei clinice; iar în al treilea rând,informaþii care le vor fi utile acelor studenþi care vordori sã studieze în profunzime un anumit mecanismfiziologic.
Tot ce este scris cu litere mai mari reprezintãinformaþii fundamentale de fiziologie de care stu-denþii vor avea nevoie în practic toate activitãþile ºistudiile lor medicale.
Doresc sã le mulþumesc persoanelor care aucontribuit la pregãtirea acestui tratat, cum suntcolegii mei din Departamentul de Fiziologie &Biofizicã de la Centrul Medical al Universitãþii dinMississippi, care au oferit sugestii excelente. Le suntde asemenea recunoscãtor lui Ivadelle OsbergHeidke, Gerry McAlpin ºi Stephanie Lucas pentruserviciile lor excelente de secretariat ºi lui WilliamSchmitt, Rebecca Gruliow, Mary Anne Folcher ºirestului personalului de la Elsevier Saunders pentruexcelenþa de care au dat dovadã în plan editorial ºiredacþional.
În final, îi sunt profund îndatorat lui ArthurGuyton pentru cariera extraordinarã pe care m-aajutat sã o am în domeniul fiziologiei, pentru priete-nia sa, pentru marea onoare de a putea contribui laTratatul de Fiziologie a Omului ºi pentru inspiraþia pecare le-a oferit-o tuturor celor care l-au cunoscut.
John E. HallJackson, Mississippi
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xii
C U P R I N S
P A R T E A IIntroducere în fiziologie: celula ºifiziologie generalã
C A P I T O L U L 1Organizarea funcþionalã acorpului uman ºi controlul“mediului intern” 3Celulele - unitãþile vii ale organismului 3Lichidul extracelular—“mediul intern” 3Mecanismele “homeostatice” ale principalelor
sisteme funcþionale ale organismului 4Homeostazia 4Sistemul de transport ºi distribuþie a lichidului
extracelular - sistemul circulator sangvin 4Originea elementelor nutritive din lichidul
extracelular 5Epurarea produºilor finali de metabolism 5Reglarea funcþiilor organismului 5Reproducerea 6
Controlul sistemelor organismului 6Exemple de mecanisme de control 6Caracteristici ale sistemelor de control 7
Rezumat - automatismul organismului 9
C A P I T O L U L 2Celula ºi funcþiile sale 11Organizarea celulei 11Structura fizicã a celulei 12
Structurile membranoase ale celulei 12Citoplasma ºi organitele sale 14Nucleul 17Membrana nuclearã 17Nucleolii ºi formarea ribozomilor 18
Comparaþie între celula animalã ºi formelede viaþã precelulare 18
Sisteme funcþionale celulare 19Ingestia de cãtre celulã—endocitoza 19Digestia intracelularã a substanþelor provenite din
pinocitozã ºi fagocitozã —funcþia lizozomilor 20
Sinteza ºi formarea structurilor celulare de cãtrereticulul endoplasmic ºi aparatul Golgi 20
Obþinerea energiei din elementele nutritive —funcþia mitocondriilor 22
Motilitatea celularã 24Miºcarea amiboidalã 24Cilii ºi miºcãrile ciliare 24
C A P I T O L U L 3Controlul genetic al sintezeiproteinelor, funcþiilor ºireproducerii celulare 27Localizarea genelor în nucleul celulei 27
Codul genetic 29xiii
Codul ADN din nucleu este transferat în codul ARN din citoplasmã — transcripþia 30Sinteza ARN 30Asamblarea lanþului de ARN din nucleotide
activate prin utilizarea catenei ADN camatriþã — procesul de “transcripþie” 31
ARN-ul mesager — codonii 31ARN-ul de transfer — anticodonii 32ARN-ul ribozomal 33Sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor —
procesul de “translaþie” 33Sinteza celularã a altor substanþe 35Controlul expresiei genice ºi al activitãþii
biochimice celulare 35Reglarea geneticã 35Controlul funcþiilor intracelulare prin
reglare enzimaticã 36Rolul ADN în controlul reproducerii celulare 37
Reproducerea celularã debuteazã cureplicarea ADN 37
Cromozomii ºi replicarea acestora 38Mitoza 38Controlul creºterii ºi reproducerii celulare 39
Diferenþierea celularã 40Apoptoza — moartea celularã programatã 40Cancerul 40
P A R T E A I IFiziologia membranei ºia unitãþii neuro-motorii
C A P I T O L U L 4Transportul substanþelor prinmembrana celularã 45Bariera lipidicã a membranei celulare
ºi proteinele membranare de transport 45
Difuziunea 46Difuziunea prin membrana celularã 46Difuziunea prin proteinele-canal ºi
“porþile” acestor canale 47Difuziunea facilitatã 49Factori care influenþeazã rata netã a difuziunii 50Osmoza prin membrane cu permeabilitate
selectivã —“difuziunea netã” a apei 51“Transportul activ” al substanþelor
prin membrane 52Transportul activ primar 53Transportul activ secundar — co-transportul
ºi contra-transportul 54Transportul activ transcelular 55
C A P I T O L U L 5Potenþiale de membranã ºipotenþiale de acþiune 57
FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xiii
xiv Cuprins
Mecanismele fizice ale potenþialelor de membranã 57Potenþiale de membranã produse datoritã
difuziunii 57Mãsurarea potenþialului de membranã 58Potenþialul de repaus al fibrelor nervoase 59
Originea potenþialului membranar normal de repaus 60
Potenþialul de acþiune în fibrele nervoase 61Canale de sodiu ºi de potasiu reglate
prin voltaj 62Rezumatul evenimentelor care produc
potenþialul de acþiune 64Rolurile altor ioni în generarea potenþialului
de acþiune 64Iniþierea potenþialului de acþiune 65
Propagarea potenþialului de acþiune 65Restabilirea gradientelor ionice de sodiu ºi
potasiu dupã stingerea potenþialelor de acþiune— importanþa metabolismului energetic 66
Faza de platou din cadrul anumitor potenþialede acþiune 66
Ritmicitatea unor þesuturi excitabile — descãrcarearepetitivã 67
Caracteristici speciale ale transmiterii semnalului prin tracturile nervoase 68
Excitaþia — declanºarea potenþialului de acþiune 69“Perioada refractarã” dupã un potenþial
de acþiune 70Înregistrarea potenþialelor membranare ºi
a potenþialelor de acþiune 70Inhibiþia excitabilitãþii — “stabilizatorii de
membran㔺i anestezicele locale 70
C A P I T O L U L 6Contracþia muºchiului scheletic 72Anatomia ºi fiziologia muºchiului scheletic 72
Fibra muscularã scheleticã 72Mecanismul general al contracþiei
musculare 74Mecanismul molecular al contracþiei
musculare 74Caracteristicile moleculare ale
filamentelor contractile 75Efectul gradului de suprapunere al filamentelor
de actinã ºi miozinã asupra tensiunii generate de muºchiul care se contractã 77
Relaþia între viteza de contracþie ºi încãrcarea muscularã 78
Aspecte energetice ale contracþiei musculare 78Lucrul mecanic realizat în timpul contracþiei
musculare 78Surse de energie pentru contracþia muscularã 79
Caracteristicile contracþiei musculare în ansamblu 80Mecanica contracþiei muºchiului scheletic 81Remodelarea muscularã pentru adaptarea
funcþionalã 82Rigiditatea cadavericã 83
C A P I T O L U L 7Excitaþia muºchiului scheletic:transmiterea neuromuscularã ºi cuplarea
excitaþiei cu contracþia 85Transmiterea impulsurilor de la nivelul
terminaþiilor nervoase la muºchii scheletici: joncþiunea neuromuscularã 85Secreþia acetilcolinei la nivelul terminaþiilor
nervoase 85Biologia molecularã a formãrii ºi
eliberãrii acetilcolinei 88Medicamente care amplificã sau blocheazã
transmisia la nivelul joncþiunii neuromusculare 88
Miastenia gravis 89Potenþialul de acþiune muscular 89
Propagarea potenþialului de acþiune în interiorul fibrei musculare prinintermediul “tubulilor transverºi” 89
Cuplarea excitaþiei cu contracþia 89Sistemul tubuli transverºi – reticul
sarcoplasmic 89Eliberarea ionilor de calciu de cãtre
reticulul sarcoplasmic 90
C A P I T O L U L 8Contracþia ºi excitaþia muºchiului neted 92Contracþia muºchiului neted 92
Tipuri de muºchi neted 92Mecanismul contractil al muºchiului neted 93Reglarea contracþiei de cãtre ionii de calciu 95
Controlul nervos ºi hormonal al contracþiei muºchiului neted 95Joncþiunile neuromusculare ale muºchiului
neted 95Potenþial de membranã ºi potenþiale de acþiune
în muºchiul neted 96Capacitatea factorilor tisulari locali ºi a hormonilor
de a produce contracþia muºchiului neted în absenþa potenþialelor de acþiune 98
Sursa ionilor de calciu care declanºeazã contracþia (1) spaþiul extracelular ºi (2) reticulul sarcoplasmic 99
P A R T E A I I ICordul
C A P I T O L U L 9Muºchiul cardiac; funcþia de pompãa inimii ºi funcþia valvelor cardiace 103Fiziologia muºchiului cardiac 103
Anatomia funcþionalã a muºchiului cardiac 103Potenþialele de acþiune în muºchiul cardiac 104
Ciclul cardiac 106Diastola ºi sistola 106Relaþia dintre electrocardiogramã ºi
ciclul cardiac 107Funcþia de pompã primarã a atriilor 107Funcþia de pompã a ventriculilor 108Funcþia valvelor 109Curba presiunii aortice 109
Relaþia zgomotelor cardiace cu
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xiv
Cuprins xv
ciclul cardiac 109Debitul bãtaie al cordului 110
Analiza graficã a pompei ventriculare 110Energia chimicã necesarã contracþiei cardiace:
utilizarea oxigenului de cãtre cord 111Reglarea funcþiei de pompã a inimii 111
Reglarea intrinsecã a activitãþii cardiace —mecanismul Frank-Starling 111
Efectul ionilor de potasiu ºi calciu asupra funcþiei cardiace 113
Efectul temperaturii asupra funcþiei cardiace 114Creºterea sarcinii presiunii arteriale (pânã la
o anumitã limitã) nu scade debitul cardiac 114
C A P I T O L U L 1 0Excitaþia ritmicã a cordului 116Sistemul specializat excitoconductor
al inimii 116Nodulul sinusal (sinoatrial) 116Cãile internodale ºi transmiterea impulsului
cardiac prin atrii 118Nodulul atrioventricular ºi întârzierea conducerii
impulsului de la atrii la ventriculi 118Transmiterea rapidã în sistemul ventricular
Purkinje 119Transmiterea impulsului cardiac în
muºchiul ventricular 119Propagarea impulsului cardiac prin cord
în rezumat 120Controlul excitaþiei ºi al conducerii
intracardiace 120Funcþia de pacemaker a nodulului sinusal 120Rolul sistemului Purkinje în producerea
contracþiilor sincrone ale muºchiului ventricular 121
Controlul ritmicitãþii cardiace ºi al conduceriiimpulsului prin nervii cardiaci: nervii simpaticiºi parasimpatici 121
C A P I T O L U L 1 1Electrocardiograma normalã 123Caracteristicile electrocardiogramei normale 123
Unde de depolarizare versus unde de repolarizare 123
Relaþia contracþiei atriale ºi ventriculare cu undele electrocardiogramei 125
Voltajul ºi calibrarea dependentã de timp aelectrocardiogramei 125
Metode de înregistrare a electrocardiogramei 126Înregistrarea cu peniþã 126
Fluxul curentului de-a lungul cordului în timpul ciclului cardiac 126Înregistrarea potenþialelor electrice dintr-o masã
parþial depolarizatã a muºchiului cardiac sinciþial 126
Fluxul pericardiac al curenþilor electricila nivelul toracelui 126
Derivaþiile electrocardiografice 127Trei derivaþii bipolare ale membrelor 127Derivaþiile toracice (derivaþii precordiale) 129Derivaþiile unipolare augmentate ale membrelor 129
C A P I T O L U L 1 2Interpretarea electrocardiograficã a afecþiunilor muºchiului cardiac ºi a anomaliilor fluxului coronar:analiza vectorialã 131Principiile analizei vectoriale a
electrocardiogramei 131Uitilizarea vectorilor pentru a reprezenta
potenþialele electrice 131Direcþia vectorului este indicatã prin valoarea
exprimatã în grade 131Axul corespondent fiecãrei derivaþii bipolare
standard ºi fiecãrei derivaþii unipolarea membrelor 132
Analiza vectorialã a potenþialelor înregistrate în diferite derivaþii 133
Analiza vectorialã a electrocardiogrameinormale 134Vectorii care apar la intervale succesive în
cursul depolarizãrii ventriculilor — complexul QRS 134
Electrocardiograma în cursul repolarizãrii — unda T 134
Depolarizarea atriilor — unda P 136Vectocardiograma 136
Axa electricã medie a complexului ventricular QRS ºi semnificaþia acesteia 137Determinarea axei electrice prin analiza
derivaþiilor standard înregistrateelectrocardiografic 137
Stãri patologice ventriculare care conduc la devierea axei electrice 138
Afecþiuni care conduc la voltaje anormale ale complexului QRS 140Voltajul crescut în derivaþiile bipolare standard
ale membrelor 140Scãderea voltajului electrocardiogramei 140
Creºterea duratei complexelor QRS ºi aspecte bizare ale acestora 141Prelungirea duratei complexului QRS ca urmare
a hipertrofiei sau dilatãrii cardiace 141Prelungirea duratei complexului QRS ca urmare
a blocului sistemului Purkinje 141Tulburãri care conduc la complexe QRS bizare 141
Curentul de leziune 141Efectul curentului de leziune asupra
complexului QRS 141Punctul J — potenþialul de referinþã zero pentru
analiza curentului de leziune 142Ischemia coronarã reprezintã o cauzã
a potenþialului de leziune 143Anomalii ale undei T 145
Efectul conducerii lente a undei de depolarizare asupra caracteristicilor undei T 145
Scurtarea depolarizãrii în porþiuni ale miocardului ventricular reprezintão cauzã a anomaliilor undei T 145
C A P I T O L U L 1 3Aritmiile cardiace ºi interpretareaelectrocardiograficã a acestora 147Tulburãrile de ritm sinusal 147
Tahicardia 147
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xv
xvi Cuprins
Bradicardia 147Aritmia sinusalã 148
Tulburãri de ritm generate prin blocarea impulsurilor cardiace de-a lungul cãilorde conducere intracardiace 148Blocul sinoatrial 148Blocul atrioventricular 148Blocul atrioventricular incomplet 149Blocul intraventricular incomplet — alternanþa
electricã a ritmului cardiac 150Contracþiile premature 150
Contracþiile atriale premature 150Contracþiile premature de la nivelul nodulului
A-V sau al fasciculului A-V 150Contracþiile ventriculare premature 151
Tahicardia paroxisticã 151Tahicardia paroxisticã atrialã 152Tahicardia paroxisticã ventricularã 152
Fibrilaþia ventricularã 152Fenomenul de reintrare — “circulaþia repetatã
a impulsurilor” stã la baza fibrilaþieiventriculare 153
Mecanismul de reacþie în lanþ al fibrilaþiei 153Electrocardiograma în fibrilaþia ventricularã 154Defibrilarea electricã a ventriculilor 154Masajul cardiac (resuscitarea cardiopulmonarã)
ca metodã auxiliarã defibrilãrii 155Fibrilaþia atrialã 155Flutterul atrial 156Stopul cardiac 156
P A R T E A I VCirculaþia
C A P I T O L U L 1 4Circulaþia sângelui; presiunea,fluxul ºi rezistenþa ca noþiuni defizicã medicalã 161Caracteristicile fizice ale circulaþiei 161Teoria de bazã a funcþiei circulatorii 163Interrelaþiile dintre presiune, flux ºi rezistenþã 164
Fluxul sangvin 164Presiunea sangvinã 166Rezistenþa la fluxul sangvin 167Efectele presiunii arteriale asupra rezistenþei
vasculare ºi asupra fluxului sangvin tisular 170
C A P I T O L U L 1 5Distensibilitatea vascularã ºirolurile sistemelor arterial ºi venos 171Distensibilitatea vascularã 171
Complianþa vasculara (sau capacitanþa vascularã) 171
Curbele volum-presiune ale circulaþiilorarterialã ºi venoasã 172
Pulsaþiile presionale arteriale 173Transmiterea pulsaþiilor presionale la
arterele periferice 174Metode clinice de determinare a presiunii
sistolice ºi a celei diastolice 175Venele ºi rolurile acestora 176
Presiunile venoase — presiunea atrialã dreaptã(presiunea venoasã centralã) ºipresiunile venoase periferice 176
Rolul de rezervor sangvin al venelor 179
C A P I T O L U L 1 6Microcirculaþia ºi sistemul limfatic:schimbul lichidian la nivel capilar,lichidul interstiþial ºi fluxul limfatic 181Structura microcirculaþiei ºi
a sistemului capilar 181Fluxul sangvin prin capilare —
vasomotricitatea 182Funcþia ponderatã a sistemului capilar 183
Schimbul de apã, substanþe nutritive ºi alte molecule între sânge ºi lichidul interstiþial 183Difuziunea prin membrana capilarã 183
Interstiþiul ºi lichidul interstiþial 184Filtrarea lichidianã prin capilare este
condiþionatã de presiunile hidrostaticã ºicoloid-osmoticã, precum ºi decoeficientul de filtrare capilarã 185Presiunea hidrostaticã la nivel capilar 186Presiunea hidrostaticã a lichidului interstiþial 187Presiunea coloid-osmoticã a plasmei 188Presiunea coloid-osmoticã a lichidului interstiþial 188Schimbul lichidian prin membrana capilarã 189Echilibrul Starling în cazul schimbului capilar 189
Sistemul limfatic 190Ductele limfatice din organism 190Formarea limfei 191Rata fluxului limfatic 192Rolul sistemului limfatic în reglarea concentraþiei
proteice a lichidului interstiþial, în reglareavolumului lichidului interstiþial ºi apresiunii lichidului interstiþial 193
C A P I T O L U L 1 7Controlul local ºi umoral alfluxului sangvin tisular 195Controlul local al fluxului sangvin ca rãspuns
la necesitãþile tisulare 195Mecanismele de control ale fluxului sangvin 196
Reglarea pe termen scurt a fluxului sangvin local 196Reglarea pe termen lung a fluxului sangvin 200Dezvoltarea circulaþiei colaterale — un fenomen
al reglãrii pe termen lung a fluxuluisangvin local 201
Controlul umoral al circulaþiei 201Agenþi vasoconstrictori 201Agenþi vasodilatori 202Rolul ionilor ºi al altor factori chimici în
controlul vascular 202
C A P I T O L U L 1 8Rolul sistemului nervos în reglareacirculaþiei ºi controlul rapid alpresiunii arteriale 204Reglarea circulaþiei pe cale nervoasã 204
Sistemul nervos autonom 204Rolul sistemului nervos în controlul rapid
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xvi
Cuprins xvii
al presiunii arteriale 208Creºterea presiunii arteriale în timpul efortului
fizic ºi al altor situaþii de stres 208Mecanisme reflexe pentru menþinerea presiunii
arteriale normale 209Rãspunsul sistemului nervos central la ischemie
— controlul presiunii arteriale de cãtre centrul vasomotor cerebral ca rãspuns la reducereafluxului sangvin cerebral 212
Caracteristici speciale ale controlului nervosal presiunii arteriale 213Rolul muºchilor scheletici ºi al inervaþiei
acestora în creºterea debitului cardiacºi a presiunii arteriale 213
Undele respiratorii ale presiunii arteriale 214Undele “vasomotorii” ale presiunii arteriale —
oscilaþia mecanismelor de control reflexal presiunii 214
C A P I T O L U L 1 9Rolul dominant al rinichiului înreglarea pe termen lung a tensiuniiarteriale ºi în hipertensiune:sistemul integrat pentru controlulpresiunii 216Sistemul reno–vascular pentru reglarea
presiunii arteriale 216Cuantificarea diurezei de presiune ca element
fundamental al controlului presiunii arteriale 217Hipertensiunea (presiunea sangvinã crescutã)
cronicã este determinatã de alterareaexcreþiei lichidiene la nivel renal 220
Sistemul reninã-angiotensinã: rolul sãu încontrolul presiunii arteriale ºi înhipertensiune 223Componentele sistemului reninã-angiotensinã 223Tipuri de hipertensiune în care este implicatã
angiotensina: hipertensiunea cauzatã detumori secretante de reninã sau deinjectarea de angiotensinã II 226
Alte tipuri de hipertensiune cauzate deasocierea dintre încãrcarea de volumºi vasoconstricþie 227
“Hipertensiunea primarã (esenþialã)” 228Rezumatul sistemului integrat pentru
reglarea presiunii arteriale 230
C A P I T O L U L 2 0Debitul cardiac, întoarcerea venoasã ºi reglarea acestora 232Valorile normale ale debitului cardiac în
repaus ºi în perioade de activitate 232Controlul debitului cardiac de cãtre
întoarcerea venoasã — rolulmecanismului cardiac Frank-Starling 232Reglarea debitului cardiac reprezintã suma
reglãrii fluxului sangvin local la nivelul tuturorþesuturilor organismului — metabolismultisular regleazã în cea mai mare partefluxul sangvin local 233
Existã o limitã a debitului cardiac care poate fiatinsã de cord 234
Care este rolul sistemului nervos în reglarea
debitului cardiac? 235Creºteri ºi scãderi patologice ale
debitului cardiac 236Creºterea debitului cardiac este cauzatã de
scãderea rezistenþei periferice totale 236Scãderea debitului cardiac 237Analiza cantitativã riguroasã a reglãrii
debitului cardiac 237Curbele debitului cardiac utilizate pentru
analiza cantitativã 237Curbele întoarcerii venoase 238Analiza debitului cardiac ºi a presiunii atriale
drepte utilizând simultan curbele debituluicardiac ºi ale întoarcerii venoase 241
Metode pentru mãsurarea debitului cardiac 243Debitul cardiac pulsatil mãsurat cu ajutorul unui
fluxmetru electromagnetic sau ultrasonic 243Mãsurarea debitului cardiac prin metoda Fick 244Metoda diluþiei indicatorului pentru mãsurarea
debitului cardiac 244
C A P I T O L U L 2 1Fluxul sangvin muscular ºi debitulcardiac în timpul activitãþii fizice;circulaþia coronarianã ºi boalacardiacã ischemicã 246Fluxul sangvin în muºchii scheletici ºi reglarea
acestuia în timpul activitãþii fizice 246Rata fluxului sangvin muscular 246Reglarea fluxului sangvin în muºchii scheletici 247Mecanismele globale de adaptare circulatorie
în timpul activitãþii fizice 247Circulaþia coronarianã 249
Anatomia funcþionalã a sistemului coronarian 249Fluxul sangvin coronarian normal 249Reglarea fluxului sangvin coronarian 250Caracteristici speciale ale metabolismului
miocardic 251Boala cardiacã ischemicã 252Cauze ale decesului dupã ocluzia coronarianã
acutã 253Etapele recuperãrii dupã infarctul miocardic
acut 254Funcþionarea cordului dupã recuperarea
post-infarct miocardic acut 255Durerea în boala cardiacã coronarianã 255Tratamentul chirurgical al bolii coronariene 256
C A P I T O L U L 2 2Insuficienþa cardiacã 258Dinamica circulatorie în insuficienþa cardiacã 258
Efectele acute ale insuficienþei cardiacemoderate 258
Faza cronicã a insuficienþei cardiace — retenþialichidianã contribuie la compensareadebitului cardiac 259
Rezumatul modificãrilor care se produc dupãinsuficienþa cardiacã acutã — “insuficienþacardiacã compensatã” 260
Dinamica insuficienþei cardiace severe —insuficienþa cardiacã decompensatã 260
Insuficienþa cardiacã unilateralã stângã 262Insuficienþa cardiacã cu debit scãzut —
ºocul cardiogen 262
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xvii
xviii Cuprins
Edemul la pacienþii cu insuficienþã cardiacã 263Rezerva cardiacã 264
Metodã graficã (cantitativã) pentru analizainsuficienþei cardiace 265
C A P I T O L U L 2 3Valvele cordului ºi zgomotele cardiace; dinamica defectelor valvulare ºi a bolilor cardiacecongenitale 269Zgomotele cardiace 269
Zgomotele cardiace normale 269Leziunile valvulare 271
Anomalii ale dinamicii circulatorii în cadrulafecþiunilor valvulare cardiace 272Dinamica circulatorie în stenoza aorticã ºi
în insuficienþa aorticã 272Dinamica stenozei mitrale ºi a
insuficienþei mitrale 273Dinamica circulatorie în timpul activitãþii fizice
la pacienþii cu leziuni valvulare 273Anomalii ale dinamicii circulatorii în cadrul
defectelor cardiace congenitale 274Persistenþa canalului arterial — ºunt
stânga-dreapta 274Tetralogia Fallot — ºunt dreapta-stânga 274Cauzele malformaþiilor congenitale 276
Rolul circulaþiei extracorporale închirurgia cardiacã 276
Hipertrofia cardiacã în afecþiunile valvulare ºiîn bolile cardiace congenitale 276
C A P I T O L U L 2 4ªocul circulator ºi bazelefiziologice ale tratamentuluiacestuia 278Explicaþia fiziologicã a cauzelor ºocului 278
ªocul circulator determinat de scãdereadebitului cardiac 278
ªocul circulator produs fãrã scãdereadebitului cardiac 278
Cum se modificã presiunea arterialã în ºoculcirculator? 279
Leziunile tisulare sunt consecinþa finalã a ºoculuicirculator, indiferent de etiologie 279
Stadiile ºocului 279ªocul hipovolemic — ºocul hemoragic 279
Relaþia dintre volumul sangvin pierdut, debitulcardiac ºi presiunea arterialã 279
ªocul hemoragic progresiv ºi non-progresiv 280ªocul ireversibil 284ªocul hipovolemic secundar pierderii
de plasmã 284ªocul hipovolemic secundar unui traumatism 285
ªocul neurogen — creºterea capacitãþiivasculare 285
ªocul anafilactic ºi ºocul histaminic 285ªocul septic 286Fiziologia tratamentului ºocului 286
Terapia de substituþie 286Tratamentul ºocului cu medicamente
simpatomimetice — uneori este util,alterori nu 287
Alte metode de tratament 287
Stopul circulator 287Efectul stopului circulator asupra creierului 287
P A R T E A VFluidele corpului ºi rinichii
C A P I T O L U L 2 5Compartimentele lichidiene aleorganismului: lichidele extracelularºi intracelular; lichidul interstiþial ºiedemul 291Aportul ºi eliminarea de lichid sunt egale
în condiþii normale 291Aportul zilnic de apã 291Pierderea zilnicã de apã din organism 291
Compartimentele lichidiene ale organismului 292Compartimentul lichidului intracelular 293Compartimentul lichidului extracelular 293
Volumul sangvin 293Compoziþia lichidelor extracelular ºi
intracelular 293Compoziþia ionicã a plasmei este similarã cu
cea a lichidului interstiþial 293Constituenþi importanþi ai lichidului intracelular 295
Mãsurarea volumului diferitelor compartimentelichidiene ale organismului — principiuldiluþiei substanþei indicatoare 295
Determinarea volumelor compartimentelorlichidiene specifice ale organismului 295
Reglarea schimburilor lichidiene ºi aechilibrului osmotic între lichideleintracelular ºi extracelular 296
Principiile de bazã ale osmozei ºipresiunea osmoticã 296
Între lichidele intracelular ºi extracelulareste menþinut echilibrul osmotic 298
Volumul ºi osmolaritatea lichidelor extracelularºi intracelular în stãri patologice 299Efectul adãugãrii de soluþie salinã la
lichidul extracelular 299Glucoza ºi alte soluþii administrate pentru
susþinerea nutritivã a organismului 301Afecþiuni clinice secundare tulburãrilor de
reglare a volumului lichidian: hiponatremiaºi hipernatremia 301Cauzele hiponatremiei: excesul de apã sau
pierderea de sodiu 301Cauzele hipernatremiei: pierderile hidrice sau
excesul de sodiu 302Edemul: excesul de lichid la nivel tisular 302
Edemul intracelular 302Edemul extracelular 302Rezumatul cauzelor edemului extracelular 303Mecanisme de siguranþã care în mod normal
previn instalarea edemului 304Lichidele din “spaþiile potenþiale” ale
organismului 305
C A P I T O L U L 2 6Formarea urinei: I. Filtrareaglomerularã, fluxul sangvin renalºi controlul acestora 307Rolurile multiple ale rinichilor în homeostazie 307
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xviii
Cuprins xix
Anatomia funcþionalã a rinichilor 308Organizarea generalã a rinichilor ºi a
tractului urinar 308Aportul sangvin renal 309Nefronul reprezintã unitatea funcþionalã
a rinichiului 310Micþiunea 311Anatomia funcþionalã ºi conexiunile neurale ale
vezicii urinare 311Transportul urinei prin uretere de la rinichi
la vezica urinarã 312Inervaþia vezicii urinare 312
Umplerea vezicii urinare ºi tonusul pereteluivezical; cistometrograma 312
Reflexul de micþiune 313Facilitarea sau inhibiþia micþiunii
de cãtre creier 313Tulburãri de micþiune 313Urina se formeazã prin filtrare glomerularã,
reabsorbþie tubularã ºi secreþie tubularã 314Filtrarea, reabsorbþia ºi secreþia
diferitelor substanþe 315Filtrarea glomerularã — prima etapã a
procesului de formare a urinei 316Compoziþia filtratului glomerular 316RFG reprezintã aproximativ 20% din
fluxul plasmatic renal 316Membrana glomerularã 316
Factorii determinanþi ai RFG 317RFG creºte direct proporþional cu creºterea
coeficientului de filtrare glomerularã 318Creºterea presiunii hidrostatice în capsula
Bowman determinã reducerea RFG 318Creºterea presiunii coloid-osmotice în capilarele
glomerulare determinã scãderea RFG 318Creºterea presiunii hidrostatice glomerulare
determinã creºterea RFG 319Fluxul sangvin renal 320
Fluxul sangvin renal ºi consumul de oxigen 320Factorii determinanþi ai fluxului sangvin renal 320Fluxul sangvin prin vasele drepte din medulara
renalã este foarte scãzut comparativ cu fluxulsangvin din corticala renalã 321
Controlul fiziologic al filtrãrii glomerulareºi al fluxului sangvin renal 321Activarea sistemului nervos simpatic
determinã scãderea RFG 321Controlul circulaþiei renale de cãtre hormoni
ºi autacoizi 322Autoreglarea RFG ºi a fluxului sangvin renal 323
Autoreglarea RFG este importantã pentruprevenirea variaþiilor extreme aleexcreþiei renale 323
Rolul mecanismului de feedbacktubulo-glomerular în autoreglarea RFG 323
Autoreglarea miogenã a fluxului sangvin renalºi a RFG 325
Alþi factori care determinã creºterea fluxuluisangvin renal ºi a RFG: aportul crescutde proteine ºi hiperglicemia 325
C A P I T O L U L 2 7Formarea urinei: II. Procesareatubularã a filtratului glomerular 327Reabsorbþia ºi secreþia tubularã 327
Reabsorbþia tubularã este selectivã ºi importantãdin punct de vedere cantitativ 327
Procesul de reabsorbþie tubularã se realizeazãatât prin mecanisme de transport pasivcât ºi activ 328Transportul activ 328Reabsorbþia pasivã a apei prin mecanism
osmotic este cuplatã în principal cureabsorbþia sodiului 332
Reabsorbþia ionilor de clor, a ureei ºi a altorsolvaþi prin difuziune pasivã 332
Reabsorbþia ºi secreþia la nivelul diferitelorsegmente ale nefronului 333Reabsorbþia în tubulii proximali 333Transportul solvaþilor ºi al apei la nivelul
ansei Henle 334Tubulul distal 336Porþiunea terminalã a tubulului distal ºi
segmentul cortical al tubulului colector 336Ductul colector medular 337Privire de ansamblu asupra concentraþiilor
diferitelor tipuri de solvaþi înregistrate înfiecare segment tubular 338
Reglarea reabsorbþiei tubulare 339Echilibrul glomerulo-tubular — capacitatea
tubulilor renali de a creºte rata reabsorbþieica rãspuns la creºterea încãrcãrii tubulare 339
Forþele fizice care acþioneazã în capilareleperitubulare ºi în lichidul interstiþial 339
Efectul presiunii arteriale asupra debitului urinar— mecanismele natriurezei de presiune ºiale diurezei de presiune 341
Controlul hormonal al reabsorbþiei tubulare 342Activarea sistemului nervos simpatic determinã
creºterea reabsorbþiei ionilor de sodiu 343Utilizarea metodelor de clearance pentru
cuantificarea funcþiei renale 343Clearance-ul inulinei poate fi utilizat pentru
estimarea RFG 344Clearance-ul creatininei ºi concentraþia
plasmaticã a creatininei sunt parametriutilizaþi pentru estimarea RFG 344
Clearance-ul PAH poate fi utilizat pentruestimarea fluxului plasmatic renal 345
Fracþiunea de filtrare se calculeazã prinîmpãrþirea RFG la fluxul plasmatic renal 346
Calculul reabsorbþiei sau secreþiei tubulare cu ajutorul valorilor diferitelor tipuri de clearance 346
C A P I T O L U L 2 8Reglarea osmolaritãþii extracelulareºi a concentraþiei extracelulare asodiului 348Rinichii excretã excesul de apã prin formarea
unei urine diluate 348Concentraþia urinei este controlatã de hormonul
antidiuretic 348Mecanismele renale cu rol în excreþia urinei
diluate 349Rinichii conservã apa prin excreþia unei
urine concentrate 350Volumul urinar obligatoriu 350Condiþii necesare pentru concentrarea urinei
— nivelul crescut de ADH ºi un mediuhiperosmotic la nivelul zonei medulare renale 350
Lichidul interstiþial din medulara renalã estemenþinut hiperosmotic prin funcþionarea
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xix
xx Cuprins
mecanismului prin contracurent 351Rolul tubulului distal ºi al ductelor colectoare în
excreþia unei urine concentrate 352Ureea contribuie la menþinerea hiperosmolaritãþii
interstiþiului medularei renale ºi la formareaunei urine concentrate 353
Schimburile prin contracurent din vasele dreptecontribuie la menþinerea hiperosmolaritãþiizonei medulare renale 354
Privire de ansamblu asupra mecanismului deconcentrare a urinei ºi asupra variaþiilorosmolaritãþii în diferite segmente tubularerenale 355
Cuantificarea gradului de diluþie ºi deconcentrare a urinei: “apa liberã” ºiclearance-ul osmolar 357
Tulburãrile procesului de concentrarea urinei 357
Controlul osmolaritãþii lichidului extracelular ºial concentraþiei extracelulare a sodiului 358Estimarea osmolaritãþii plasmatice cu ajutorul
concentraþiei plasmatice a sodiului 358Mecanismul de feedback osmoreceptori -
hormon antidiuretic 358Sinteza ADH în nucleii hipotalamici supraoptic
ºi paraventricular ºi eliberarea ADH lanivelul neurohipofizei 359
Scãderea presiunii arteriale ºi/sau scãdereavolemiei activeazã reflexe cardiovascularecare determinã eliberarea de ADH 360
Ponderea reflexelor cardiovasculare ºi acreºterii osmolaritãþii în stimulareasecreþiei de ADH 360
Alþi stimuli care contribuie la reglareasecreþiei de ADH 360
Rolul setei în controlul osmolaritãþii lichiduluiextracelular ºi al concentraþiei extracelularea ionilor de sodiu 361Centrii nervoºi cu rol în controlul
senzaþiei de sete 361Factorii care stimuleazã senzaþia de sete 361Ingestia de apã este declanºatã la o valoare
prag a osmolaritãþii 362Mecanismul osmoreceptori-ADH ºi mecanismele
de reglare a setei acþioneazã în mod integratºi astfel controleazã concentraþia sodiuluiextracelular ºi osmolaritatea lichiduluiextracelular 362
Rolul angiotensinei II ºi al aldosteronului încontrolul osmolaritãþii lichidului extracelularºi a concentraþiei extracelulare a sodiului 362
Mecanismul care regleazã apetitul pentru sareeste important pentru controlul volumuluilichidului extracelular ºi al concentraþieiextracelulare a sodiului 363
C A P I T O L U L 2 9Reglarea renalã a nivelului ionilor, de potasiu, calciu, fosfat ºimagneziu; acþiunile integrate alemecanismelor renale pentrucontrolul volemiei ºi volumuluilichidului extracelular 365Reglarea excreþiei de potasiu ºi a concentraþiei
extracelulare a ionilor de potasiu 365Reglarea distribuþiei interne a potasiului 366
Privire de ansamblu asupra excreþiei renalede potasiu 367
Secreþia de potasiu la nivelul celulelorprincipale din tubulii distali ºi din segmentele corticale ale tubulilor colectori 367
Rezumatul factorilor care regleazã secreþia depotasiu: concentraþia plasmaticã a potasiului,aldosteronului, fluxul lichidului tubular ºiconcentraþia ionilor de hidrogen 368
Controlul excreþiei renale de calciu ºi al concentraþiei extracelulare a ionilorde calciu 371Controlul excreþiei renale de calciu 372Reglarea excreþiei renale de ioni fosfat 372
Controlul excreþiei renale de magneziu ºi alconcentraþiei extracelulare a ionilor demagneziu 373
Acþiunea integratã a mecanismelor carecontroleazã volumul lichidului extracelular 373În condiþii normale excreþia ºi aportul de sodiu
sunt egale 373Excreþia de sodiu este controlatã prin
modificarea ratei de filtrare glomerularã saua ratei de reabsorbþie tubularã a sodiului 374
Importanþa natriurezei de presiune ºi adiurezei de presiune în menþinereahomeostaziei sodiului ºi a echilibruluilichidian 374Natriureza ºi diureza de presiune sunt
componente cheie ale mecanismelor defeedback care controleazã volumelecompartimentelor lichidiene aleorganismului ºi presiunea arterialã 375
Precizia reglãrii volumului sangvin ºi avolumului lichidului extracelular 376
Distribuþia lichidului extracelular întrespaþiile interstiþiale ºi sistemul vascular 376
Eficacitatea mecanismului de feedback carecontroleazã volumul compartimentelorlichidiene este amplificatã de factorinervoºi ºi hormonali 377Rolul sistemului nervos simpatic în controlul
excreþiei renale: reflexele activate de scãdereapresiunii prin stimularea baroreceptorilorarteriali ºi a receptorilor de întindere 377
Rolul angiotensinei II în controlul excreþieirenale 377
Rolul aldosteronului în controlul excreþieirenale 378
Rolul ADH-ului în controlul excreþieirenale de apã 379
Rolul peptidului natriuretic atrial în controlulexcreþiei renale 378
Rãspunsurile integrate la variaþiile aportuluide sodiu 380
Afecþiuni care determinã creºterea importantãa volemiei ºi a volumului lichiduluiextracelular 380Creºterea volemiei ºi a volumului lichidului
extracelular determinatã de afecþiunilecardiace 380
Creºterea volemiei cauzatã de creºtereacomplianþei sistemului circulator 380
Afecþiuni care determinã creºterea marcatã avolumului lichidului extracelular asociatãînsã cu valori normale ale volemiei 381Sindromul nefrotic — pierderea urinarã de
proteine plasmatice ºi retenþia renalã de sodiu 381
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xx
Cuprins xxi
Ciroza hepaticã — scãderea sintezei hepaticea proteinelor plasmatice ºi retenþia renalãde sodiu 381
C A P I T O L U L 3 0Reglarea echilibrului acido-bazic 383Concentraþia ionilor de hidrogen este reglatã
cu precizie 383Acizi ºi baze — definiþii ºi semnificaþii 383Mijloace de apãrare împotriva variaþiilor
concentraþiei ionilor de hidrogen: sistemeletampon, sistemul respirator ºi rinichii 384
Tamponarea ionilor de hidrogen din lichideleorganismului 385
Sistemul tampon acid carbonic - bicarbonat 385Dinamica din punct de vedere cantitativ a
sistemului acid carbonic - bicarbonat 385Sistemul tampon al fosfaþilor 387Proteinele reprezintã un sistem tampon
intracelular important 387Reglarea respiratorie a echilibrului
acido-bazic 388Eliminarea CO2 la nivel pulmonar echilibreazã
formarea CO2 în urma desfãºurãriiproceselor metabolice 388
Creºterea ratei ventilaþiei alveolare determinãscãderea concentraþiei extracelulare a ionilorde hidrogen ºi creºterea pH-ului 388
Creºterea concentraþiei ionilor de hidrogenstimuleazã ventilaþia alveolarã 389
Controlul renal al echilibrului acido-bazic 390Secreþia ionilor de hidrogen ºi reabsorbþia
ionilor bicarbonat la nivelul tubulilorrenali 390Ionii de hidrogen sunt secretaþi prin transport
activ secundar în porþiunile iniþiale alesegmentelor tubulare 391
Ionii bicarbonat din filtratul tubular suntreabsorbiþi prin interacþiunea lor la niveltubular cu ionii de hidrogen 391
Secreþia activã primarã a ionilor de hidrogenrealizatã în celulele intercalate localizate înultima porþiune a tubulilor distali ºi în tubuliicolectori 392
Combinarea în lumenul tubular a surplusuluide ioni de hidrogen cu ioni fosfat ºi cuamoniac — un mecanism pentru generareaunor cantitãþi suplimentare de ioni bicarbonat 392Sistemul tampon al fosfaþilor leagã surplusul de
ioni de hidrogen din urinã ºi genereazãcantitãþi suplimentare de ioni bicarbonat 393
Excreþia surplusului de ioni de hidrogen ºigenerarea unor cantitãþi suplimentare debicarbonat de cãtre sistemul tampon alamoniacului 393
Cuantificarea excreþiei renale de echivalenþiacizi ºi bazici 394Reglarea secreþiei tubulare renale a ionilor
de hidrogen 395Corecþia renalã a acidozei — creºterea
excreþiei ionilor de hidrogen ºi adãugareaîn lichidul extracelular a unor cantitãþisuplimentare de ioni bicarbonat 396Acidoza determinã scãderea raportului HCO3
-/H+
în lichidul tubular renal 396Corecþia renalã a alcalozei — scãderea
secreþiei ionilor de hidrogen ºi creºtereaexcreþiei ionilor bicarbonat la nivelultubulilor renali 396Alcaloza determinã creºterea raportului HCO3
-/H+
în lichidul tubular renal 396Cauze clinice ale tulburãrilor acido-bazice 397
Acidoza respiratorie este cauzatã dediminuarea ventilaþiei ºi de creºterea PCO2 397
Alcaloza respiratorie este cauzatã dehiperventilaþie ºi de scãderea PCO2 397
Acidoza metabolicã este cauzatã de scãdereaconcentraþiei extracelulare a bicarbonatului 397
Tratamentul acidozei sau alcalozei 398Mãsurãtori clinice ºi evaluarea tulburãrilor
acido-bazice 398Tulburãrile acido-bazice complexe ºi utilizarea
pentru diagnostic a nomogramei acido-bazice 399Utilizarea deficitului anionic pentru
diagnosticarea tulburãrilor acido-bazice 400
C A P I T O L U L 3 1Bolile rinichiului ºi medicamentelediuretice 402Medicamentele diuretice ºi mecanismele lor
de acþiune 402Diureticele osmotice scad reabsorbþia tubularã
a apei prin creºterea presiunii osmotice alichidului tubular 402
Diureticele “de ansã” reduc reabsorbþia activã aionilor de sodiu, clor ºi potasiu la nivelulsegmentului gros al braþului ascendental ansei Henle 403
Diureticele tiazidice inhibã reabsorbþia sodiu-clorla nivelul segmentelor proximale ale tubulilordistali 404
Inhibitorii anhidrazei carbonice blocheazãreabsorbþia sodiu-bicarbonat la nivelultubulilor proximali 404
Inhibitorii competitivi ai aldosteronului determinãdiminuarea reabsorbþiei sodiului ºi a secreþieipotasiului la nivelul tubulilor colectori dincorticala renalã 404
Diureticele care blocheazã canalele de sodiudin tubulii colectori determinã scãdereareabsorbþiei sodiului 404
Afecþiunile renale 404Insuficienþa renalã acutã 404
Insuficienþa renalã acutã prerenalã cauzatã descãderea fluxului sangvin renal 405
Insuficienþa renalã acutã intrarenalã cauzatã deafecþiuni localizate la nivelul rinichilor 405
Insuficienþa renalã acutã postrenalã cauzatã deanomalii ale tractului urinar inferior 406
Efecte fiziologice ale insuficienþei renale acute 406Insuficienþa renalã cronicã: reducerea
ireversibilã a numãrului de nefronifuncþionali 406Cercul vicios format în insuficienþa renalã
cronicã conduce la boalã renalã terminalã 407Leziunile produse la nivelul vascularizaþiei
renale reprezintã o cauzã a insuficienþeirenale cronice 408
Leziunile glomerulare reprezintã o cauzã ainsuficienþei renale cronice —glomerulonefrita 408
Leziunile interstiþiului renal reprezintã o cauzã ainsuficienþei renale cronice — pielonefrita 409
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxi
xxii Cuprins
Sindromul nefrotic — excreþia urinarã deproteine secundarã creºterii permeabilitãþiiglomerulare 409
Funcþionarea nefronilor în insuficienþa renalãcronicã 409
Efectele insuficienþei renale asupra lichidelororganismului — uremia 411
Hipertensiunea ºi afecþiunile renale 412Afecþiuni tubulare specifice 413Tratamentul insuficienþei renale prin dializã cu
rinichi artificial 414
P A R T E A V ICelulele sangvine, imunitatea ºicoagularea sângelui
C A P I T O L U L 3 2Eritrocitele, anemia ºi policitemia 419Eritrocitele (hematiile) 419
Formarea eritrocitelor 420Formarea hemoglobinei 424Metabolismul fierului 425Durata de viaþã ºi distrugerea eritrocitelor 426
Anemiile 426Efectele anemiei asupra funcþionãrii
sistemului circulator 427Policitemia 427
Efectele policitemiei asupra funcþionãriisistemului circulator 428
C A P I T O L U L 3 3Rezistenþa organismului la infecþii:I. Leucocitele, granulocitele,sistemul monocito-macrofagicºi inflamaþia 429Leucocitele (celulele albe) 429
Caracteristici generale ale leucocitelor 429Formarea leucocitelor 430Durata de viaþã a leucocitelor 431
Neutrofilele ºi macrofagele constituie sistemulde apãrare împotriva infecþiilor 431Fagocitoza 431
Sistemul monocito-macrofagic (sistemulreticuloendotelial) 432
Inflamaþia: rolul neutrofilelor ºi almacrofagelor 434Inflamaþia 434Rãspunsul macrofagelor ºi al neutrofilelor
în timpul inflamaþiei 434Eozinofilele 436Bazofilele 436Leucopenia 436Leucemiile 437
Efectele leucemiei asupra organismului 437
C A P I T O L U L 3 4Rezistenþa organismului la infecþie:II. Imunitatea ºi alergia 439Imunitatea înnãscutã 439
Imunitatea dobânditã (adaptivã) 439Principalele tipuri de imunitate dobânditã 440Ambele tipuri de imunitate dobânditã sunt
iniþiate de cãtre antigeni 440Limfocitele sunt responsabile de dezvoltarea
imunitãþii dobândite 440Procesarea limfocitelor T ºi B 440Limfocitele T ºi anticorpii limfocitelor B
reacþioneazã cu specificitate înaltãîmpotriva antigenilor — rolul clonelor limfocitare 442
Originea multitudinii de clone limfocitare 442Funcþiile specifice ale sistemului limfocitelor B –
imunitatea umoralã ºi anticorpii 443Funcþiile specifice ale sistemului limfocitelor T –
limfocitele T activate ºi imunitatea mediatãcelular 446
Diferitele tipuri de limfocite T ºi funcþiileacestora 446
Toleranþa faþã de þesuturile proprii a imunitãþiidobândite — rolul procesãrii din timus ºimãduva osoasã 448
Imunizarea prin injectare de antigeni 448Imunitatea pasivã 449
Alergia ºi hipersensibilitatea 449Alergia indusã de limfocitele T activate:
reacþia alergicã întârziatã 449Alergiile la persoane cu teren “alergic”, care
prezintã un exces de anticorpi IgE 449
C A P I T O L U L 3 5Grupele sangvine; transfuzia;transplantul de þesuturi ºi organe 451Reacþiile imune ale sângelui sunt induse
de antigenicitate 451Grupele sangvine ABO 451
Antigenii—aglutinogenii A ºi B 451Aglutininele 452Procesul de aglutinare în reacþiile
transfuzionale 452Determinarea grupelor sangvine 453
Grupele sangvine Rh 453Rãspunsul imun indus de sistemul Rh 453Reacþiile transfuzionale care rezultã din
incompatibilitatea grupelor sangvine 454Transplantul de þesuturi ºi organe 455
Încercãrile de anihilare a reacþiilor imune înþesuturile transplantate 455
C A P I T O L U L 3 6Hemostaza ºi coagularea sângelui 457Succesiunea evenimentelor în hemostazã 457
Vasoconstricþia 457Formarea dopului plachetar 457Coagularea sângelui la nivelul leziunilor
vasculare 458Organizarea fibroasã sau dizolvarea
trombului sangvin 458Mecanismul coagulãrii sangvine 459
Conversia protrombinei în trombinã 459Conversia fibrinogenului în fibrinã —
formarea trombului 460Cercul vicios al formãrii trombului sangvin 460Iniþierea coagulãrii: formarea activatorului
protrombinei 461
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxii
Cuprins xxiii
Prevenirea coagulãrii sangvine în cadrulsistemului vascular normal — substanþeleanticoagulante intravasculare 463
Liza trombilor sangvini — plasmina 464Afecþiuni care determinã sângerãri excesive la om 464
Scãderea sintezei de protrombinã, factor VII, factor IX ºi factor X determinatã dedeficitul de vitaminã K 464
Hemofilia 465Trombocitopenia 465
Afecþiunile trombembolice la om 465Tromboza venoasã femuralã ºi embolismul
pulmonar masiv 466Coagularea intravascularã diseminatã 466
Substanþele anticoagulante în practica clinicã 466Heparina ca anticoagulant intravenos 466Efectul anticoagulant al derivaþilor de cumarinã 466Împiedicarea coagulãrii sângelui în afara
organismului 466Teste de coagulare a sângelui 467
Timpul de sângerare 467Timpul de coagulare 467Timpul de protrombinã 467
P A R T E A V I IRespiraþiaC A P I T O L U L 3 7Ventilaþia pulmonarã 471Mecanica ventilaþiei pulmonare 471
Muºchii responsabili de expansiunea ºi retracþiaplãmânilor 471
Deplasarea intrapulmonarã ºi extrapulmonarã aaerului ºi presiunile care genereazã aceastãdeplasare 472
Efectul cutiei toracice asupra distensibilitãþiipulmonare 474
Volume ºi capacitãþi pulmonare 475Înregistrarea variaþiilor volumului pulmonar —
spirometria 475Abrevieri ºi simboluri utilizate în investigarea
funcþiei pulmonare 476Determinarea capacitãþii reziduale funcþionale,
a volumului rezidual ºi a capacitãþiipulmonare totale —metoda diluþiei heliului 476
Debitul respirator este egal cu produsul dintrefrecvenþa respiraþiilor ºi volumul curent 477
Ventilaþia alveolarã 477“Spaþiul mort” ºi efectul sãu asupra ventilaþiei
alveolare 477Rata ventilaþiei alveolare 478
Funcþiile cãilor respiratorii 478Traheea, bronºiile ºi bronºiolele 478Funcþiile respiratorii normale ale cavitãþilor
nazale 480
C A P I T O L U L 3 8Circulaþia pulmonarã, edemulpulmonar, lichidul pleural 483Anatomia funcþionalã a sistemului circulator
pulmonar 483Presiunile din circulaþia pulmonarã 483Volumul sangvin pulmonar 484Fluxul sangvin pulmonar ºi distribuþia acestuia 485
Efectul gradientelor de presiune hidrostaticãpulmonarã asupra fluxului sangvinpulmonar regional 485Zonele 1, 2, ºi 3 de flux sangvin pulmonar 485Efectul creºterii debitului cardiac asupra
fluxului sangvin pulmonar ºi a presiuniiarteriale pulmonare în efortul fizic intens 486
Funcþionarea circulaþiei pulmonare în condiþiilecreºterii presiunii atriale stângi ca urmare ainsuficienþei cardiace stângi 487
Dinamica vaselor capilare pulmonare 487Schimbul capilar de lichide la nivel pulmonar
ºi dinamica lichidului interstiþial pulmonar 487Edemul pulmonar 488
Lichidul din cavitatea pleuralã 489
C A P I T O L U L 3 9Principiile fizice ale schimbuluigazos; difuziunea oxigenului ºi adioxidului de carbon prinmembrana respiratorie 491Particularitãþi fizice ale difuziunii gazelor ºi
presiunile parþiale ale gazelor 491Baza molecularã a difuziunii gazelor 491Presiunile gazelor dintr-un amestec gazos —
“presiunea parþialã” a fiecãrui gaz 491Presiunile gazelor dizolvate în apã
ºi þesuturi 492Presiunea vaporilor de apã 492Difuziunea gazelor prin lichide — gradientul
presional determinã difuziunea netã 493Difuziunea gazelor prin þesuturi 493
Compoziþia aerului alveolar — relaþia acestuiacu aerul atmosferic 493Rata de reîmprospãtare a aerului alveolar
cu aer atmosferic 494Concentraþia ºi presiunea parþialã a oxigenului
în aerul alveolar 494Concentraþia ºi presiunea parþialã a CO2
în aerul alveolar 495Aerul expirat 495
Difuziunea gazelor prin membrana respiratorie 496Factori care influenþeazã rata difuziunii
gazoase prin membrana respiratorie 498Capacitatea de difuziune a membranei
respiratorii 498Efectul raportului ventilaþie-perfuzie asupra
concentraþiei gazelor alveolare 499Diagrama PO2-PCO2, V
.A/Q
.500
Conceptul de “ºunt fiziologic” (când raportulV.A/Q
.este mai mic decât valorile normale) 500
Anomalii ale raportului ventilaþie-perfuzie 501
C A P I T O L U L 4 0Transportul oxigenului ºi al dioxidului de carbon prinsânge ºi lichidul interstiþial 502Transportul oxigenului de la plãmâni la
þesuturi 502Difuziunea oxigenului din alveole în sângele
capilar pulmonar 502Transportul oxigenului prin sângele arterial 503Difuziunea oxigenului din capilarele periferice
în lichidul interstiþial 503
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxiii
xxiv Cuprins
Difuziunea oxigenului din capilarele perifericeîn celulele þesuturilor 504
Difuziunea dioxidului de carbon din celuleleþesuturilor periferice în capilare ºi dincapilarele pulmonare în alveole 504
Rolul hemoglobinei în transportul oxigenului 505Combinarea reversibilã a oxigenului cu
hemoglobina 505Rolul hemoglobinei în “tamponarea”
PO2 tisular 507Factorii care produc devierea curbei de
disociere a oxihemoglobinei — importanþaacestora în transportul oxigenului 507
Consumul metabolic de oxigen la nivel celular 508Transportul oxigenului sub formã dizolvatã 509Combinarea hemoglobinei cu monoxidul
de carbon —dislocarea oxigenului 509Transportul sangvin al dioxidului de carbon 510
Forme chimice de transport al dioxidului de carbon 510
Curba de disociere a dioxidului de carbon 511Prin combinarea oxigenului cu hemoglobina
este eliberat dioxidul de carbon (efectulHaldane), determinând creºtereatransportului de CO2 511
Variaþiile aciditãþii sangvine în timpultransportului dioxidului de carbon 512
Coeficientul respirator 512
C A P I T O L U L 4 1Reglarea respiraþiei 514Centrul respirator 514
Grupul respirator dorsal de neuroni —controlul pe care îl exercitã asupra inspiraþieiºi asupra frecvenþei respiratorii 514
Centrul pneumotaxic limiteazã durata inspiraþieiºi mãreºte frecvenþa respiratorie 514
Grupul respirator ventral de neuroni —roluri atât în inspiraþie cât ºi în expiraþie 515
Distensia pulmonarã limiteazã inspiraþia —reflexul Hering-Breuer 515
Controlul activitãþii întregului centru respirator 516Controlul chimic al respiraþiei 516
Controlul chimic direct exercitat de cãtredioxidul de carbon ºi ionii de hidrogenasupra activitãþii centrului respirator 516
Sistemul chemoreceptorilor periferici regleazãactivitatea respiratorie — rolul oxigenuluiîn controlul respiraþiei 518Efectul scãderii PO2 arterial de stimulare a
ventilaþiei alveolare în condiþiile în careconcentraþiile dioxidului de carbon ºi aleionilor de hidrogen rãmân normale 519
Aportul cronic de oxigen în concentraþie redusãstimuleazã suplimentar respiraþia —fenomenul de “aclimatizare” 519
Efectele combinate ale PCO2, pH-ului ºi PO2
asupra ventilaþiei alveolare 519Reglarea respiraþiei în condiþii de
efort fizic 520Alþi factori care influenþeazã respiraþia 521
Apneea de somn 522
C A P I T O L U L 4 2Insuficienþa respiratorie —fiziopatologie, diagnostic,
oxigenoterapie 524Metode practice de investigare a anomaliilor
respiratorii 524Investigarea concentraþiilor sangvine ale gazelor
respiratorii ºi a pH-ului sangvin 524Mãsurarea debitului expirator maxim 525Capacitatea vitalã forþatã ºi volumul expirator
forþat 526Particularitãþile fiziologice ale celor mai
importante afecþiuni pulmonare 526Emfizemul pulmonar 526Pneumonia 527Atelectazia 528Astmul bronºic 529Tuberculoza 530
Hipoxia ºi oxigenoterapia 530Oxigenoterapia în diferite forme de hipoxie 530Cianoza 531
Hipercapnia 531Dispneea 532
Respiraþia artificialã 532
P A R T E A V I I IFiziologia aviaþiei, spaþiuluicosmic ºi a scufundãrilorla mare adâncime
C A P I T O L U L 4 3Fiziologia aviaþiei, altitudinilorînalte ºi spaþiului cosmic 537Efectele presiunii scãzute a oxigenului
asupra organismului 537PO2 alveolar la diferite niveluri de înãlþime 537Efectul respirãrii de oxigen pur asupra PO2
alveolar la diferite altitudini 538Efectele acute ale hipoxiei 538Aclimatizarea în cazul scãderii PO2 539Aclimatizarea naturalã la nativii care trãiesc
la altitudini mari 540Reducerea capacitãþii de muncã la altitudini
înalte ºi efectul pozitiv al aclimatizãrii 540Rãul acut de altitudine ºi edemul pulmonar
la altitudine înaltã 540Rãul cronic de altitudine 541
Efectele forþelor de acceleraþie asupraorganismului în fiziologia aviaþiei ºi spaþialã 541Forþele de acceleraþie centrifugã 541Efectele forþelor de acceleraþie liniarã
asupra corpului 542“Climatul artificial” într-o navetã etanºã 543Starea de imponderabilitate în spaþiu 543
C A P I T O L U L 4 4Fiziologia scufundãrilor laadâncime ºi alte condiþiihiperbarice 545Efectul presiunii parþiale mari a fiecãrui gaz
asupra organismului 545Narcoza cu azot la presiuni înalte ale azotului 545Toxicitatea oxigenului la presiuni înalte 546
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxiv
Cuprins xxv
Toxicitatea dioxidului de carbon la mari adâncimi 547Decompresia scafandrului dupã o expunere
îndelungatã la presiune înaltã 547Scuba (aparatul autonom de respirat
subacvatic) 549Aspecte fiziologice speciale la bordul
submarinelor 550Oxigenoterapia hiperbarã 550
P A R T E A I XSistemul nervos: A. Principiigenerale ºi fiziologie senzorialã
C A P I T O L U L 4 5Organizarea sistemului nervos,funcþii fundamentale ale sinapselor,neurotransmiþãtorii 555Organizarea generalã a sistemului nervos 555
Neuronii sistemului nervos central: unitãþilefuncþionale elementare 555
Componenta senzorialã a sistemului nervos —receptorii senzoriali 555
Componenta motorie a sistemului nervos —efectorii 556
Procesarea informaþiei — funcþia “integrativã” a sistemului nervos 556
Stocarea informaþiei — memoria 557Nivelurile principale de funcþionare ale
sistemului nervos central 557Nivelul mãduvei spinãrii 557Nivelul cerebral inferior sau subcortical 558Nivelul cerebral superior sau cortical 558
Comparaþie între sistemul nervos ºiun computer 558
Sinapsele sistemului nervos central 559Tipuri de sinapse — chimice ºi electrice 559Anatomia funcþionalã a sinapsei 559Substanþe chimice care funcþioneazã ca
transmiþãtori sinaptici 562Aspecte electrice ale excitaþiei neuronale 564Aspecte electrice ale inhibiþiei neuronale 566Excitaþia neuronilor realizatã de funcþii
speciale ale dendritelor 568Relaþia dintre starea de excitaþie a neuronului
ºi rata de generare a impulsurilor nervoase 569Caracteristici speciale ale transmiterii sinaptice 570
C A P I T O L U L 4 6Receptorii somatosenzoriali,circuitele neuronale pentruprocesarea informaþiei 572Tipuri de receptori somatosenzoriali ºi
stimulii detectaþi de aceºtia 572Sensibilitatea diferenþialã a receptorilor 572
Transformarea stimulilor somatosenzoriali înimpulsuri nervoase 573Curenþi electrici locali la nivelul terminaþiilor
nervoase — potenþiale de receptor 573Adaptarea receptorilor 575
Fibre nervoase care transmit diferite tipuri desemnale ºi clasificarea lor fiziologicã 576
Transmiterea semnalelor de diferite intensitãþi
la nivelul tracturilor nervoase — sumaþiaspaþialã ºi temporalã 577
Transmiterea ºi procesarea semnalelor lanivelul reþelelor neuronale 578Transmiterea semnalelor prin reþelele neuronale 579Prelungirea unui semnal de cãtre o reþea
neuronalã —“descãrcarea ulterioarã” 581Instabilitatea ºi stabilitatea circuitelor
neuronale 583Circuitele inhibitorii ca mecanism pentru
stabilizarea funcþionãrii sistemului nervos 583Epuizarea sinapticã ca modalitate pentru
stabilizarea sistemului nervos 583
C A P I T O L U L 4 7Sistemul somatosenzorial:I. Organizare generalã, sensibilitateatactilã ºi de poziþie 585
TIPURI DE SENSIBILITATE SOMATICÃ 585Detectarea ºi transmiterea senzaþiilor tactile 585
Detectarea vibraþiilor 587Senzaþia de gâdilat ºi pruritul 587
Cãi somatosenzoriale de conducere asensibilitãþii somatice la nivelulsistemului nervos central 587Sistemul coloanã dorsalã – lemnisc medial 588Sistemul anterolateral 588
Transmiterea prin sistemul coloanã dorsalã —lemnisc medial 588Anatomia sistemului coloanã dorsalã –
lemnisc medial 588Cortexul somatosenzorial 589Arii somatosenzoriale de asociaþie 592Caracteristicile de ansamblu ale transmiterii
semnalului ºi ale analizei la nivelul sistemuluicoloanã dorsalã - lemnisc medial 592
Interpretarea intensitãþii stimulului senzorial 593Aprecierea intensitãþii stimulului 594Simþul poziþiei ºi al miºcãrii membrelor 594
Transmiterea semnalelor senzoriale mai puþinfine prin calea anterolateralã 595Anatomia cãii anterolaterale 595
Unele aspecte speciale ale funcþieisomatosenzoriale 596Funcþia talamusului în relaþie cu sensibilitatea
somaticã 596Controlul cortical al sensibilitãþii
somatosenzoriale — fibre “corticofugale” 597Ariile cutanate segmentare ale sensibilitãþii —
dermatoamele 597
C A P I T O L U L 4 8Sistemul somatosenzorial:II. Durerea, cefaleea ºi sensibilitateatermicã 598Tipuri de durere ºi caracteristicile acesteia —
durerea rapidã ºi durerea lentã 598Nociceptorii ºi stimularea acestora 598
Stimularea dureroasã este proporþionalã curata producerii leziunilor tisulare 599
Cãile duale de conducere a semnalelordureroase la nivelul sistemului nervos central 600Cãi duale ale sensibilitãþii dureroase la nivelul
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxv
xxvi Cuprins
mãduvei spinãrii ºi trunchiului cerebral —tractul neospinotalamic ºi paleospinotalamic 600
Sistemul de suprimare a durerii (“sistemulanalgezic”) de la nivelul creierului ºimãduvei spinãrii 602Sistemul opioid cerebral — endorfinele
ºi encefalinele 602Inhibiþia transmiterii durerii realizatã de
semnale tactile simultane 603Tratamentul durerii prin stimulare electricã 603
Durerea iradiatã 603Durerea visceralã 603
Cauze ale durerii viscerale reale 604“Durerea parietalã” cauzatã de afecþiuni ale
organelor viscerale 604Localizarea durerii viscerale — cãile de
transmitere pentru durerea “visceral㔺i “parietalã” 604
Unele anomalii clinice ale durerii ºi ale altortipuri de sensibilitate somaticã 605Hiperalgezia 605Herpes zoster 605Ticul dureros (nevralgia trigeminalã) 605Sindromul Brown-Séquard 606
Cefaleea 606Cefaleea cu origine intracranianã 606
Sensibilitatea termicã 607Receptorii termici ºi stimularea acestora 607Transmiterea impulsurilor termice la nivelul
sistemului nervos 609
P A R T E A XSistemul nervos:B. Sensibilitãþile speciale
C A P I T O L U L 4 9Analizatorul vizual: I. Optica vederii 613Principii fizice de opticã 613
Refracþia luminii 613Aplicaþii ale principiilor de refracþie ale lentilelor 613Distanþa focalã a unei lentile 615Formarea imaginii în cazul lentilelor convexe 616Mãsurarea puterii de refracþie a unei lentile
—“dioptria” 616Optica ocularã 617
Globul ocular este similar unui aparat fotografic 617Mecanismul “acomodãrii” 617Diametrul pupilar 618Erori de refracþie 619Acuitatea vizualã 621Determinarea distanþei unui obiect faþã de ochi
—“percepþia profunzimii” 621Oftalmoscopul 622Sistemul lichidian ocular — lichidul intraocular 623
Formarea umorii apoase la nivelul corpului ciliar 623Circulaþia intraocularã a umorii apoase 623Presiunea intraocularã 624
C A P I T O L U L 5 0Analizatorul vizual: II. Funcþia dereceptor ºi funcþia neuralã a retinei 626Anatomia ºi funcþiile elementelor structurale
ale retinei 626Fotochimia vederii 628
Ciclul vizual retinian al rodopsinei ºiexcitaþia bastonaºelor 629
Reglarea automatã a sensibilitãþii retinei —adaptarea la luminã ºi la întuneric 631
Vederea cromaticã (fotopicã) 632Teoria tricromã a vederii colorate 633Cecitatea cromaticã 633
Funcþia neuralã a retinei 633Circuitele neurale ale retinei 633Celulele ganglionare ºi fibrele nervului optic 636Stimularea celulelor ganglionare 637
C A P I T O L U L 5 1Analizatorul vizual:III. Neurofiziologia centralã a vederii 640Cãile vizuale 640
Funcþia nucleului geniculat dorsal lateraldin talamus 640
Organizarea ºi funcþionarea cortexului vizual 641Structura stratificatã a cortexului vizual primar 642Douã cãi principale pentru analiza informaþiilor
vizuale — (1) calea rapidã pentru “poziþie” ºi“miºcare”; (2) calea pentru claritate ºi culoare 643
Tipare neuronale de stimulare în timpulanalizei imaginii vizuale 643Detectarea culorii 644Efectul distrugerii cortexului vizual primar 644
Câmpurile vizuale; perimetria 644Miºcãrile globului ocular ºi controlul acestora 645
Miºcãrile oculare de fixare 645“Fuziunea” imaginilor vizuale de la cei doi ochi 647
Controlul autonom al acomodãrii ºi aldiametrului pupilar 648Controlul acomodãrii (focalizarea imaginii
pe retinã) 649Controlul diametrului pupilar 649
C A P I T O L U L 5 2Analizatorul auditiv 651Membrana timpanicã ºi sistemul osicular 651
Conducerea vibraþiilor sonore prin sistemulosicular (de la membrana timpanicã la cohlee) 651
Conducerea osoasã a vibraþiilor sonore 652Cohleea 652
Anatomia funcþionalã a cohleei 652Transmiterea undelor sonore prin cohlee
— propagarea undei 654Funcþia organului Corti 655Determinarea frecvenþei sunetului —
principiul “localizãrii” 656Determinarea intensitãþii sonore 656
Mecanismele centrale ale auzului 657Cãile nervoase auditive 657Funcþia auditivã a cortexului cerebral 658Determinarea direcþiei din care provine sunetul 660Cãile descendente de la sistemul nervos
central la centrii auditivi inferiori 660Tulburãrile auditive 660
Tipuri de surditate 660
C A P I T O L U L 5 3Simþurile chimice — sensibilitateagustativã ºi sensibilitatea olfactivã 663Sensibilitatea gustativã 663
Senzaþiile gustative primare 663
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxvi
Cuprins xxvii
Mugurii gustativi ºi funcþia acestora 664Transmiterea impulsurilor gustative la nivelul
sistemului nervos central 665Preferinþele gustative ºi controlul dietei 666
Sensibilitatea olfactivã 667Membrana olfactivã 667Stimularea celulelor olfactive 667Transmiterea impulsurilor olfactive la nivelul
sistemului nervos central 668
P A R T E A X ISistemul nervos:C. Neurofiziologie motorie ºiintegrativã
C A P I T O L U L 5 4Funcþiile motorii ale mãduveispinãrii; reflexele medulare 673Organizarea motorie a mãduvei spinãrii 673Receptorii senzoriali musculari (fusurile
musculare ºi organele tendinoase Golgi)ºi rolurile acestora în controlul muscular 675Funcþia de receptor a fusului muscular 675Reflexul de întindere muscularã 676Rolul fusului muscular în controlul voluntar
al activitãþii motorii 678Aplicaþii clinice ale reflexului de întindere 678Reflexul tendinos Golgi 679Funcþionarea fusurilor musculare ºi a organelor
tendinoase Golgi în asociere cu controlulmotor de la nivelurile superioare ale creierului 680
Reflexul de flexie ºi reflexele de retragere 680Reflexul extensor încruciºat 681Inhibiþia reciprocã ºi inervaþia reciprocã 681Reflexele de posturã ºi locomoþie 682
Reflexele medulare de posturã ºi locomoþie 682Reflexul de grataj 683Reflexe medulare care produc spasme
musculare 683Reflexe medulare autonome 683Secþionarea mãduvei spinãrii ºi ºocul spinal 684
C A P I T O L U L 5 5Controlul funcþiilor motorii realizatde cortex ºi trunchiul cerebral 685CORTEXUL MOTOR ªI TRACTUL
CORTICOSPINAL 685Cortexul motor primar 685Aria premotorie 686Aria motorie suplimentarã 686În cortexul motor uman au fost descoperite arii
specializate pentru controlul motor 686Cãi de transmitere de la cortexul motor
la muºchi 687Cãi nervoase aferente ale cortexului motor 688Nucleul roºu reprezintã o cale alternativã
pentru transmiterea semnalelor corticalela mãduva spinãrii 688
Sistemul “extrapiramidal” 689Cortexul motor primar ºi nucleul roºu stimuleazã
ariile medulare pentru controlul motor 689Rolul trunchiului cerebral în controlul
funcþiilor motorii 691Susþinerea antigravitaþionalã a corpului —
rolurile nucleilor reticulari ºi alenucleilor vestibulari 691
Senzaþiile vestibulare ºi menþinerea echilibrului 692Aparatul vestibular 692Rolul utriculei ºi saculei în menþinerea
echilibrului static 694Ductele semicirculare detecteazã rotaþia capului 695Mecanisme vestibulare pentru stabilizarea
fixãrii privirii 696Alþi factori care influenþeazã echilibrul 696
Funcþiile nucleilor trunchiului cerebral suntimportante pentru controlul miºcãrilorsubconºtiente, stereotipe 697
C A P I T O L U L 5 6Contribuþia cerebelului ºi aganglionilor bazali la controlulgeneral al funcþiei motorii 698Cerebelul ºi funcþiile motorii ale acestuia 698
Anatomia funcþionalã a cerebelului 699Circuitele neuronale ale cerebelului 700Rolul cerebelului în controlul motor de
ansamblu 703Manifestãrile clinice ale afectãrii cerebelului 706
Funcþiile motorii ale ganglionilor bazali 707Rolul ganglionilor bazali în executarea tiparelor
activitãþii motorii — circuitul putamenului 708Rolul ganglionilor bazali în controlul cognitiv al
succesiunii tiparelor motorii —circuitul caudat 709Rolul ganglionilor bazali în sincronizarea ºi
adaptarea vitezei ºi respectiv amplitudiniimiºcãrilor 709
Rolurile unor neurotransmiþãtori specificidin ganglionii bazali 710
Integrarea numeroaselor componente aleîntregului sistem de control motor 712Nivelul spinal 712Nivelul rombencefalului 712Nivelul cortexului motor 712Care sunt motivaþiile acþiunilor individuale? 713
C A P I T O L U L 5 7Cortexul cerebral, funcþiileintelectuale ale creierului,învãþarea ºi memoria 714Anatomia funcþionalã a cortexului cerebral 714Funcþiile ariilor corticale specifice 715
Ariile de asociaþie 716Funcþia de interpretare comprehensivã a lobului
temporal postero-superior — aria lui Wernicke(o arie pentru interpretarea generalã) 718
Funcþiile cortexului parieto-occipito-temporaldin emisfera non-dominantã 719
Funcþiile intelectuale superioare ale ariilorde asociaþie prefrontale 719
Rolul creierului în comunicare —centrii limbajului 720
Rolul corpului calos ºi al comisurii anterioareîn realizarea transferului gândurilor,amintirilor, deprinderilor ºi al altorinformaþii între cele douã emisfere cerebrale 722
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxvii
xxviii Cuprins
Gândirea, starea de conºtienþã ºi memoria 723Memoria — rolurile facilitãrii sinaptice ºi ale
inhibiþiei sinaptice 723Memoria de scurtã duratã 724Memoria intermediarã 724Memoria de lungã duratã 725Consolidarea memoriei 725
C A P I T O L U L 5 8Mecanisme cerebrale carecontroleazã comportamentul ºimotivaþia — sistemul limbic ºihipotalamusul 728Sisteme activatoare cerebrale 728
Controlul activitãþii cerebrale realizat deimpulsuri excitatorii continue cu origineaîn trunchiul cerebral 728
Controlul neurohormonal al activitãþii cerebrale 730Sistemul limbic 731Anatomia funcþionalã a sistemului limbic;
poziþia centralã a hipotalamusului 731Hipotalamusul - centrul principal de control
al sistemului limbic 732Controlul hipotalamic al funcþiilor vegetative
ºi endocrine 733Funcþiile comportamentale ale hipotalamusului
ºi ale structurilor limbice asociate 734Funcþia de “recompensã” ºi “pedeapsã”
a sistemului limbic 735Importanþa comportamentalã a recompensei
sau pedepsei 736Funcþii specifice asociate altor zone ale
sistemului limbic 736Funcþiile hipocampului 736Funcþiile amigdalei 737Funcþia cortexului limbic 738
C A P I T O L U L 5 9Formele activitãþii cerebrale —somnul, undele cerebrale,epilepsia, psihozele 739Somnul 739
Somnul cu unde lente 739Somnul REM (somnul paradoxal, somnul
desincronizat) 740Teorii fundamentale despre somn 740Efectele fiziologice ale somnului 741
Undele cerebrale 741Originea undelor cerebrale 742Efectul variaþiei nivelului activitãþii cerebrale
asupra frecvenþei undelor înregistratepe traseele EEG 743
Modificãrile EEG în diferitele stadii alestãrii de veghe ºi ale somnului 743
Epilepsia 743Epilepsia majorã (grand mal) 743Absenþa epilepticã (petit mal) 744Epilepsia focalã 744
Comportamentul psihotic ºi demenþa —rolurile unor neurotransmiþãtori specifici 745Depresia ºi psihozele maniaco-depresive
— hipofuncþia neuronilor care secretãnorepinefrinã ºi serotoninã 745
Schizofrenia — rolul posibil al disfuncþiei
sistemului dopaminergic 745Boala Alzheimer — plãcile de amiloid ºi
afectarea memoriei 746
C A P I T O L U L 6 0Sistemul nervos autonom ºimedulosuprarenala 748Organizarea generalã a sistemului nervos
autonom 748Anatomia funcþionalã a sistemului nervos
simpatic 748Neuroni simpatici preganglionari ºi
postganglionari 748Anatomia funcþionalã a sistemului nervos
parasimpatic 750Caracteristici fundamentale ale funcþiilor
simpatice ºi parasimpatice 750Fibre colinergice ºi fibre adrenergice —
secreþia de acetilcolinã sau de norepinefrinã 750Receptorii organelor efectoare 752Acþiunile excitatorii ºi inhibitorii ale stimulãrii
simpatice ºi parasimpatice 753Efectele stimulãrii simpatice ºi parasimpatice
asupra unor organe specifice 753Funcþiile medulosuprarenalei 755Relaþia dintre rata stimulãrii ºi intensitatea
efectului simpatic sau parasimpatic 756“Tonusul” simpatic ºi parasimpatic 756Hipersensibilitatea dupã denervare a organelor
cu inervaþie simpaticã ºi parasimpaticã 756Reflexele autonome 757Sistemele simpatic ºi parasimpatic pot stimula
numai anumite organe sau pot realizao stimulare generalizatã 757Rãspunsul de “alarmã” sau de “stres” al
sistemului nervos simpatic 758Controlul medular, pontin ºi mezencefalic al
sistemului nervos autonom 758Farmacologia sistemului nervos autonom 759
Medicamente care acþioneazã asupra organelorefectoare adrenergice — medicamentelesimpatomimetice 759
Medicamente care acþioneazã asupra organelorefectoare colinergice 759
Medicamente care stimuleazã sau blocheazãneuronii postganglionari simpatici ºiparasimpatici 759
C A P I T O L U L 6 1Fluxul sangvin cerebral, lichidulcefalorahidian ºi metabolismulcerebral 761Fluxul sangvin cerebral 761
Valoarea normalã a fluxului sangvin cerebral 761Reglarea fluxului sangvin cerebral 761Microcirculaþia cerebralã 763Accidentul vascular cerebral se produce prin
obstrucþia vaselor sangvine cerebrale 763Sistemul fluidului cefalorahidian 763
Funcþia de amortizare a lichidului cefalorahidian 763Formarea, circulaþia ºi reabsorbþia lichidului
cefalorahidian 764Presiunea lichidului cefalorahidian 765Obstrucþia circulaþiei lichidului cefalorahidian
poate produce hidrocefalie 766
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxviii
Cuprins xxix
Bariera licvohematicã ºi barierahematoencefalicã 766
Edemul cerebral 766Metabolismul cerebral 767
P A R T E A X I IFiziologia tractuluigastrointestinal
C A P I T O L U L 6 2Principii generale ale funcþionãriitractului gastrointestinal —motilitatea, controlul nervosºi vascularizaþia 771Principii generale ale motilitãþii
gastrointestinale 771Anatomia funcþionalã a peretelui
gastrointestinal 771Controlul nervos al activitãþii gastrointestinale
— sistemul nervos enteric 773Diferenþele dintre plexul nervos mienteric ºi
plexul submucos 774Tipuri de neuromediatori secretaþi de
neuronii enterici 775Controlul hormonal al motilitãþii gastrointestinale 776
Tipuri funcþionale de miºcãri la nivelultractului gastrointestinal 776Miºcãrile propulsive — peristaltismul 776Miºcãrile de amestecare 777
Vascularizaþia gastrointestinalã —“circulaþia splanhnicã” 777Anatomia sistemului vascular gastrointestinal 778Influenþa activitãþii tubului digestiv ºi a factorilor
metabolici asupra circulaþiei gastrointestinale 778Controlul nervos al circulaþiei gastrointestinale 779
C A P I T O L U L 6 3Propulsia ºi amestecareaalimentelor la nivelultractului digestiv 781Ingestia alimentelor 781
Masticaþia (mestecarea) 781Deglutiþia (înghiþirea) 782
Funcþiile motorii ale stomacului 784Funcþia de stocare a stomacului 784Amestecarea ºi propulsia alimentelor în stomac
— ritmul electric bazal al peretelui gastric 784Evacuarea conþinutului gastric 785Reglarea evacuãrii conþinutului gastric 785
Motilitatea intestinului subþire 786Contracþiile de amestecare (contracþii de
segmentare) 786Miºcãrile propulsive 787Rolul valvei ileocecale 788
Motilitatea colonului 788Defecaþia 789
Alte reflexe vegetative care influenþeazãactivitatea intestinalã 790
C A P I T O L U L 6 4Funcþiile secretorii ale tractuluidigestiv 791Principii generale ale secreþiei la nivelul
tractului digestiv 791Tipuri anatomice de glande 791Mecanismele fundamentale ale stimulãrii
glandelor din tractul digestiv 791Mecanismele fundamentale ale secreþiei
celulelor glandulare 791Proprietãþile lubrifiante ºi protectoare ale
mucusului ºi importanþa mucusului lanivelul tractului gastrointestinal 793
Secreþia salivei 793Reglarea secreþiei salivare pe cale nervoasã 794
Secreþia esofagianã 795Secreþia gastricã 794
Caracteristicile secreþiei gastrice 794Glandele pilorice—secreþia de mucus ºi gastrinã 797Celulele mucoase superficiale 797Stimularea secreþiei gastrice acide 797Reglarea secreþiei de pepsinogen 798Inhibarea secreþiei gastrice de cãtre alþi
factori intestinali postgastrici 798Structura chimicã a gastrinei ºi a altor hormoni
gastrointestinali 799Secreþia pancreaticã 799
Enzimele digestive pancreatice 799Secreþia ionilor bicarbonat 800Reglarea secreþiei pancreatice 800
Secreþia bilei de cãtre ficat; funcþiilearborelui biliar 802Anatomia funcþionalã a secreþiei biliare 802Rolul sãrurilor biliare în digestia ºi
absorbþia lipidelor 804Secreþia hepaticã de colesterol ºi formarea
calculilor biliari 804Secreþiile intestinului subþire 805
Secreþia de mucus a glandelor Brunnerdin duoden 805
Secreþia sucurilor digestive la nivelulcriptelor Lieberkühn 805
Reglarea secreþiei intestinului subþire —stimulii locali 806
Secreþiile intestinului gros 806
C A P I T O L U L 6 5Digestia ºi absorbþia la nivelultractului gastrointestinal 808Digestia prin hidrolizã a diferitelor alimente 808
Digestia carbohidraþilor 809Digestia proteinelor 810Digestia lipidelor 811
Principiile fundamentale ale absorbþieigastrointestinale 812Bazele anatomice ale absorbþiei 812
Absorbþia la nivelul intestinului subþire 813Absorbþia apei 814Absorbþia ionilor 814Absorbþia substanþelor nutritive 815
Absorbþia la nivelul intestinului gros:formarea materiilor fecale 817
C A P I T O L U L 6 6Aspecte fiziologice în afecþiunile
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxix
xxx Cuprins
gastrointestinale 819Disfuncþii ale deglutiþiei ºi ale esofagului 819Afecþiuni ale stomacului 819
Ulcerul peptic 820Cauze specifice ale ulcerului peptic la om 821
Afecþiuni ale intestinului subþire 821Perturbãri ale digestiei alimentelor la nivelul
intestinului subþire — insuficienþa pancreaticã 821Malabsorbþia prin mucoasa intestinului subþire
— sprue 822Afecþiuni ale intestinului gros 822
Constipaþia 822Diareea 822Abolirea defecaþiei în leziunile mãduvei spinãrii 823
Disfuncþii generale ale tractuluigastrointestinal 823Vãrsãtura 823Greaþa 824Obstrucþia gastrointestinalã 824
P A R T E A X I I IMetabolismul ºi termoreglareacorpului
C A P I T O L U L 6 7Metabolismul carbohidraþilorºi formarea adenozin trifosfatului 829Producerea de energie din alimente ºi
conceptul de “energie liberã” 829Rolul adenozin trifosfatului în metabolism 829Rolul central al glucozei în metabolismul
carbohidraþilor 830Transportul glucozei prin membrana celularã 831
Insulina amplificã difuziunea facilitatã a glucozei 831Fosforilarea glucozei 831
Glicogenul este stocat în ficat ºi muºchi 831Glicogeneza — procesul de sintezã a
glicogenului 832Îndepãrtarea depozitelor de glicogen —
glicogenoliza 832Degajarea de energie din molecula de glucozã
prin glicolizã 832Rezumatul sintezei de ATP în cursul
metabolizãrii glucozei 836Controlul eliberãrii de energie din depozitele de
glicogen când organismul necesitã energiesuplimentarã 836
Producerea de energie pe cale anaerobã —“glicoliza anaerobã” 836
Degajarea de energie din glucozã pe caleapentozo-fosfaþilor 837Conversia glucozei în glicogen sau lipide 838
Formarea de carbohidraþi din proteine saulipide —“gluconeogeneza” 838
Glucoza sangvinã 839
C A P I T O L U L 6 8Metabolismul lipidic 840Transportul lipidelor prin lichidele
organismului 840
Transportul trigliceridelor ºi al altor lipide dintractul gastrointestinal pe cale limfaticã— chilomicronii 840
Îndepãrtarea chilomicronilor din sânge 841“Acizii graºi liberi”sunt transportaþi prin sânge
legaþi de albuminã 841Lipoproteinele — rolul lor special în transportul
colesterolului ºi al fosfolipidelor 841Depozitele lipidice 842
Þesutul adipos 842Lipidele hepatice 842
Utilizarea trigliceridelor pentru producerea deenergie: formarea adenozin trifosfatului 842Formarea de acid acetoacetic la nivel hepatic
ºi transportul acestuia prin sânge 844Sinteza trigliceridelor din carbohidraþi 844Sinteza trigliceridelor din proteine 845
Reglarea eliberãrii de energie din trigliceride 846Obezitatea 846
Fosfolipidele ºi colesterolul 846Fosfolipidele 846Colesterolul 847Rolurile structural-celulare ale fosfolipidelor ºi
ale colesterolului — predominant înalcãtuirea membranelor 848
Ateroscleroza 848Cauzele principale ale aterosclerozei — rolurile
colesterolului ºi ale lipoproteinelor 850Alþi factori de risc principali ai aterosclerozei 850Prevenirea aterosclerozei 850
C A P I T O L U L 6 9Metabolismul proteic 852Principalele proprietãþi ale proteinelor 852
Aminoacizii 852Transportul ºi depozitarea aminoacizilor 854
Aminoacizii din sângele circulant 854Depozitarea intracelularã a aminoacizilor sub
formã de proteine 854Rolurile funcþionale ale proteinelor plasmatice 855
Aminoacizii esenþiali ºi neesenþiali 855Degradarea obligatorie a proteinelor 857
Reglarea hormonalã a metabolismului proteic 857
C A P I T O L U L 7 0Ficatul ca organ 859Anatomia funcþionalã a ficatului 859Sistemele hepatice vascular ºi limfatic 859
Fluxul sangvin hepatic - asigurat de vena portãºi de artera hepaticã 860
Ficatul are rolul unui rezervor de sânge 860Ficatul prezintã un flux limfatic foarte crescut 860Reglarea masei hepatice — procesul de
regenerare 860Sistemul de macrofage hepatice are rolul de a
purifica sângele 861Funcþiile metabolice ale ficatului 861
Metabolismul carbohidraþilor 861Metabolismul lipidic 861Metabolismul proteic 862Alte funcþii metabolice ale ficatului 862
Determinarea bilirubinei din bilã ca metodãclinicã de diagnostic 862Icterul — excesul de bilirubinã în lichidul
extracelular 863
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxx
Cuprins xxxi
C A P I T O L U L 7 1Balanþele nutritive; reglareaaportului alimentar; obezitatea ºiinaniþia; vitaminele ºi mineralele 865Producerea ºi consumul de energie sunt egale
în condiþii de echilibru dinamic 865Balanþele nutritive 865
Energia utilã din substanþele nutritive 865Metode pentru determinarea utilizãrii metabolice
a proteinelor, carbohidraþilor ºi lipidelor 866Reglarea aportului nutritiv ºi a depozitãrii
energiei 865Centrii nervoºi regleazã aportul nutritiv 867Factorii care asigurã reglarea cantitativã a
aportului alimentar 870Obezitatea 872
Activitatea fizicã redusã ºi reglarea anormalã aaportului alimentar sunt cauze ale obezitãþii 872
Tratamentul obezitãþii 873Inaniþia, anorexia ºi caºexia 874Înfometarea 874Vitaminele 875
Vitamina A 875Tiamina (Vitamina B1) 875Niacina 876Riboflavina (Vitamina B2) 876Vitamina B12 876Acidul folic (acidul pteroilglutamic) 877Piridoxina (Vitamina B6) 877Acidul pantotenic 877Acidul ascorbic (Vitamina C) 877Vitamina D 878Vitamina E 878Vitamina K 878
Metabolismul mineral 878
C A P I T O L U L 7 2Energia ºi rata metabolicã 881Adenozin trifosfatul (ATP) îndeplineºte rolul
de “monedã energeticã” în cadrulmetabolismului 881Fosfocreatina funcþioneazã ca un depozit auxiliar
de energie ºi ca “tampon al ATP-ului” 882Energia anaerobã ºi energia aerobã 882Rezumatul utilizãrii energiei de cãtre celule 883
Controlul eliberãrii intracelulare a energiei 884Rata metabolicã 884
Determinarea ratei metabolice globale aorganismului 885
Metabolismul energetic — factorii careinfluenþeazã consumul de energie 885Necesitãþile energetice globale ale activitãþilor
curente 885Rata metabolicã bazalã (RMB) — consumul
energetic minim necesar supravieþuiriiorganismului 886
Energia consumatã în activitãþile fizice 887Energia consumatã în prelucrarea alimentelor —
efectul termogen al substanþelor nutritive 887Energia consumatã în termogeneza
netremurândã — rolul stimulãrii simpatice 887
C A P I T O L U L 7 3Temperatura corporalã, termoreglareaºi febra 889
Valorile normale ale temperaturii corporale 889Controlul temperaturii corporale presupune
echilibrarea termogenezei ºi a termolizei 889Termogeneza 889Termoliza 890
Reglarea temperaturii corporale — rolulhipotalamusului 894Mecanismele neuronale efectoare care scad
sau cresc temperatura corporalã 895Conceptul de “prag” în termoreglare 896Controlul comportamental al temperaturii
corporale 897Anomalii ale termoreglãrii 898
Febra 898Expunerea corpului la condiþii extreme de frig 900
P A R T E A X I VEndocrinologie ºi funcþia dereproducere
C A P I T O L U L 7 4Introducere în endocrinologie 905Coordonarea funcþiilor organismului prin
intermediul mesagerilor chimici 905Structura chimicã ºi sinteza hormonilor 906Secreþia, transportul ºi eliminarea din
circulaþie a hormonilor 908Controlul secreþiei hormonale prin mecanism de
feedback 909Transportul hormonilor în sânge 909Eliminarea hormonilor din circulaþie 909
Mecanismul de acþiune al hormonilor 910Receptorii hormonali ºi activarea acestora 910Semnalizarea intracelularã dupã activarea
receptorului hormonal 910Mecanismele de mediere intracelularã a
funcþiilor hormonale prin mesagerii secunzi 912Hormoni cu acþiune predominantã la nivelul
aparatului genetic al celulei 915Determinarea concentraþiilor hormonale
din sânge 915Radioimunodozarea 915Testul de imunoabsorbþie enzimaticã (ELISA) 916
C A P I T O L U L 7 5Hormonii hipofizari ºi controlulexercitat de hipotalamus 918Hipofiza ºi relaþia acesteia cu hipotalamusul 918Hipotalamusul controleazã secreþia
hormonilor hipofizari 919Sistemul vascular port hipotalamo-hipofizar al
hipofizei anterioare 920Efectele fiziologice ale hormonului de creºtere 921
Hormonul de creºtere stimuleazã creºtereamultor þesuturi din organism 922
Efectele metabolice ale hormonului de creºtere 922Hormonul de creºtere stimuleazã creºterea
cartilajului ºi a osului 923Multe dintre efectele hormonului de creºtere
sunt exercitate cu ajutorul unor substanþeintermediare denumite “somatomedine”
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxi
xxxii Cuprins
(sau “factori de creºtere similari insulinei”) 923Reglarea secreþiei hormonului de creºtere 924Anomalii ale secreþiei hormonului de creºtere 926
Hipofiza posterioarã ºi relaþia acesteia cuhipotalamusul 927Structura chimicã a ADH-ului ºi a oxitocinei 928Efectele fiziologice ale ADH-ului 928Oxitocina 929
C A P I T O L U L 7 6Hormonii metabolici tiroidieni 931Sinteza ºi secreþia hormonilor metabolici
tiroidieni 931Iodul este necesar pentru sinteza tiroxinei 931Pompa de iod (captarea iodului) 932Tiroglobulina, structura chimicã a tiroxinei ºi
formarea triiodotironinei 932Eliberarea tiroxinei ºi triiodotironinei din
glanda tiroidã 933Transportul cãtre þesuturi al tiroxinei ºi
triiodotironinei 934Efectele fiziologice ale hormonilor tiroidieni 934
Hormonii tiroidieni amplificã transcripþia unuinumãr mare de gene 934
Hormonii tiroidieni amplificã activitateametabolicã celularã 934
Efectele hormonilor tiroidieni asupra creºterii 936Efectele hormonilor tiroidieni asupra unor
mecanisme specifice ale organismului 936Reglarea secreþiei hormonilor tiroidieni 938
Secreþia de TSH a hipofizei anterioare estereglatã de hormonul de eliberare atirotropinei din hipotalamus 938
Hormonii tiroidieni determinã scãderea secreþieide TSH a adenohipofizei prin mecanismde feedback 939
Bolile tiroidiene 940Hipertiroidismul 940Simptomele hipertiroidismului 940Hipotiroidismul 941Cretinismul 942
C A P I T O L U L 7 7Hormonii corticosuprarenalieni 944Sinteza ºi secreþia hormonilor
corticosuprarenalieni 944Efectele mineralocorticoizilor - aldosteronul 947
Efectele circulatorii ºi renale ale aldosteronului 948Aldosteronul stimuleazã transportul sodiului ºi
al potasiului în glandele sudoripare, înglandele salivare ºi în celulele epitelialeintestinale 949
Mecanismul celular al acþiunii aldosteronului 950Posibile acþiuni nongenomice ale aldosteronului
ºi ale altor hormoni steroidieni 950Reglarea secreþiei de aldosteron 950
Efectele glucocorticoizilor 950Efectele cortizolului asupra metabolismului
glucidic 951Efectele cortizolului asupra metabolismului
proteic 952Efectele cortizolului asupra metabolismului
lipidic 952Cortizolul joacã un rol important în rezistenþa
la stres ºi în inflamaþie 952Alte efecte ale cortizolului 954
Mecanismele celulare ale acþiunii cortizolului 954Reglarea secreþiei de cortizol de cãtre
hormonul adrenocorticotrop secretatde hipofiza anterioarã 955
Hormonii androgeni suprarenalieni 957Anomaliile secreþiei corticosuprarenaliene 957
Hipocorticismul - boala Addison 957Hipercorticismul - sindromul Cushing 958Hiperaldosteronismul primar (sindromul Conn) 959Sindromul adrenogenital 959
C A P I T O L U L 7 8Insulina, glucagonul ºi diabetulzaharat 961Insulina ºi efectele ei metabolice 961
Efectele insulinei asupra metabolismului glucidic 963Efectele insulinei asupra metabolismului lipidic 965Efectele insulinei asupra metabolismului
proteic ºi asupra creºterii 966Mecanismul de secreþie a insulinei 967Reglarea secreþiei de insulinã 968Alþi factori care stimuleazã secreþia de insulinã 969Rolul insulinei (ºi al altor hormoni) în
“alternanþa” între metabolismul glucidicºi cel lipidic 969
Glucagonul si efectele acestuia 970Efectele asupra metabolismului glucozei 970Reglarea secreþiei de glucagon 971
Somatostatina inhibã secreþia de glucagon ºide insulinã 971
Rezumatul reglãrii glicemiei 971Diabetul zaharat 972
Diabetul zaharat de tip I — deficit al producþieide insulinã în celulele beta ale pancreasului 972
Diabetul zaharat de tip II — rezistenþa laefectele metabolice ale insulinei 974
Aspecte fiziologice ale diagnosticuluidiabetului zaharat 975
Tratamentul diabetului 976Insulinomul — hiperinsulinismul 976
C A P I T O L U L 7 9Parathormonul, calcitonina, metabolismul fosfo-calcic,vitamina D, oasele ºi dinþii 978Cele mai importante principii ale reglãrii
concentraþiilor de calciu ºi fosfat dinlichidul extracelular ºi din plasmã 978Calciul din plasmã ºi din lichidul interstiþial 978Fosfatul anorganic din lichidul extracelular 979Efectele fiziologice ale modificãrii concentraþiilor
de calciu ºi fosfat din organism, altele decâtcele de la nivelul osului 979
Absorbþia ºi excreþia calciului ºi a fosfatului 980Osul ºi relaþia sa cu calciul ºi fosfatul din
lichidul extracelular 980Precipitarea ºi resorbþia calciului ºi a fosforului
la nivelul osului — echilibrul cu lichidulextracelular 981
Schimburile de calciu între os ºi lichidulextracelular 982
Formarea ºi resorbþia osului — remodelareaosoasã 982
Vitamina D 983Efectele vitaminei D 985
Parathormonul (PTH) 985
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxii
Cuprins xxxiii
asupra ovarelor 1012Creºterea foliculului ovarian — faza “folicularã”
a ciclului ovarian 1013Corpul luteal — faza “lutealã” a ciclului ovarian 1014Rezumat 1015
Rolurile hormonilor ovarieni — estradiolul ºiprogesteronul 1016Structura chimicã a hormonilor sexuali 1016Acþiunile estrogenilor — efectele lor asupra
caracterelor sexuale feminine, primare ºisecundare 1017
Efectele progesteronului 1018Ciclul endometrial lunar ºi menstruaþia 1018
Reglarea ciclului feminin lunar — legaturaîntre hormonii ovarieni ºi ceihipotalamo-hipofizari 1019Oscilaþiile reglãrii prin feedback a sistemului
hipotalamo-hipofizo-ovarian 1021Pubertatea ºi menarha 1021Menopauza 1022
Anomalii ale secreþiei ovariene 1023Actul sexual feminin 1023Fertilitatea femininã 1024
C A P I T O L U L 8 2Sarcina ºi lactaþia 1027Maturarea ºi fertilizarea ovulului 1027
Transportul ovulului fecundat prin trompauterinã 1028
Implantarea blastocistului în uter 1029Etapele iniþiale ale nutriþiei embrionului 1029Funcþiile placentei 1029
Dezvoltarea ºi anatomia funcþionalã aplacentei 1029
Factorii hormonali din sarcinã 1031Gonadotropina corionicã umanã ºi efectele
sale în inducerea persistenþei corpului lutealºi în prevenirea menstruaþiei 1032
Secreþia placentarã de estrogeni 1032Secreþia placentarã de progesteron 1033Somatomamotropina corionicã umanã 1033Alþi factori hormonali implicaþi în sarcinã 1034
Transformãrile corpului matern în perioadade sarcinã 1034Modificãrile sistemului circulator matern în
timpul sarcinii 1035Naºterea 1036
Creºterea excitabilitãþii uterine în apropiereanaºterii 1036
Debutul travaliului — mecanismul de feedbackpozitiv care îl iniþiazã 1037
Contracþiile musculaturii abdominale dintimpul travaliului 1037
Mecanismul naºterii 1037Separarea ºi eliminarea placentei 1038Durerile din timpul travaliului 1038Involuþia uterului dupã naºtere 1038
Alãptarea 1038Dezvoltarea sânilor 1038Iniþierea secreþiei lactate — rolul prolactinei 1039Procesul de ejecþie a laptelui — rolul oxitocinei 1040Compoziþia laptelui ºi pierderile metabolice ale
mamei determinate de alãptare 1041
C A P I T O L U L 8 3Fiziologia fãtului ºi a
Efectele parathormonului asupra concentraþiilorcalciului ºi fosfatului din lichidul extracelular 986
Controlul secreþiei de parathormon de cãtreconcentraþia ionilor de calciu 988
Calcitonina 988Rezumat al reglãrii concentraþiei ionilor
de calciu 989Fiziopatologia afecþiunilor osoase ºi a celor
induse de anomalii ale parathormonuluiºi ale vitaminei D 990Hiperparatiroidismul primar 990Hiperparatiroidismul secundar 991Rahitismul — deficitul de vitaminã D 991Osteoporoza — reducerea matricei osoase 991
Fiziologia dinþilor 992Funcþiile diferitelor componente ale dinþilor 992Dentiþia 993Schimburile de substanþe minerale la nivelul
dinþilor 993Anomalii dentare 994
C A P I T O L U L 8 0Funcþiile hormonale ºi dereproducere la bãrbat(ºi funcþia glandei pineale) 996Anatomia funcþionalã a organelor sexuale
masculine 996Spermatogeneza 996
Etapele spermatogenezei 996Funcþiile veziculelor seminale 999Funcþiile glandei prostate 999Lichidul spermatic 999Spermatogeneza anormalã ºi fertilitatea
masculinã 1001Actul sexual la bãrbat 1001
Stimulii neuronali care induc desfãºurareaactului sexual masculin 1001
Etapele actului sexual masculin 1002Testosteronul ºi alþi hormoni sexuali
masculini 1003Secreþia, metabolismul ºi structura chimicã a
hormonilor sexuali masculini 1003Efectele testosteronului 1004Principalele mecanisme intracelulare ale
acþiunilor testosteronului 1006Controlul funcþiilor sexuale masculine prin
intermediul hormonilor secretaþi dehipotalamus ºi de hipofiza anterioarã 1006
Anomaliile funcþiilor sexuale masculine 1008Glanda prostatã ºi afecþiunile acesteia 1008Hipogonadismul la bãrbat 1008Tumorile testiculare ºi hipergonadismul la
bãrbat 1009Glanda pinealã — rolul sãu în controlul
fertilitãþii sezoniere la unele animale 1009
C A P I T O L U L 8 1Hormonii feminini ºi fiziologiaorganismului feminin înaintede sarcinã 1011Anatomia funcþionalã a organelor genitale
feminine 1011Sistemul hormonal feminin 1011Ciclul lunar ovarian; efectele hormonilor
gonadotropi 1012Hormonii gonadotropi ºi efectele acestora
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxiii
xxxiv Cuprins
nou-nãscutului 1042Creºterea ºi dezvoltarea funcþionalã a fãtului 1042
Dezvoltarea diferitelor organe ºi sisteme 1042Adaptarea fãtului la viaþa extrauterinã 1044
Iniþierea respiraþiei 1044Modificãrile circulatorii la naºtere 1045Aspecte ale nutriþiei nou-nãscutului 1047
Probleme funcþionale speciale alenou-nãscutului 1047Sistemul respirator 1047Circulaþia 1047Echilibrul hidric, acido-bazic ºi funcþia renalã 1048Funcþia hepaticã 1048Digestia, absorbþia ºi metabolizarea
substanþelor nutritive; principii de nutriþie 1048Imunitatea 1049Tulburãri endocrinologice 1049
Probleme speciale determinate deprematuritate 1050Imaturitatea nou-nãscutului prematur 1050Instabilitatea sistemelor de reglare a
homeostaziei la nou-nãscutul prematur 1050Riscul apariþiei cecitãþii ca urmare a administrãrii
la prematur a terapiei cu oxigen în exces 1051Creºterea ºi dezvoltarea copilului 1051
Dezvoltarea comportamentalã 1052
P A R T E A X VFiziologie sportivã
C A P I T O L U L 8 4Fiziologie sportivã 1055Muºchii ºi efortul fizic sportiv 1055
Forþa, puterea ºi rezistenþa muscularã 1055Sistemele metabolice ale muºchiului în condiþii
de efort fizic sportiv 1056Sistemul fosfocreatinã-creatinã 1057Substanþele nutritive consumate în cadrul
activitãþii musculare 1059Efectul antrenamentului sportiv asupra
muºchilor ºi asupra performanþei musculare 1060Respiraþia în efortul fizic sportiv 1061Sistemul cardiovascular în efortul fizic sportiv 1062Cãldura corporalã în efortul fizic sportiv 1065Lichidele corpului ºi clorura de sodiu în
efortul fizic sportiv 1065Medicamentele ºi sportivii 1065Condiþia fizicã bunã prelungeºte viaþa 1066
Index 1067
FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxiv