+ All Categories
Home > Documents > Fiziologie Animala

Fiziologie Animala

Date post: 24-Jul-2015
Category:
Upload: iorgu-georgian
View: 576 times
Download: 9 times
Share this document with a friend
48
CUPRINS CAP. I GAMETOGENEZA CAP. II FECUNDAREA (fertilizarea) CAP. III SEGMENTAREA ŞI BLASTULAREA CAP. IV GASTRULAREA ŞI GASTRULA CAP. V CARACTERISTICI GENERALE ALE MORFOGENEZEI ŞI ORGANOGENEZEI ANIMALE CAP. VI NEURULAREA ŞI NEURULA CAP. VII STADIUL FILOTIPIC CAP. VIII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI TEGUMENTAR CAP. IX ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOS CAP. X DIFERENŢIEREA ORGANELOR DE SIMŢ CAP. XI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI MUSCULAR SCHELETIC CAP. XII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI OSOS CAP. XIII DIFERENŢIEREA TUBULUI DIGESTIV CAP. XIV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI RESPIRATOR CAP. XV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI CIRCULATOR CAP. XVI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI URINAR CAP. XVII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI GENITAL CAP. XVIII CARACTERISTICI FILOGENETICE ALE DEZVOLTARII LA ANIMALE 1
Transcript
Page 1: Fiziologie Animala

CUPRINS

CAP. I GAMETOGENEZACAP. II FECUNDAREA (fertilizarea)CAP. III SEGMENTAREA ŞI BLASTULAREACAP. IV GASTRULAREA ŞI GASTRULACAP. V CARACTERISTICI GENERALE ALE MORFOGENEZEI ŞI ORGANOGENEZEI ANIMALECAP. VI NEURULAREA ŞI NEURULACAP. VII STADIUL FILOTIPICCAP. VIII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI TEGUMENTARCAP. IX ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOSCAP. X DIFERENŢIEREA ORGANELOR DE SIMŢCAP. XI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI MUSCULAR SCHELETICCAP. XII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI OSOSCAP. XIII DIFERENŢIEREA TUBULUI DIGESTIVCAP. XIV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI RESPIRATORCAP. XV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI CIRCULATORCAP. XVI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI URINARCAP. XVII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI GENITALCAP. XVIII CARACTERISTICI FILOGENETICE ALE DEZVOLTARII LA ANIMALE

1

Page 2: Fiziologie Animala

Curs EMBRIOLOGIE ANIMALĂ

Dezvoltarea unui nou individ este în legătură cu parcurgerea unor etape din dezvoltarea acestuia etapa preembrionară (gametogeneza), embrionartă (segmentarea, blastularea şi gastrularea) şi postembrionară (organogeneza).

CAP. I GAMETOGENEZA

• diferenţierea celulelor numite gameţi (mascul spermatozoid şi femel ovul),• are loc în organele genitale mascule (testicule) şi femele (ovare),• se numeşte spermatogeneză la organismele mascule şi ovogeneză la organismele femele,• celulele care stau la originea liniei celulelor sexuale sunt celulele germinative.

Gametogeneza are două etape: embrionară şi adultă.1. Gametogene za embrionară

• la baza liniei celulare prin care se vor diferenţia spermatozoizii şi ovulele stau celulele germinale primordiale,

• acestea sunt celule diploide,• apar în săptămâna a doua în epiblast,• apariţia lor se datorează prezenţei în citoplasma oului fecundat a granulelor polare.

2. Gametogeneza adultă

SpermatogenezaSpermatogeneza adultă cuprinde următoarele faze:a. faza proliferativă (spermatocitogeneza)

• celulele se numesc spermatogonii,• sunt active mitotic, • faza se desfăşoară pe toată perioada de activitate sexuală.• Există două populaţii de spermatogonii

• tipul A (celulele steam):• tip A întunecate servesc ca rezervă,• tip A clare vor evolua pe calea diferenţierii,

• tipul B spermatogonii care nu se mai divid şi continuă diferenţierea.Caracteristicile structurale ale spermatogoniilor

• dispuse pe membrana bazală,• nucleii mari, sferici sau elipsoidali,• cromatina clară, slab granulară,• citoplasma clară sau întunecată.

b. faza reducţională• din spermatogonii se diferenţiază:

– spermatocitul primar (I) (2n) în urma primei diviziuni meiotice, formează două spermatocite secundare(II) (n),

– spermatocitul secundar trece prin a doua diviziune meiotică, rezultă patru spermatidii (n),

Caracteristici ultrastructurale ale spermatocitelor• multă citoplasmă,• nucleii mari conţin panglici sau aglomerări de cromatină,• se pot observa diviziuni cromosomiale frecvente.

c. faza de diferenţiere (spermiogeneza)• nucleul pierde din componenta lichidă,• cromatina se concentrează şi compactează,

2

Page 3: Fiziologie Animala

• aparatul Golgi formează acrozomul,• centriolii devin punctul de formare pentru flagel,• mitocondriile se dispun în spirală în prima parte a flagelului,• citoplasma este eliminată în cea mai mare parte.

Ovogeneza• are loc o dată cu diferenţierea foliculilor ovarieni care le adăpostesc.• etapele diferenţierii ovulelor:

I. Creşterea şi diferenţierea ovocitară• are două faze:

a. Faza previtelogeneticăcuprinde două subetape:

Creşterea primară • sinteza intensă a ARN ului,• în citoplasmă se formează corpusculul Balbiabi sau norul mitocondrial (numeroase organite

celulare: mitocondrii, corpi multiveziculaţi, reticul endoplasmatic şi elemente Golgi).

Stadiul formării granulelor corticale• în citoplasmă apar numeroase granule sau alveole dispuse,• acestea vor fi împinse spre periferie de proteinele viteline care se acumulează central.

b.Faza vitelogenetică– cuprinde etapele de acumulare a vitelusului: endozomi ovocitari, corpi

multiveziculari, plachete viteline,- etapa de sinteză de substanţe hrănitoare care se vor depune în ou şi constituie

hrana pentru embrionul care se dezvoltă,- vitelusul este un amestec de substanţe în care predomină vitelogenina,- la amfibieni, vitelogenina este sintetizată în ficat şi transportată de curentul sanguin la ovar, trece de celulele foliculare şi este înglobată prin micropinocitoză în oocit. Aici este descompusă în fosvitin şi lipovitelin, două proteine cu moleculă mai mică. Acestea sunt învelite în membrane şi formează plachetele viteline.

II.Maturarea• ovocitele capătă competenţă, prin care numărul receptorilor hormonali creşte,• celulele pot răspunde la acţiunea hormonilor de maturare.

Dezvoltarea foliculilor ovarieniStadii Foliculi ovarieni primordiali

• reprezintă majoritatea foliculilor din ovar pe toată perioada vieţii,• la naştere oocitele primare sunt înconjurate de un strat de celule foliculare aplatizate,• la baza lor există o membrană bazală.

Foliculi ovarieni primari• epiteliul folicular cubic,• pe membrana bazală celule foliculare într-un singur strat.

Foliculi ovarieni secundari• epiteliul folicular pluristratificat şi diferenţiază membrana granulară,• în jurul oocitului se diferenţiază zona pellucida,• la exterior se diferenţiază teaca foliculară.

Foliculi ovarieni terţiari(de Graff)• apariţia în jurul oocitului de spaţii mici care vor conflua în antrul folicular,• în jurul oocitului se diferenţiază prin dispunerea celulelor foliculare, discul proliger,• teaca internă este bine vascularizată.

Ovularea• expulzarea ovocitului din ovar,• are loc la maturitatea foliculului.

3

Page 4: Fiziologie Animala

Formarea corpului galben• din foliculul matur, după expulzarea ovulului, dacă acesta este fecundat,• membrana care separă cele două teci se rupe, vasele de sânge cuprind interiorul

foliculului,• celulele foliculare se transformă în celule glandulare endocrine,• celulele granuloasei parietale se dispun central şi devin celule luteale granuloase care

secretă progesteron,• celulele tecii interne se dispun periferic şi secretă estrogeni,• celulele se numesc luteale pentru că au picături de grăsime în citoplasmă (corp galben).

Formarea corpului alb• din foliculii ovarieni a căror ovul nu a fost fecundat,• picăturile grase din celulele foliculare se dezvoltă excesiv,• produc degenerescenţa celulei,• fibroblastele secretă fibre de colagen ceea ce dă culoarea formaţiunii (corp alb).

Comparaţie spermatogeneză-ovogenezăspermatogeneza

• producerea continuă de celule cu variaţii cantitative şi calitative,• meioza produce 4spermatozoizi funcţionali mobili,• în perioada fetală nu este meioză,• număr mare de celule.

ovogeneza• descreşterea numărului până la oprirea producerii (menopauza),• meioza produce un oocit imobil,• în perioada fetală intră în meioză,• număr fix de celule.

Verificarea cunoştinţelor1. reprezentaţi schematic principalele etape ale spermatogenezei.2. reprezentaţi schematic principalelel etape ale gametogenezei.

Teme pentru verificarea finală

1. Efectuaţi o comparaţie între spermatogeneză şi ovogeneză, evidenţiind caracteristicile de asemănare şi deosebire.

4

Page 5: Fiziologie Animala

CAP. II FECUNDAREA (fertilizarea)

Unirea spermatozoidului cu oul se numeşte fecundare (fertilizare), rezultă oul fertilizat (zigotul).

În momentul fecundării oul se găseşte în diferite stadii de maturare:• oocit primar tânăr (viermi inelaţi- Dinophilus sp., polichete –Histriobdela sp., viermi laţi-

Otomesostoma sp., onicofore –Peripatopsis sp.)• oocit primar complet dezvoltat (viermi cilindrici –Ascaris sp., câini şi vulpi);• prima metafază (nemerţieni - Cerebratulus, polichete- Chetopterus, moluşte - Dentalium,

cele mai multe insecte şi stele de mare);• a doua metafază (amfibieni, majoritatea mamiferelor, şi peşti); • meioza completă (cnidari şi ariciul de mare).

Tipuri de fecundare• externă are loc în mediul extern (acvatic),• internă are loc în interiorul organismului, în căile genitale femele.

Fe cund area externă • număr foarte mare de ovule,• masculul elimină spermatozoizii lângă sau în interiorul oului, • există la nevertebratele acvatice, vertebrate (peşti şi amfibienii ovipar).

Etapele fecundăriii externe (fig.1)1.Eliminarea moleculelor de atracţie (chemotaxie)

• oul elimină moleculele de atracţie (resact ex. la Arabacia punctulata),• spermatozoidul se deplasează spre ou,• deplasarea se execută prin mişcările cozii,• moleculele atractant sunt specifice,• acţionează asupra spermatozoidului:

– semnalând prezenţa oului, – stimulând respiraţia,– motilitatea, – chemoatracţia spermatozoidului.

2.Prinderea spermatozoidului la receptorii învelişului oului• prinderea speramtozoidului la învelişul gelatinos determină activarea spermatozoidului.

Activarea spermatozoiduluia. reacţia acrosomală• fusiunea dintre membrana spermatozoidului şi membrana acrosomului,• calciul şi sodiul pătrund în capul spermatozoidului şi expulzează potasiul şi hidrogenul,• eliminarea enzimelor acrosomale,• digestia gongăi cu formarea unui canal pentru trecerea spermatozoidului.

b. formarea procesului acrosomal• polimerizarea moleculelor globulare de actină, care devin liniare,• expunerea membranei interne a procesului acrosomal care are ataşate molecule de

bindină,• extensia procesului acrosomal.

3.Prinderea spermatozoidului la receptorii membranei viteline• un singur spermatozoid se uneşte cu membrana oului,• legătura se realizează prin moleculele de bindină de pe suprafaţa procesului acrosomal la

receptorii specifici.4.Fuzionarea spermatozoidului cu membrana oului

• microvilozităţile oului se extind prin polimerizarea actinei din zona corticală,• formează conul de fertilizare,• conul de fertilizare cuprinde spermatozoidul,• cele două membrane fuzionează,

5

Page 6: Fiziologie Animala

• nucleul şi flagelul spermatozoidului pătrund în ou prin puntea citoplasmatică creeată.Formarea membranei de fertilizare

• pătrunderea spermatozoidului în ou determină eliminarea conţinutului granulelor corticale,• conţinutul lor se dispune între membrana plasmatică şi gongă,• rezultă membrana de fertilizare,• rol în blocarea polispermiei.

Fig.1 Fecundarea externă

Unirea pronucleului mascul cu cel femel• nucleul spermatozoidului efectuează o rotaţie de 180°,• setul de cromozomi al ovulului rămas în citoplasmă se grupează şi se delimitează cu o

membrană formând pronucleul femel,• prin contracţia filamentelor din centriolul spermatozoidului cei doi pronuclei sunt antrenaţi

spre centru,• cresc în volum, membranele se alipesc şi se realizează nucleul zigotului.

Fe cund area internă • există la nevertebrate (gasteropode, cefalopode şi artropode) şi vertebrate (peştii

cartilaginoşi, guppy, reptile, păsări şi mamifere),• la majoritatea mamiferelor spermatozoizii sunt depuşi în regiunea superioară a vaginului, la

rozătoare în uter.

Etapele fecundarea internă (fig.2)1.Activarea spermatozoiduluiMaturarea spermatozoidului

• caracteristică mamiferelor,• în testicul,• în timpul depozitării în coada epididimului,• proteinele membranare din capul spermatozoidului se polarizează în două domenii anterior

şi posterior sub acţiunea unor proteaze,• creşterea motilităţii spermatozoidului sub influenţa lichidului seminal.

Capacitarea spermatozoidului• are loc în tractul genital femel,• constă în

• îndepărtarea stratului de glicocalix de pe membrana capului,• redispunerea moleculelor intramembranare,• creşterea respiraţiei celulare,• mobilitate mărită,• facilitarea reacţiei acrozomale şi străbaterea membranelor oului.

6

membrana de fertilizare

gonga

membrana plasmaticăovul

spermatozoid

Page 7: Fiziologie Animala

Hipermobilitatea• se datorează moleculelor semnal din lichidul folicular,• creşte amplitudinea mişcărilor flagelului,• are loc concomitent cu capacitarea şi poate fi un rezultat al ei sau o parte a capacitării.

2. Transportul celulelor sexuale• a.transportul spermatozoidului

– în canalul cervical se face prin mişcări ale cozii,– alte mecanisme

• mucusul cervical creşte în volum şi devine fluid,• înaintea ovulării formează o reţea stânsă, în timpul ovulării o reţea laxă,• canalul uterului îngust înaintea ovulării larg la ovulare,• glandele cervicale numeroase,• contracţii ale musculaturii uterului şi trompei uterine.

b.transportul ovulului- forţa de propulsie a lichidului folicular şi presiunea scăzută din trompe,- peristaltismul pereţilor căilor uterine.

3.Prinderea spermatozoidului la receptorii “ coroanei radiata ” • membrana regiunii anterioare acrozomale fusionează cu membrana spermatozoidului

(reacţia acrosomală),• se eliberează prin veziculare hialuronidaze,• spermatozoidul înaintează prin mişcările cozii.

4.Prinderea spermatozoidului la receptorii “ zonei pellucida ” • receptor din zona pellucida pentru spermatozoizi este proteina sp56,• receptorii oului sunt proteine specifice zonei pellucida (ZP3),• eliminarea acrosimului pentru străbaterea zonei.

5.Trecerea prin “ zona pellucida ” • este permisă prin combinarea dintre digestia enzimatică şi forţa de propulsie a flagelului.

6.Prinderea spermatozoidului de membrana oului• se realizează în regiunea post-acrosomală,• la mamifere spermatozoidul se uneşte cu ovulul într-o poziţie tangentă,• receptor pentru membrana spermatozoidului este fertilina care se prinde la receptorul de pe

membrana oului integrina,7.Pătrunderea spermatozoidului în ou

• între membrana spermatozoidului şi a oului se realizează o punte citoplasmatică, prin care nucleul şi o parte din citoplasma spermatozoidului pătrund în ou,

• în citoplasma oului pătrund nucleul, mitocondriile, centriolii din spermatozoid,• oul degradează citoplasma spermatozoidului pătruns,• nucleul spermatozoidului în citoplasma oului se decondensează şi devine pronucleul

mascul,8.Blocarea polispermieiA. mecanismul rapid

– depolarizarea electrică a membranei oului,– creşte influxul de calciu

B. mecanismul lent– formarea membranei viteline.

7

Page 8: Fiziologie Animala

Fig.2 Fecundarea internă (1, 2, 3, 4, 5 stadii succesive ale pătrunderii spermatozoidului în ou)Unirea pronucleului mascul cu cel femel

• la mamifere datorită pătrunderii tangenţiale a spermatozoidului nu se efectuează rotaţia nucleului,

• nucleul spermatozoidului se decondensează în timpul celei de a doua diviziuni meiotice a nucleului ovulului,

• nu se produce un nucleu adevărat al zigotului, cromatina se condensează în cromosomi,• pronucleul femel central, pronucleul mascul lateral,• mişcarea pronucleului mascul se realizează cu ajutorul asterului spermatic

(între cei doi centioli),• fuzionarea pronucleilor formează sincarionul,• la mamifere nucleii rămân alăturaţi.

Caracteristici comparative ale fecundării externă

• număr foarte mare de celule sexuale,• eliminarea moleculelor atractante,• formarea procesului acrozomal,• apariţia conului de fertilizare.

internă• maturarea şi capacitarea spermatozoidului,• prinderea tangentă a spermatozoidului la membrana ovulului.

Activarea metabolismului ovulului 1.mecanismul timpuriu

• creşterea concentraţiei de Ca, (protostomieni din exterior, deuterostomieni din rer),2.mecanismul tardiv

- creşterea ph-ului,- activarea sintezei ADN şi a proteinelor.

Verificarea cunoştinţelor1. Definiţi procesul de fecundare, precizaţi tipurile de fecundare cunoscute.2. Enumeraţi etapele fecundării interne precizând principalele caracteristici ale fiecărei etape.3. Enumeraţi etapele fecundării externe precizând principalele caracteristici ale fiecărei etape4. Reprezentaţi prin desene etapele celor două tipuri de fecundare.

Teme pentru verificarea finală1. Efecutaţi o comparaţie între fecundarea internă şi fecundarea externă precizând

asemănările şi deosebirile între cele două tipuri de procese.

8

spermatozoid

celule foliculare

membrana de fertilizare

ou

Page 9: Fiziologie Animala

CAP. III SEGMENTAREA ŞI BLASTULAREA

Segmentarea (celularizarea oului) înseamnă redispunerea citoplasmei oului prin diviziuni, cu formarea de blastomere.

Caracteristicile segmentării • celulele rezultate se numesc blastomere,• la majoritatea speciilor, segmentarea are loc sub membrana vitelină care devine

membrană de segmentare (la amniote, segmentarea se produce sub învelişul "zonei pellucida“),

• numărul de celule creşte,• volumul fiecărei celule scade,• depinde de factorii morfogenetici şi de cantitatea de vitelus din ou,• la ouăle reptilelor şi a păsărilor, unde vitelusul ocupă aproape tot oul, segementarea

are loc într-o zonă restânsă a oului (disc germinativ),• la restul animalelor cuprinde tot oul.

Tipuri de segmentare– sincronă (diviziunile au loc în acelaşi timp),– asincronă (diviziunile au loc cu viteze diferite, timpi diferiţi).

Modele de segmentare1 modelul holoblastic (completă)• holos gr.= întreg, blastos gr.= veziculă,• segmentarea completă a oului,• simetriile de segmentare: radială, spirală şi rotaţională,• celulele complet despărţite în urma diviziunilor,• rezultă o masă de blastomere care delimitează o cavitate,• există la ouăle izolecite (echinoderme, majoritatea moluştelor, viermii laţi şi cilindrici,

amfibieni şi mamifere). 2 modelul meroblastic (incompletă)• meros gr.= parte, regiune,• segmentarea incompletă a oului,• simetriile de segmentare: discoidală şi superficială,• celulele nu sunt complet despărţite,• limitată la o zonă a oului numită disc germinativ (locul de dezvoltare a embrionului),• există la ouăle telolecite (moluşte cefalopode, reptile, peşti, păsări, şi majoritatea

artropodelor. Simetrii de segmentare (după care se dispun blastomerele)

1 radială(fig.3)• primele două plane de diviziune meridiane, • al treilea orizontal faţă de axul oului,• succesiunea de plane de diviziune continuă până la realizarea morulei,• există la ouăle care se divid după modelul holoblastic (echinoderme, amfibieni);

Fig.3 Segmentarea radială, scheme (1, primul plan de diviziune, 2 al doi-lea plan de diviziune)

2 spirală(fig.4)• planele de diviziune dispuse oblic faţă de axul oului,• există la ouăle care se divid după modelul holoblastic (majoritatea moluştelor, anelide,

viermi laţi, viermi cilindrici).

9

Page 10: Fiziologie Animala

Fig.4 Segmentarea spirală, scheme (stadii succesive de segmentare)

3 bilaterală• primul plan de diviziune meridian, trece prin centrul oului, stabilind partea dreaptă şi stângă

a embrionului,• al doilea plan de diviziune meridian nu trece prin centrul embrionului,• există la ouăle care se divid după modelul holoblastic şi meroblastic (ascidieni, cefalopode);

4 rotaţională(fig.5)• primul plan de diviziune meridian, • a doua diviziune după un plan meridian pentru o celulă şi un plan orizontal pentru a doua

celulă,• există la ouăle care se divid după modelul holoblastic (mamifere).

Fig.5 Segmentarea rotaţională, scheme (pb. corpuscul polar)

5 discoidală(fig.6)• primul plan de diviziune meridian de la centrul blastodiscului la periferie, • al doilea plan şi următoarele meridian rezultând un strat de celule,• următoarele plane de diviziune orizontale şi oblice delimitând cinci-şapte rânduri de celule,• există la ouăle care se divid după modelul meroblastic (peşti, reptile şi păsări).

Fig.6 Segmentarea discoidală, scheme

6 superficială(fig.7)• planele de diviziune perpendiculare pe suprafaţa oului,• există la ouăle care se divid după modelul meroblastic (majoritatea artropodelor).

Fig.7 Segmentarea superficială, scheme

10

membrana de segmentare

blastomere

vitelus

disc embrionar

nuclei

Page 11: Fiziologie Animala

Morula • morus lat.= mură, rezultatul segmentării (conţine 16 blastomere),• masă de celule egale sau diferite ca mărime şi conţinut,• fără spaţii intercelulare,• dezvoltată sub membrana de segmentare,• de volum egal cu oul fertilizat.

Blastularea • mişcări celulare cu formarea unor spaţii intercelulare, • unirea spaţiilor într-o cavitate unică (blastocel) delimitată de un perete celular,• umplerea blastocelului cu lichid prin activitatea celulelor peretelui (fig.8).

Fig.8 Blastularea şi blastula, scheme (1. morula, 2. blastula)

Blastula• blastos gr.= veziculă, formă de obicei sferică,• alcătuită din numeroase celule (balstomere), dispuse în mai multe straturi,• mărimi egale sau diferite (macromere, micromere sau mezomere ),• o cavitate numită cavitatea blastulei (cavitatea de segmentare sau blastocel), plină cu lichid

poate proveni din mediul în care are loc segmentarea (ursin şi amfibieni din apă, mamifere din uter sau la păsări, insecte şi reptile din celula ou),

• dispoziţia cavităţii de segmentare diferită datorită cantităţii de vitelus (simetrică la amfioxus - celoblastulă, asimetrică la amfibieni şi păsări – amfiblastulă),

• în blastulă starea de diferenţiere celulară creşte, celulele formând două grupe distincte, ectoblastul la exterior şi endoblastul la interior.

Tipuri de blastule• steroblastula cavitatea de segmentare foarte mică,• celoblastula cavitatea de segmentare mare dispusă central,• amfiblastula cavitatea de segmentare dispusă excentric,• discoblastula cavitatea de segmentare dispusă sub blastodisc,• periblastula blastocelul virtual, blastomerele înconjoară vitelusul nesegmentat.

Verificarea cunoştinţelor 1. Definiţi procesul de segmentare şi caracteristicile sale.2. Câte tipuri de segmentare cunoaşteţi?3. Enumeraţi principalele modele de simetrie ale segmentării oului fertilizat şi daţi exemple de

grupe de animale la care ele apar. Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene modul de dispunere a blastomerelor în timpul segmentării.

11

Page 12: Fiziologie Animala

CAP. IV GASTRULAREA ŞI GASTRULA

• fază din dezvoltarea timpurie a embrionilor animali, în timpul căreia se diferenţiază trei foiţe embrionare.

Procese celulare în gastrulare1. Inducţia şi competenţa celulară

• declanşarea în celulă a unor mecanisme prin care celula este constrânsă să evolueze spre starea de determinare celulară,

• inducţia celulară poate fi :• - obţională în care o celulă poate urma una din mai multe direcţii de diferenţiere

celulară,• - obligatorie în care o celulă poate alege numai din două direcţii de diferenţiere.

Experienţele lui Hans Spemann Inducţia cristalinului

• ipoteză - cupa optică induce ectodermul să formeze cristalinul sau este stimulul care permite realizarea expresiei genice,

• experiment 1 -cauterizarea unilaterală a viitoarei regiuni retiniene la Rana fusca,• rezultate -ochiul şi cristalinul lipsesc în partea operată,• experiment 2 -cupa optică a fost transplantată în altă poziţie,• rezultate - dezvoltarea cristalinului, • concluzii-contactul dintre vezicula optică şi ectoderm este necesar formării cristalinului.

Organul morfogen• ipoteză-testarea stării de determinare la gastrula tânără de salamandră, transplantul se

diferenţiază la fel ca în regiunea de origine sau nu,• experiment-pe Xenopus transplantarea reciprocă a unor regiuni mici de la exemplare

pigmentate din aceeaşi specie,• rezultate-regiunile transplantate se diferenţiau potrivit locaţiei originale,• excepţie regiunea buzei blastoporale dorsale, care determină diferenţierea unui tub neural

şi notocord secundar,flancate de două rânduri de somite,• concluzii-o regiune din buza blastoporală dorsală de la un embrion de amfibian aflat în

stadiul de gastrulă exercită un efect organizator asupra mediului celular din jur, încât dacă este transplantată într-o altă regiune a unui alt embrion, produce formarea în jurul ei a exact aceloraşi structuri.

Organul morfogen este o grupare de celule care secretă molecule din a căror interacţiune rezultă organe diferite. Este reprezentat printr-o zonă bine delimitată din embrion. Genele homeobox au rol în iniţierea sa. Organe morfogene: primar (buza blastoporală dorsală, nodul Hensen), secundar (cupa optică), terţiar (inelul timpanic).2. Mişcări celulare• deplasări celulare generate de mediul intern sau extern celular,• suportul structural îl reprezintă microfilamentele (actina) dispuse sub formă de reţea în

prelungirile membranei sau fascicule în restul celulei,• fasciculele se prind de membrană în puncte de contact focale.

Tipuri de mişcări celulare• - epibolia mişcările unor suprafeţe celulare întinse cu aspect epitelial, de obicei aparţinând

blastodermului, peste o suprafaţă externă(fig.9),

Fig.9 Epibolia, schemă

• -invaginarea cutarea spre interior a unei suprafeţe epiteliale de celule(fig.10),

12

Page 13: Fiziologie Animala

Fig.10 Invaginarea, schemă

• - involuţia mişcări ale unor straturi celulare epiteliale peste o suprafaţă interioară(fig.11),

Fig.11 Involuţia, schemă

- ingresia mişcările de celule din straturi diferite spre blastocel(fig.12),

Fig.12 Ingresia, schemă

• - delaminarea este mişcarea prin care o regiune celulară întinsă se divide în două sau mai multe regiuni dispuse paralel(fig.13).

Fig.13 Delaminarea, schemă

• emigrarea mişcări ale celulelor separate dintr-o regiune, spre o anumită zonă(fig.14).

Fig.14 Emigrarea, schemă

• convergenţa , mişcări celulare spre o locaţie centrală,• extensia mişcări pentru formarea unui grup separat de celule.

Tipuri de gastrulăriGastrularea se poate realiza şi poate fi prin- invaginare (ariciul de mare),- migrare

• apolară• unipolară(briozoare şi crustacei inferiori)• multipolară(unii spongieri)

13

Page 14: Fiziologie Animala

- delaminare,- primară (unele meduze),- secundară(grupul Spiralia),

- epibolie(peşti teleosteeni),- ingresie (păsări).

Gastrula• gastros (lat.) = stomac, formaţiune embrionară cu peretele din două sau trei foiţe:

ectodermul, endodermul şi mezodermul,• aspect sacular cu intestin primitiv deschis la un capăt prin blastopor.

Verificarea cunoştinţelor1. Definiţi procesul de gastrulare. 2. Care sunt principalele tipuri de gastrulare.3. Daţi exemple de mişcări celulare din timpul gastrulării şi exemplificaţi prin desene.

Teme pentru verificarea finală1. Definiţi noţiunea de organ morfogen2. Daţi exemplu de un experiment simplu prin care se poate pune în evidenţă organul

morfogen.

14

Page 15: Fiziologie Animala

CAP. V CARACTERISTICI GENERALE ALE MORFOGENEZEI ŞI ORGANOGENEZEI ANIMALE

• morfogeneza reprezintă reaşezări şi specializări celulare care duc la apariţia unor combinaţii diferite spaţiale de elemente, pentru a produce organe, a forma sau schimba forma corpului,

• procesul biologic principal în morfogeneză este reprezentat de mişcările celulare,• organogeneza este procesul formării organelor

– în structurile embrionare predomină două tipuri de ţesuturi: epitelial şi mezenchimal,• principalele tipuri de structuri componente ale unui organ sunt suprafeţe celulare, tuburi,

lumene, ramificaţii şi fibre,Epiteliile

- celulele sunt strâns legate între ele şi formează straturi, sunt dispuse pe o membrană bazală, n produs extracelular, au o polaritate,

- datorită dispunerii pe un suport comun şi legăturilor strânse dintre celule modificările în dimensiuni ale polului apical de exemplu, produc modificări ale suprafeţei întregului ţesut, (epiteliile pot invagina realizând cupe sau vezicule),

- celulele epiteliale nu sunt uniforme ca adezivitate, - ca rezultat al mişcărilor celulare sau a pierderii adezivităţii, spaţiile mici care se formează

pot conflua, rezultând un lumen. Mezenchimul- celulele se dispun sub forma unei reţele tridimensionale la distanţă, nu au legături între ele şi reacţionează ca unităţi de sine stătătoare,- au forma de obicei stelată, între celule se găseşte matrix-ul intercelular în care fibronectina, în lipsa unor puncte de adezivitate celulară, funcţionează ca adeziv. Moleculele mici se pot mişca libere printre celule,- contribuţia mezenchimului la procesele morfogenetice se face prin migrări şi reorganizări în alt loc a celulelor (primordiile organelor),- schimbările în mecanismul morfogenetic depind de schimbarea distanţelor dintre celule, efectul celulelor asupra organizării matrix-ului, efectul matrix-ului asupra schimbării formei celulei etc,- formarea unor structuri complicate de adezivitate între celulă şi matrix, permite forţelor fizice cu originea în celulă să participe la morfogeneză. În acest sens, fibrele pot transmite forţele necesare schimbării formei celulare şi direcţiile de migrare a celulelor înconjurătoare şi de dispunere a matrix-ului. Ţesutul se comportă ca un solid elastic.Condensarea mezenchimului

• duce la apariţia mugurilor unor organe (membre, cartilaje sau oase etc.),• formarea unor organe (rinichiul, ficatul, plămânii, glandele mamare sau pancreasul)

Interacţiuni epiteliu mezenchim• un rol important îl au interacţiunile dintre epiteliu şi mezenchim, • în aceste interacţiuni mezenchimul influenţează epiteliul,• epiteliul o dată indus sub influenţa mezenchimului poate secreta substanţe care schimbă

mezenchimul,• interacţiunile continuă până se obţine un organ format din celule mezenchimale şi epiteliale

diferenţiate.• în formarea organelor amintite, din epiteliu se formează un mugure care este înconjurat de

mezenchim, • epiteliul formează canale, iar mezenchimul structurile dintre ele, • mecanismul după care se realizează modelul ramificării mugurelui se poate rezuma în

următoarele situaţii: - în unele organe (rinichii) numai un singur tip de mezenchim poate induce

ramificarea mugurelui;- în glandele salivare şi mamare mezenchimul determină ramificarea, dar

diferenţierea epiteliului este determinată autonom de către epiteliu;- în tubii epitelial, din structura unor organe în care aceştia au regiuni diferite,

mezenchimul regiunii specifică şi modelul de ramificare şi tipul de proteine din fiecare regiune.

15

Page 16: Fiziologie Animala

CAP. VI NEURULAREA ŞI NEURULA

• începutul organogenezei vertebratelor,• totalitatea proceselor care duc la formarea tubului neural din care se va diferenţia sistemul

nervos,• în timpul neurulării embrionul se numeşte neurulă,• se realizează diferit după regiunea embrionului şi grupul sistematic.

Tipuri de neurulareNeurularea primară

• formarea tubului neural prin înfăşurarea plăcii neurale.Etapele neurulării primare

• inducţia notocordului cu diferenţierea plăcii neurale (columnizarea celulelor epiteliale)(fig.15)

– eliberarea de către notocord (cordomezoblast) a factorilor care inhibă proteina 4 pentru inductia oaselor (nogin şi cordin),

Fig.15 Diferenţierea plăcii neurale, schemă

• schimbarea formei celulelor plăcii şi alungirea ei antero-posterior(fig.16),

Fig.16 Formarea celulelor în formă de sticlă, schemă

• formarea cutelor neurale cu apariţia şanţului neural,• alipirea cutelor şi formarea tubului neural (fig.17).

Fig.17 Formarea şanţului şi a tubului neural, scheme

16

ectoderm neural

cordomezoderm

celulă epitelială celulă în formă de sticlă

placa neurală cută neurală şanţ neural ectoderm tub neural

notocord mezoderm

Page 17: Fiziologie Animala

Neurularea secundară• formarea tubului neural prin compactarea unor celule din ectoderm şi endoderm.

Etapele neurulării secundare (fig.18)• formarea tubului neural prin migrarea unor celule din endoderm şi ectoderm,• condensarea celulelor mezenchimului viitorului tub neural,• compactizarea celulelor,• formarea de cavităţi în viitorul tub neural,• unirea cavităţilor într-un singur canal,• definitivarea tubului neural.

a. b.Fig.18 Etapele neurulării a. primare, b. secundare, schemă

• deschiderile tubului neural se numesc neuropor anterior respectiv posterior,• ele se închid într-un stadiu terminal al neurulării,• după închidere regiunea dorsală a tubului diferenţiază placa dorsală iar cea ventrală placa

bazală,• placa bazală va diferenţia regiunea ventrală a sistemului nervos (în special motoare) iar

placa dorsală regiunea dorsală a sistemului nervos (în special senzorială).Crestele neurale

• provin din unele celule ale neuroectodermului, conţin celule care vor forma părţi din sistemul nervos periferic,

• în momentul desprinderii tubului neural de ectoderm acestea pierd legătura cu ectodermul şi se dispun între tubul neural şi ectoderm ca o masă compactă,

• din ea se vor separa o parte dreaptă şi o parte stângă (fig.19),

Fig.19 Formarea crestelor neurale, 1. epiblast, 2. şanţ neural, 3. creste neurale, 4. neuroepiteliu, 5. canal central, 6. tub neural, portocaliu celulele crestelor neurale, schemă

• heterogenitate fenotipică,• celulele vor migra în diferite regiuni ale corpului, neuronii şi celulele gliale ale ganglionilor

senzitivi, simpatici şi parasimpatici; celule producătoare de epinefrine ale glandei adrenale; celule care conţin pigment din epiderm şi componentele conjunctive şi ale scheletului capului.

17

ectoderm şi endoderm

migrarea

condensarea

formarea cavităţii

definitivarea tubului

Page 18: Fiziologie Animala

CAP. VII STADIUL FILOTIPIC

• stadiul filotipic (E.Haeckel 1874) deoarece este asemănător tuturor vertebratelor,• sau stadiu de faringulă (W. Ballard 1981) din cauza dezvoltării arcurilor branhiale.

Caracteristicile stadiului filotipic • succede în dezvoltare după stadiul de neurulă,• stadiu comun şi asemănător tuturor vertebratelor,• animalele ajung pe căi diferite la acest stadiu,• sunt exprimate majoritatea genelor Hox, • planul corpului este schiţat în linii generale

– notocord,– coadă post-anală,– musculatură segmentată,– arcuri branhiale.

Verificarea cunoştinţelor1. Definiţi procesele de morfogeneză şi organogeneză.2. Ce reprezintă stadiul de neurulă în dezvoltarea unui nou organism?3. Câte tipuri de neurulare se cunosc? Daţi exemple la principalele grupe de animale.4. Ce este stadiul filotipic?

Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene principalele etape din neurularea primară şi secunadară.2. Reprezentaţi sub formă de tabel asemănările şi deosebirile dintre neurularea primară şi

neurularea secundară. Ce constataţi?

18

Page 19: Fiziologie Animala

CAP. VIII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI TEGUMENTAR

- primordiul epidermului este format dintr-un strat de celule ectodermice, care proliferează şi formează un al doilea strat numit periderm în care celulele sunt aplatizate(fig.20),

- celulele care se elimină formează vernix caseosa (conţine sebuum), se dispune pe suprafaţa corpului şi protejează pielea fătului de lichidul amniotic care conţine urină,

- stratul bazal va deveni strat germinativ şi prin proliferarea celulelor sale va forma numeroase ridicături la limita cu dermul numite creste epidermice.

- celulele din crestele neurale (melanoblaste) migrează la joncţiunea dermoepidermică unde se diferenţiază în melanocite,

- derma derivă din mezodermul de sub ectoderm. În piele se dezvoltă două tipuri de glande: sebacee şi sudoripare. - glandele sebacee se dezvoltă în majoritate ca muguri în jurul tecilor epiteliale ale rădăcinii

firului de păr,- glandele sudoripare se dezvoltă ca invaginări compacte ale epidermului în mezenchimul

subiacent. Firul de păr îşi începe dezvoltarea devreme în perioada fetală, însă devine vizibil după

douăzeci de săptămâni (primele fire de păr care apar se numesc lanugo şi sunt înlocuite în perioada perinatală de fire de păr mai tari)

Unghiile se dezvoltă începând cu săptămâna a zecea. Primordiile unghiilor apar ca îngroşări ale epidermei din vârful degetului. Mai târziu ele migrează spre regiunea dorsală a degetului.

Fig.20 Organogeneza pielii, scheme

Verificarea cunoştinţelor2. Care este originea pielii?3. Cum se diferenţiază firul de păr?

Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene organogeneza pielii.

19

ectoderm

peridermstrat bazal

peridermstrat intermediarstart bazal

strat cornosstrat lucidstrat granularstart spinos

start bazal

Page 20: Fiziologie Animala

CAP. IX ORGANOGENEZA SISTEMULUI NERVOS

• tubul neural va diferenţia două regiuni(fig.21):– anterioară

• formarea veziculelor cerebrale primitive prozencefal, mezencefal, rombencefal,

– cu apariţia curburilor mezencefalică, cervicală, pontică,• formarea veziculelor cerebrale secundare prozencefalul se divide în

telencefal şi diencefal, rombencefalul se divide în metencefal şi mielencefal, mezencefalul nu se divide

– posterioară măduva spinării.

Fig.21 Diferenţierea veziculelor cerebrale primitive (a. prozencefal, b. mezencefal, c.rombencefal), şi secundare (telencefal, diencefal, mezencefal, metencefal şi mielencefal), curburi encefalice (1. mezencefalică, 2. cervicală, 3.

pontică) scheme

20

a

b

c

a

bb

c

Page 21: Fiziologie Animala

CAP. X DIFERENŢIEREA ORGANELOR DE SIMŢ

Ochiul - se dezvoltă din trei surse: neuroectodermul creierului anterior (retina, irisul şi nervul optic),

ectodermul capului (cristalinul) şi mezodermul dintre aceste straturi (sclerotica şi coroida). În cursul morfogenezei ochiului se urmăresc transformările de la nivelul veziculei optice,

veziculei cristaliniene şi fisurii optice.- vezicula optică se dezvoltă în cutele neurale din regiunea craneenă (şanţuri optice),- cutele neurale fuzionează şi formează veziculele encefalice, şanţurile evaginează şi

formează veziculele optice,- capătul distal al veziculei creşte lateral şi se lăţeşte. Regiunea bazală se îngustează

formând un peduncul prin care vezicula optica rămâne prinsă de vezicula encefalică,- la contactul cu ectodermul devine plată, apoi invaginează şi formează o structură cu pereţii

dubli numită cupa optică,- deschiderea ei se micşorează treptat, înconjurând viitorul cristalin, care va rămâne în cupa

optică. În această zonă deschiderea cupei optice formează orificiul pupilar.- vezicula cristaliniană se diferenţiază din ectodermul din regiunea de contact cu vezicula

optică se îngroaşă şi formează placoda optică care invaginează, marginile depresiunii se apropie şi fuzionează pentru a forma vezicula cristaliniană (fig.22).

Fig.22 Organogeneza ochiului, A - – secţiune transversală şanţ optic, B, C, D – secţiuni longitudinală prin stadii succesive de dezvoltare a cupei optice şi a veziculei cristalinului (după Moore, K.L., 1993)

Urechea

21

A

B

C

D

cută neuralăşanţ opticectoderm

placodă opticăcupă optică

strat intern cupă opticăstrat extern cupă opticăveziculă cristaliniană

veziculă cristaliniană

artera şi vena hialoidă

Page 22: Fiziologie Animala

A. Morfogeneza urechii interne la om începe în a patra săptămână, prin apariţia unei îngroşări în ectodermul din dreptul mielencefalului, sub forma unei placode otice.

- placoda otică invaginează, se scufundă în mezenchim formând depresiunea otică,- marginile sale se apropie şi formează vezicula otică (otocistul). Din ea se formează un

diverticul din care se diferenţiază ductul şi sacul endolimfatic,- vezicula otică are două regiuni: regiunea utriculară situată dorsal şi regiunea saculară

situată ventral. Din regiunea utriculară se formează trei diverticule în formă de disc. Regiunea centrală a pereţilor diverticulelor fuzionează şi dispare. Regiunea periferică nefuzionată formează canalele semicirculare,

- la unul din capetele fiecărui canal se formează dilataţii numite ampule. Din regiunea saculară se formează canalul cohlear care se răsuceşte şi formează cohleea membranoasă. Regiunea de legătură dintre saculă şi cohlee este mai îngustă. Mezenchimul din jurul veziculei otice se condensează şi formează o capsulă otică cartilaginoasă.

- când labirintul membranos se lărgeşte, apar vacuole în capsula otică cartilaginoasă care se unesc şi formează un spaţiu numit perilimfatic,

- labirintul membranar este suspendat în perilimfa care umple spaţiul perilimfatic. Capsula otică se osifică şi formează labirintul osos (Fig.23 ).

Fig. 23 Organogeneza urechii interne secţiune transversală, A, B, C, D – stadii succesive în dezvoltarea veziculei otice (după Moore, K.L., 1993)

B. Morfogeneza urechii medii - începe prin formarea din prima pungă faringiană a recesusului tubulotimpanic,- regiunea sa distală este dilatată şi contribuie la formarea membranei timpanice (tot din

recesus se formează cavitatea timpanică şi antrul mastoid),- legătura care există între recesus şi faringe se alungeşte şi formează tuba auditivă sau

tuba lui Eustachio,- cavitatea timpanică se lărgeşte şi cuprinde cele trei oase ciocanul, nicovala şi scăriţa

(fig.24).

C. Morfogeneza urechii externe- începe prin formarea meatului acustic extern. Acesta se dezvoltă din regiunea distală

dorsală a primei pungi branhiale.

22

A

B

C

D

placodă oticăcreier posterior

depresiune otică

veziculă otică

ectodermveziculă otică

Page 23: Fiziologie Animala

- pina (pavilionul urechii)se dezvoltă din şase excrescenţe mezenchimale care se formează pe marginea primului şi a celui de al doilea arc branhial.

Fig. 24 Organogeneza urechii interne, A, B, C, D, E – stadii succesive din dezvoltarea veziculei otice în labirint membranos de la cinci la opt săptămâni (după Moore, K.L., 1993)

Ultimul element care se formează din urechea externă este lobul urechii.Verificarea cunoştinţelor

1. Ce regiuni va diferenţia tubul neural ?2. Care este originea ochiului, dar al urechii?

Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene organogeneza ochiului şi a urechii.

23

A

B

C

D

E

utriculăsaculă

cohleecanale semicirculare

cohleecanale semicirculare

cohleecanale semicirculare

canal endolimfaticcanale semicirculareutriculăsaculăcohlee

Page 24: Fiziologie Animala

CAP. XI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI MUSCULAR SCHELETIC

- muşchii scheletici se diferenţiază din celulele mezenchimale din somite care se alungesc şi se diferenţiază în mioblaste,

- acestea fuzionează şi formează miotubuli, structuri cilindrice alungite şi multinucleate. În interiorul lor se formează miofilamentele de actină şi miozină,

- celulele musculare se vor numi fibre musculare sau celule musculare striate,- diferenţierea miotubulilor în fibre musculare striate este însoţită de formarea la exterior a

laminei externe care separă fibrele, de ţesutul conjunctiv înconjurător,- unele celule mezenchimale diferenţiază celule satelit, care se interpun între fibra musculară

şi lamina externă (fig.25).

Fig.25 Histogeneza ţesutului muscular striat scheletic A.,B.C. embrion secţionat ci evidenţierea scleromiodermatoamelor, M. celulă mezenchimală, D. celulă diferenţiată pentru mioblast, E. creerea sinciţiului, F. formarea miotubulilor (1.nuclei), G. unirea cu celulele satelit (2. membrana plasmatică a fibrei,3. celule satelit), H.

înmulţirea miofilamentelor(1. nucleu, 2. membrana plasmatică a fibrei), I. miofibrilă, S. celule satelit, schemă

24

Page 25: Fiziologie Animala

CAP. XII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI OSOS

În dezvoltarea embrionară oasele se formează prin osificare (osteogeneza). Aceasta are unele caracteristici generale

• ţesutul cartilaghinos este diferenţiat în ţesut osos,• ţesutul care se osifică este invadat de vase de sânge,• sângele aduce minerale (Ca) pe care le depozitează în ţesutul care se formează,• osteoblastele produc substanţa osoasă,• osteoclastele remodelează osul.

Tipuri de osificare: endocondrală (oase lungi), de membrană (oase late) şi heterotopică.Osificarea endocondrală caracteristică oaselor lungi (femur, humerus, tibia etc).

- osul se formează din modelul cartilaginos hialin, de aici şi denumirea de osificare intracartilaginoasă (femur, tibie, humerus etc),

- osificarea formaţiunilor cartilaginoase se face în mai multe regiuni numite puncte de osificare,

- primul centru de osificare apare la nivelul diafizei urmat de centre secundare la nivelul epifizelor. Prin unirea lor se formează osul. Într-o fază ulterioară se formează câte un centru în fiecare jumătate de arc vertebral. Din unirea lor rezultă vertebra osoasă (fig.26).

Fig.26 Osificarea endocondrală

Osificarea de membrană- se diferenţiază din ţesut mezenchimal,- celulele mezenchimale se condensează şi formează centre de osificare, celule osteogene

produc spicule osoase, vasele de sânge aduc mineralele necesare osificării, osteoblastele măresc cantitatea de osteoid, formând ţesutul osos spongios(fig.28).

25

manşon osos diafizar

periost

canal medular

vase de sânge

centru de osificare secundar

canal medular

cartilaj hialin

ţesut osos spongios

placă epifizară

ţesut osos compact

periost

Page 26: Fiziologie Animala

Fig.28 Osificarea de membrană

Osificarea heterotipicăAre loc prin apariţia punctelor de osificare în afara scheletului (muşchi, ţesut nervos,

periarticular etc.). Din unirea lor rezultă structuri osoase care de cele mei multe ori stânjenesc funcţionarea normală a organului.

Verificarea cunoştinţelor1. Care este originea sistemului muscular scheletic?2. Câte tipuri de osificare cunoaşteţi? Daţi exemple.

Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene histogeneza muşchiului striat scheletic.2. Comparaţi cele trei tipuri de osificare evidenţiind asemănările.

26

tegument

os spongios

celule mezenchimale

matrix cartilaginos

osteoblastematrix osos

osteocite

Page 27: Fiziologie Animala

CAP. XIII DIFERENŢIEREA TUBULUI DIGESTIV

- tubul digestiv primitiv îşi începe diferenţierea la om din săptămâna a patra,- endodermul intestinului primitive diferenţiază cea mai mare parte a epiteliului şi a glandelor

tubului digestiv (epiteliul din extremităţile cefalică şi craniană are origine ectodermică),- musculatura, ţesutul conjunctiv şi alte structuri ale tubului digestiv derivă din mezenchimul

splanhnic care înconjoară endodermul intestinului primitiv.

CAP. XIV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI RESPIRATOR

Vom preciza dezvoltarea regiunii inferioare a acestui aparat, dezvoltarea regiunii superioare fiind în legătură cu dezvoltarea arcurilor branheale.

- apariţia primului semn este formarea unei depresiuni laringotraheale din regiunea caudală a peretelui ventral al faringelui primitiv şi caudal celei de a patra perechi de pungi branhiale. Epiteliul care căptuşeşte această depresiune formează epiteliul şi glandele laringelui, traheii, bronhiilor şi plămânilor(fig.29).

Fig.29 Diferenţierea sistemului respirator

- la sfârşitul săptămânii a patra la om, depresiunea laringotraheală formează diverticulul laringotraheal. Acesta se alungeşte, este înconjurat de mezenchimul splanhnic şi formează în regiunea distală un mugure pulmonar,

- diverticulul se separă de faringele primitiv, iar în lungul său se dezvoltă cutele traheoesofagiene care se apropie, fuzionează şi formează septul traheoesofagian. Acesta separă regiunea craniană a intestinului într-o regiune ventrală tubul laringotraheal (primordiul pentru laringe, trahee, bronhii şi plămâni) şi o regiune dorsală, (primordiu pentru orofaringe şi esofag),

- mugurele pulmonar care se dezvoltă în regiunea caudală a tubului laringotraheal se va diviza în două bronhii. Ele cresc lateral în canalele pericardioperitoneale care sunt primordiile cavităţilor pleurale. Împreună cu mezenchimul înconjurător se diferenţiază în bronhii, iar ramificaţiile lor în plămâni.

27

mugure pulmonar

plămân

trahee

bronhii

Page 28: Fiziologie Animala

CAP. XV DIFERENŢIEREA SISTEMULUI CIRCULATOR

- întregul aparat cardiovascular se dezvoltă din mezodermul embrionar. Sub formă de mezenchim mezodermul depăşeşte discul embrionar şi dublează sacul vitelin. În acesta apar primele elemente sanguine şi vasculare în formaţiunile numite insulele lui Wolff şi Pander(fig.30).

Fig30 Diferenţierea vaselor de sânge în peretele sacului vitelin, schemă

- elementele periferice ale insulelor vor forma celulele endoteliale ale primelor vase de sânge, iar cele centrale celulele de origine ale sângelui,

- tot extraembrionar în mezenchimul juxtacefalic apar două grămezi angioforme care unindu-se formează o reţea vasculară dispusă în potcoavă, anterior plăcii neurale. Părţile laterale ale reţelei se transformă în tubii endocardici care vor continua craneean cu aortele ventrale şi caudal cu venele viteline şi ombilicale,

- tubul cardiac astfel format proemină în partea anterioară a celomului şi este animat de mişcări dezordonate. Din endoteliul tubului cardiac primitiv va lua naştere endocardul, iar din manşonul lui, mezenchimal miocardul şi pericardul visceral sau epicardul.

Verificarea cunoştinţelor1. Care este originea sistemului digestiv?2. Din ce se diferenţiază plămânii?3. Care este originea inimii?Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene diferenţierea sistemului respirator şi explicaţi.2. Care este originea vaselor de sânge?

28

ectoblast

vitelus

celule mezoderm precursoare insule vase sânge

perete vas sânge

celule mezodermice

Page 29: Fiziologie Animala

CAP. XVI DIFERENŢIEREA SISTEMULUI URINAR

- se diferenţiază aproape în întregime din mezenchim,- materialul nefrogen provine din mezodermul situat între mezodermul paraxial, somitic şi

lama laterală, dispuse între regiunea cervicală şi toracică. Acest material se segmentează formând nefrotoame,

- în regiunea lombosacrală rămâne nesegmentat şi formează blastemul metanefrogen.În dezvoltarea sa rinichiul trece prin trei etape, pronefrosul şi mezonefrosul - etape de

tranziţie şi metanefrosul, rinichiul permanent.

CAP. XVII DIFERENŢIEREA SISTEMULUI GENITAL

- glandele genitale apar ca o ridicătură pe faţa anterolaterală a mezonefrosului numită creastă genitală formată din epiteliul celomic şi mezenchim,

- creasta este colonizată de gonocitele primare dispuse între endoblastul şi splanhnopleura regiunii vitelinoalantoidiană. Epiteliul celomic reacţionează proliferând în profunzime cordoane sexuale primare. Gonocitele invadează aceste cordoane şi se înmulţesc,

- diferenţierea între glandele sexuale la om începe din săptămâna a şasea de dezvoltare intrauterină.

- cordoanele sexuale primitive proliferează şi devin testiculare. Ele se separă de epiteliul celomic printr-un strat de ţesut conjunctiv care va forma albugineea.

- cordoanele testiculare iau contact cu tubii drepţi formaţi din conexiunile urogenitale. Cordoanele testiculare vor lua forma densă şi se continuă cu tubii drepţi prin capetele anselor. Ansele iau aspect sinuos şi devin tubi contorţi seminali, care rămân cordoane pline până la pubertate când capătă lumen şi devin funcţionali(fig.31).

Fig.31 Diferenţierea testiculului

- organogeneza ovarului începe mai târziu ca a testiculului. Prima generaţie de cordoane de celule sexuale numite medulare se vor detaşa de celom, coboară în interiorul glandei şi se fragmenteză,

- ele vor fi înlocuite de ţesut conjunctiv bogat vascularizat care va deveni regiunea medulară a ovarului,

- din epiteliul celomic se formează două generaţii de cordoane corticale. Ele conţin gonocite transformate în ovogonii care se vor multiplica. Prin fragmentarea lor apar grupări de celule fiecare cu câte o ovogonie. Acestea se transformă în ovocite primare înconjurate de celule foliculare, constituindu-se foliculul ovarian primordial(fig.32).

29

albugineetubi mezonefroticicordoane sexuale primare

tubi seminiferiduct eferent

celule Sertolyspermatogonii

Page 30: Fiziologie Animala

Fig.32 Diferenţierea ovarului

- testiculul şi ovarul îşi schimbă poziţia în timpul organogenezei. Testiculul coboară din poziţia lombară, începând cu sfârşitul lunii a treia şi se termină în luna a noua când testiculul ajunge în scrot. Mişcarea de coborâre a ovarului este mai redusă. Ea se limitează numai la cavitatea peritoneală coborând puţin sub marginea micului bazin.

Verificarea cunoştinţelor1. Care sunt elementele din care se diferenţiază sistemul genital mascul, dar cel femel?2. Care sunt etapele prin care trece în dezvoltarea ontogenetică rinichiul?

Teme pentru verificarea finală1. Reprezentaţi prin desene organogeneza testiculului şi a ovarului.

30

cordoane seminiferecanal mezonefroticcordoane corticale

celule primordiale folicularecanal mezonefric degenerativ

oogoniicelule foliculare

Page 31: Fiziologie Animala

CAP. XVIII CARACTERISTICI FILOGENETICE ALE DEZVOLTARII LA ANIMALE

O caracteristică generală a unui grup de animale apare mai devreme în structura embrionului decât una specializată şi mai devreme pe scara evoluţiei.

– exemplul notocordului comun pentru toate vertebratele. • Filumul Cordata are trei subfilumuri vertebrate, cefalocordate şi urocordate,• toate au într-un anumit timp al dezvoltării notocordul, flancat de muşchi şi un

tub neural dorsal, – apendicii pereche care se dezvoltă mai târziu sunt caractere speciale, apar numai la

vertebrate şi au în rândul acestora o mare variabilitate. Dacă două grupe de animale diferite foarte mult în structura adultului au trecut

printr-un stadiu asemănător, înseamnă că ele sunt strâns înrudite.• exemplu -împărţirea corpului în segmente care apoi diferă între ele prin structură şi funcţii

este o trăsătură comună vertebratelor şi artropodelor, Evoluţia foarte rar generează o structură complet nouă din nimic.

• exemplu - evoluţia urechii medii,– la strămoşii reptilieni ai mamiferelor, articulaţia dintre craniu şi osul articular al fălcii

inferioare era între osul pătrat şi articular,– în evoluţie oasele articular şi pătrat la mamifere s-au modificat devenind ciocanul şi

nicovala cu rol în transmiterea sunetului.Conservarea unor structuri genetice

• exemplu -aripa de la vertebrate şi cea de la insecte – nu sunt omoloage, dar au unele similarităţi superficiale,– există similarităţi în genele şi moleculele care sunt implicate în stabilirea axelor şi a

modelului viitorului apendice or aripă de insectă,– în timpul evoluţiei un mecanism care stabileşte axul apendicilor apare la unii din

strămoşii comuni insectelor şi vertebratelor,Viteza de dezvoltare şi mărimea oului

• dacă se schimbă vârsta la care un animal devine matur sexual, pot rezulta adulţi cu caracteristici larvare,

• mărimea oului este dată în principal de cantitatea de vitelus,• reducerea acesteia face ca oul să se poată segmenta într-un mod diferit, ceea ce duce la

alte tipuri de structuri. Verificarea cunoştinţelor

1. Care sunt principalele caracteristici ale dezvoltării ontogenetice la animale?Teme pentru verificarea finală

1. Daţi exemple care să ilustreze principalele caracteristici ale dezvoltării ontogenetice la animale.

31

Page 32: Fiziologie Animala

GLOSSARAax animal-vegetal = lina imaginară care trece prin polii animal şi vegetal ai embrionului înainte de sfârşitul epiboliei.ax antero-posterior = axul principal al embrionului, sinonim cu axul rostro-caudal.activarea oului = fenomen prin care oul devine activ metabolic. Se iniţiază sinteza proteinelor şi ADN-ului. Au loc schimbări în structura citoplasmei corticale. Activarea oului este indusă de pătrunderea spermatozoidului în ou şi este precedată de eliminarea Ca 2+. Activarea oului mai poate fi indusă de tratamente mecanice sau chimice (activare partenogenetică).ARN-m (mesager) = specifică secvenţa aminoacizilor în proteine şi este translat la nivelul ribosomilor. La eucariote ARN-ul nu se formează în mod normal prin segmentarea unei molecule mai mari de ARN primar transcripţionat. ARN-ul eucariotelor are la un capăt un segment GTP şi o coadă poli A.acid nucleic = polimer linear de nucleotide cu legături 3, 5 fosfodiester. În ADN, acidul dezoxiribonucleic, zahărul este dezoxiriboza iar bazele nucleotidelor adenina, guanina, timina şi citozina. ARN, acidul ribonucleic, are ca zahăr riboza iar uracilul înlocuieşte timina. AND-ul conţine depozitată informaţia genetică prin secvenţa bazelor azotate. ARN -ul are funcţie similară la unele virusuri, însă în majoritatea celulelor serveşte la transportul informaţiei (ARNm), la transportul informaţiei (ARNt), se găseşte în unele structuri sau mai nou acţionează ca enzimă.ADN = acid nucleic format din două lanţuri de nucleotide în care zaharidul este dezoxiriboza iar bazele azotate sunt adenina, citozina, guanina şi timina. Bazele azotate complementare sunt legate prin punţi de H şi formează un dublu helix.ARN = acid nucleic format dintr-un singur lanţ de nucleotide în care glucidul este riboza iar bazele azotate adenina, citozina, guanina şi uracilul. Există mai multe forme de ARN: acid ribonucleic mesager (ARN m), acid ribonucleic de transfer (ARN t), acid ribonucleic solubil (ARN s).ADN mitocondrial = moleculă inelară de ADN situată în mitocondrie.cavitatea amniotică =zona între embrion şi membrana amniotică, care conţine lichidul amniotic.lichid amniotic= lichid apos care se găseşte în cavitatea amniotică, în care este adăpostit embrionul sau fătul, serveşte pentru menţinerea fătului şi schimbul de substanţe chimice. anamniote = organisme la care amniosul lipseşte (agnate şi peşti).apoptoză = moarte celulară programată genetic în cursul dezvoltării normale a organismului.anticorp = proteine produse de celulele albe ca răspuns la pătrunderea unei substanţe străine.anticorp monoclonal = anticorp specific produs de una din celulele identice provenite dintr-o singură celulă parentală (o populaţie de celule de acest tip formează o clonă celulară).arhenteron = cavitate embrionară apărută în timpul gastrulării.gradient axial= diferenţe de activitate celulară în lungul axului dorsal al embrionului.Bblastocel = cavitate plină cu lichid, formată în embrion după stadiul de morulă.blastulă = stadiul în dezvoltarea embrionară a animalelor situată la sfârşitul segmentării, înaintea gastrulării. La animalele la care segmentarea cuprinde oul în întregime, de obicei blastula este ca o sferă goală.buza blastoporală dorsală = locul de iniţiere a gastrulării la embrionul amfibienilor. Buza blastoporală dorsală se formează la marginea zonei pigmentare şi va forma marginea dorsală a blastoporului.blastoderm = regiune celulară a embrionului, situată înafara celulelor cu vitelus, la ouăle telolecite. Este derivat din blastodisc în etapele timpurii ale morfogenezei. În sens strict blastodiscul se defineşte când celulele sunt dispuse uniform (epibolie 30% şi sfârşitul gastrulării).blastodisc = formaţiune celulară în formă de cupolă la polul animal al oului telolecit, separată de vitelus în timpul şi după stadiul de o celulă şi care se va segmenta.blastomere = celule care rezultă prin segmentare, după formarea oului.blastomere marginale = celule incomplet separate înaintea formării stratului sinciţial vitelin. Sunt localizate la suprafaţa şi la marginea blastodiscului.blastulă de tranziţie = este formaţiunea embrionară constituită începând cu al zecelea ciclu celular caracterizată prin creşterea duratei acestuia. Alte caracteristici ale acestei faze sunt diviziunile celulare mai puţin sincrone şi începerea transcripţiei în zigot.

32

Page 33: Fiziologie Animala

Ccompetenţa=posibilitatea celulelor embrionare de a se diferenţia în tipuri celulare determinate de inductori.celule în formă de sticlă = celule ale epiteliului care iau forma de sticlă în momentul iniţierii gastrulării.ciclul celular = perioada dintre formarea unei celule prin diviziunea celulei parentale şi formarea a două celule noi, prin diviziunea celulelor fiice.convergenţă şi extensie, mişcări de ... = convergenţa unei arii celulare spre zona axială embrionară, urmată de extensia grupării celulare astfel formate în lungul unui singur ax (sunt implicate şi mişcări celulare intercalare).cortex = strat citoplasmatic celular dispus imediat sub membrana plasmatică a oului. Cu aceeaşi denumire: epiteliu celomic îngroşat a gonadelor în perioada de dezvoltare.celule de profunzime = celule nonepiteliale (în general) în embrionul unui vertebrat. citoplasma formativă = regiune a oului care conţine substanţele cu caracter determinant ale liniei celulare germinative.celule de suprafaţă = celule epiteliale de la suprafaţa embrionului.colorant vital = substanţă care adăugată celulelor vii le colorează sau le produce fluorescenţă, fără perturbarea activităţii lor funcţionale. De aici şi denumirea de "vitali". Coloranţii vitali se folosesc pentru a marca anumite grupe de celule pe care este necesar să le urmărim în embrion în timpul dezvoltării acestuia.cavitatea celomică (celom) = cavitate plină cu lichid, delimitată de mezoderm care separă organele viscerale. La vertebrate şi la majoritatea nevertebratelor este principala cavitate a corpului.celule interstiţiale = tip celular cu structură şi funcţii bine definite care se deosebeşte de alte tipuri celulare din ţesutul înconjurător.celulă steam =celulă capabilă de proliferare şi diferenţiere în celule specializate.celule germinative = celulele unei serii celulare care au ca rezultat final diferenţierea spermatozoidului sau ovulului.convergenţă, mişcări de... = mişcări de celule dinspre profunzimea embrionului spre suprafaţa acestuia, regiunea dorsală, realizate în timpul segmentării timpurii şi gastrulării.celulă vitelină = celulă sinciţială gigant către conţine vitelus. Se găsesc sub blastodisc în etapele timpurii ale segmentării şi sunt acoperite de blastoderm, în timpul epiboliei.celom= cavitate secundară a corpului la vertebrate şi aproape toate nevertebratele delimitată de o un înveliş membraniform formată din celule specializate. Formează cavitatea pleurală, cavitatea peritoneală şi cavitatea pericardică.con de fertilizare= prelungire a membranei ovulului unde va pătrunde spermatozoidul.Ddepresiune blastoporală = depresiune pe suprafaţa embrionului apărută prin formarea celulelor în formă de sticlă.diviziune reducţională = diviziunea celulelor în care volumul celulelor fiice rezultate din diviziuni nu creşte. Rezultatul acestor diviziuni este o creştere în numărul de celule, fără o creştere corespunzătoare în mărime a ţesutului. Acest tip de diviziune este caracteristic segmentării timpurii.dop vitelin = cantitate de celule viteline care proemină prin blastopor în stadiul de gastrulă târzie, înaintea terminării epiboliei.diviziune meroblastică = diviziune celulară în care celulele rezultate din diviziuni sunt separate parţial. Se manifestă în stadiile timpurii ale segementării şi la celulele dispuse la marginea blastodiscului în stadiul de blastulă timpurie. diferenţiere = succesiune de etape în viaţa unei celule care au ca rezultat formarea unei celule care sintetizează anumite proteine caracteristice. delaminare= separarea blastomerelor la embrionul de pasăre în epiblast şi hipoblast.deutoplasmă= material ovular citoplasmatic neactivat care serveşte ca rezervă de vitelus (picături de grăsime, granule de vitelus).diferenţiere embrionară= proces prin care structurile embrionare devin specializate în timpul embriogenezei.discoblastulă= gastrulă modificată formată din blastodisc.

33

Page 34: Fiziologie Animala

dezvoltare exoscopică= dezvoltare embrionară care urmează primei diviziuni a zigotului la care celulele externe formează embrionul şi masa celulară internă.Eectomer=orice blastomer care derivă din ectoderm.ectomezoblast=strat de celule nediferenţiate care există înaintea formării ectoblastului sau mezoblastului.ectomezoderm= o celulă sau strat celular care nu este diferenţiat dar care se poate diferenţia în mezoderm.ectoderm = strat celular, care va forma epiderma şi ţesutul nervos.endoderm = strat celular, care va contribui la formare diverselor organe şi sisteme (ex sistemul gastro-intestinal şi glandele sale anexe).epiblast = strat celular, extern din cele două ale blastodermului care se formează în timpul gastrulării. Corespunde ectodermului primitiv în timpul gastrulării şi ectodermului definitiv după gastrulaţie.epibolie = descreşterea în grosime şi suprafaţă a blastodermului şi a stratului sinciţial vitelin peste şi în latul celulelor viteline, eventual acoperindu-le complet. Epibolia începe în stadiul de dom şi acoperă blastodiscul spre blastoderm. Epibolia este terminată când dopul vitelin dispare.extensie, mişcări de.. = creşterea în lungime a axului embrionar, în principal prin redispunerea celulelor profunde (mişcări de intercalare). Are loc în perioadele timpurii ale segmentării şi gastrulării.extraembrionar = material care nu ia parte la alcătuirea embrionului.embrion= stadiu din dezvoltarea unui organism multicelular care se formează dintr-un zigot, interpus între zigot şi organismul capabil de viaţă liberă.exogastrula= gastrulă patologică la care nu are loc mişcarea de invaginare deoarece există o cantitate prea mare de endoderm.Ffactor de creştere = polipeptid cu rol în stimularea formării de mai noi celule şi în supravieţuirea celulelor.fetus = denumire dată embrionului cu toate trăsăturile speciei la mamifere.fibronectină = glicoproteină cu greutate moleculară mare, care se găseşte în formă insolubilă fibrilară în matrixul extracelular din ţesutul animal şi solubilă în plasmă (globulină insolubilă). faza G1 = fază din ciclul celular situată între terminarea diviziunii celulare şi iniţierea sintezei ADN-ului.faza G2 = fază din ciclul celular situată între terminarea diviziunii celulare şi următoarea diviziune celulară.faza"gap" = fază din ciclul celular în care este vizibilă o activitate celulară redusă.faza"S" = fază din ciclul celular în timpul căreia cantitatea de ADN se dublează şi are loc replicarea cromozonilor.fisura lui Brachet = limita dintre epiblast şi hipoblast în stadiul de gastrulă.foiţe embrionare (foiţe germinative) = straturile celulare ale embrionului în stadiul de gastrulă (ectoderm, endoderm şi mezoderm).fetus= forma finală de dezvoltare a embrionului.Ggastrula = stadiul în dezvoltarea embrionului situat între stadiile de blastulă şi neurulă sau la speciile fără o blastulă adevărată de formare a celor trei foiţe embrionare: ectoblast, endoblast şi mezoblast.gastrularea = proces prin care celulele blastodermului prin mişcări diferite sunt translocate într-o nouă poziţie. Rezultă un embrion cu trei foiţe embrionare (germinative): ectoderm, endoderm şi mezoderm.granule viteline = formaţiuni citoplasmatice saciforme delimitate de membrane care conţin vitelus. granule corticale=vezicule cu produs de secreţie dispuse sub membrana plasmatică a oului al căror conţinut se elimină după fertilizare.Hhipoblast axial = hipoblastul format din celulele precursoare ale mezodermuluişi probabil ale endodermului care se dezvoltă în regiunea mediană dorsală. Include placa precordală şi cordomezodermul

34

Page 35: Fiziologie Animala

harta determinismului celular =schiţă care precizează ce va deveni fiecare regiune din embrionul în stare de blastulă sau gastrulă. hipoblast (mesendoderm) = stratul celular intern din cele două strate ale blastodermului, care se formează în timpul gastulării. Din el se va forma mesodermul şi endodermul definitiv.hipoblast paraxial = hipoblast care este în preponderent sau în întregime mesodermal, situat lateral de hipoblastul axial. Formează somitele şi derivatele lor la nivelul trunchiului, muşchilor şi endoteliului capilarelor.Iintestin primitiv = cavitate embrionară formată în timpul gastrulării, care va deveni mai târziu lumenul intestinului definitiv.inductor embrionar= semnal prin care un ţesut embrionar produce formarea unui alt tip de ţesut aflat în vecinătatea acestuia.inducţie = schimbarea sorţii celulare ca rezultat al interacţiunii cu celule vecineintegrine = suprafamilie de proteine celulare de suprafaţă, implicate în unele cazuri de aderenţă la componentele matrixu-lui extracelular.intercalare, mişcări de... = expansiunea celulelor din diferitele straturi ale embrionului prin pierderea contactelor intercelulare şi redispunerea celulelor într-un singur strat.invaginare, mişcare de ... = creşterea în suprafaţă a epiteliului şi cutarea în jurul său o dată cu creşterea în direcţia opusă.interdigitaţii mediolaterale = mişcare celulară intercalară în care celulele se mişcă unele printre altele spre linia mediană a axului antero-posterior care se formează. Rezultă alungirea întregii zone de celule în lungul axului antero-posterior.intercalare mediolaterală, mişcări de ... = redispunere celulară ordonată în lungul axului mediolateral, realizată prin mişcări interdigitale ale celulelor profunde în timpul segmentării timpurii şi a gastrulării. Produce convergenţă şi extensie.intercalare radială, mişcări de ... = redispunere celulară ordonată între celulele profunde ale blastodiscului, care influenţează epibolia şi produce un blastomer subţire şi uniform. Are loc în timpul fazei de blastulă târzie şi poate continua şi în timpul gastrulării.Llinie pigmentară blastoporală = primul semn pe suprafaţa embrionului la amfibieni al desfăşurării gastrulării. Linia pigmentară blastoporală se formează ca rezultat al constircţiei apicale a celulelor în formă de sticlă, care îşi concentrează pigmentul la polul apical. Marchează începutul formării buzei blastoporale dorsale.lungimea embrionului = cea mai mare dimensiune liniară a embrionului în orice stadiu al dezvoltării sale.linie celulară=succesiunea diviziunilor blastomerelor de la prima diviziune de segmentare până la formarea ţesuturilorMmatrix extracelular = materiale de orice tip produse de celule şi secretate în mediul înconjurător. Termenul se foloseşte în general pentru regiunea acelulară a ţesutului animal. meioza = formă specială de diviziune nucleară în care au loc două diviziuni nucleare succesive fără replicarea cromozomilor. Fiecare diviziune are patru faze similare cu cele de la mitoză. Meioza reduce numărul cromozomilor de la 4n în celulele prenatale la n în fiecare din cele 4 celule fice. Fiecare celulă primeşte numai unul din cromosomii pereche, cromosomii materni şi paterni sunt distribuiţi aleator între celule. Aceasta este vital pentru segregarea genelor.mezoderm = strat celular cu poziţie mijlocie între celelalte foiţe germinative embrionare. Din diferenţierea celulelor sale se formează: muşchii şi scheletul, vasele de sânge şi sistemul urogenital, ţesutul conjunctiv şi o parte a structurii unor glande.microfilamente = filamente formate din actină ale citoscheletului, cu proprietăţi de contracţie.microtubuli = componente ale citoscheletului de forma unor cilindri fără conţinut. In ultrastructura peretelui se găsesc treisprezece rânduri de protofilamente de tubulină dispuse paralel cu axul lung.mitoză = diviziune nucleară în celulele somatice ale eucariotelor. Fenomenul se realizează în patru faze (profaza, metafaza, anafaza şi telofaza).mitoza, diviziune.. = asigură numărul diploid de cromozomi în celulele fiice, care sunt identici cromozomilor din celulele parentale. Nnidaţie = fixarea embrionului în peretele uterului în primele stadii ale dezvoltării.

35

Page 36: Fiziologie Animala

nodulul lui Hansen= îngroşare locală a blastodermului la capătul cefalic a liniei primitive a embrionului de pasăre sau mamifer.Ooogonie=celulă germinală femelă care se divide de câteva ori înainte de a forma un oocit primar.oogeneza = etape ale formării oului.ou = celulă reproducătoare femelă la care se adaugă diferite învelişuri cu rol protector.ovul = celula reproducătoare femelă.ovogeneză = procesul de formare al ovulului realizat în ovar.organogeneza = etapele formării organelor (morfogeneză, diferenţiere) la o plantă sau animal.organizator (embrionar) = arie celulară embrionară care acţionează asupra celulelor învecinate determinând diferenţierea lor într-o anumită direcţie (ex. organizatorul lui Spieman).ontogenie = dezvoltarea individuală de la ou până la maturitate. oocit= celula ou în cursul dezvoltării. Oocit primar este celula derivată din oogonie aproape de naştere. Oocit secundar se formează după ovulaţie prin eliminarea primului globul polar. După fertilizarea oocitului secundar se elimină al doilea globul polar cu formarea ootiduluiooblast= celule primitive, din care se va dezvolta un ou.Ppolul animal = dispunere acentrică a nucleului în oocit care determină apariţia a doi poli. Polul cel mai apropiat de nucleu este polul animal, regiunea opusă este polul vegetal. Cei doi poli pot fi uniţi printr-un ax imaginar care trece prin nucleu, axul pol animal- pol vegetal. In lungul acestui ax, diferite substanţe din oocit sunt dispuse diferit (gradient). In zona polului animal sunt eliminaţi globulii polari.periblast = termen folosit de vechii embriologi pentru a denumi stratul sinciţial vitelin.pol vegetal = regiune opusă polului animal.Rreacţie corticală = fuzionarea granulelor corticale cu membrana oocitului după fertilizare, care are ca rezultat oprirea pătrunderii altor spermatozoizi în ou.Sstrat generator = straturi principale celulare în embrion (ectoblast, endoblast şi mezoblast) sau într-un organism multicelular (ex. stratul bazal al epidermei).sandwich Keller = unul sau mai multe tipuri de grefe celulare luate de la polul animal spre buza blastoporală la gastrula de Xenopus sp. . In această categorie se includ toate grefele embrionare din zona marginală, zona marginală neinvoluată şi celulele polului animal.stratul celular profund = strat multicelular profund format din celule de grosime uniformă la începutul epiboliei (în stadiul de dom). In timpul gastrulării stratul celulelor profunde formează epiblastul şi hipoblastul.stratul celular extern = rând de celule care înveleşte embrionul şi va forma peridermul.strat sinciţial vitelin extern = strat celular sinciţial situat înafara marginii blastodermului în timpul epiboliei.strat sinciţial vitelin intern = strat celular sinciţial situat în profunzimea blastodermului în timpul epiboliei.segmentarea spirală = model de segmentare la moluşte şi anelide. Blastomerele polului animal se dispun spiral faţă de blastomerele polului vegetal.segmentare (clivaj) =suită de diviziuni celulare prin care o celulă ou se transformă într-o masă de celule numită blastulă.sac vitelin= membrana extraembrionară în legătură cu intestinul mijlociu, la om, care la sfârşitul săptămânii a patra se dezvoltă în vezicula ombilicală care se leagă de corp prin pediculul vitelin.Şşanţ de segmentare= depresiune care înconjură zigotul sau blastomerele în citochineză.Ttrofoblast = strat de celule care formează peretele extern al blastodiscului.totipotent= capacitatea unei celule sau nuclei de a se dezvolta în orice tip celular sau nuclear.Uunipotent= posibilitatea unei părţi de a se dezvolta într-o anumită manieră.

36


Recommended