1
FRUNZAFrunza este un organ vegetativ lateral al plantei, în general lăţit, cu simetrie bilaterală (rar radiară sau asimetrică), care se inseră pe tulpină la noduri şi îndeplineşte trei funcţii specifice: fotosinteza, respiraţia şi transpiraţia
ORIGINEA FRUNZEI. Ontogenetic, frunzele iau naştere din primordiile foliare ale mugurilor vegetativi apicali sau axilari ai tulpinii (pe seama activităţii meristemelor primordiale şi primare).
primordii foliare în jurul apexului caulinar
[horridge.webs.com ]
MORFOLOGIA FRUNZEIO frunză completă, este alcătuită din: limb, peţiol şi teacă, lacare se mai adaugă unele anexe foliare. La multe plante, însă, frunza este lipsită de unele din aceste părţi (frunze incomplete).
Spre exemplu, la Poaceae, lipseşte peţiolul; la alte specii lipseşte teaca; la multe plante lipsesc atât peţiolul cât şi teaca (frunze sesile).
Frunzele sesile sunt de mai multe tipuri: amplexicaule, perfoliate, decurente şi conate.frunză incompletăfrunză completăă
2
Frunzele amplexicaule sunt frunze sesile la care baza limbului înconjoară parţial tulpina, ca la Thlaspi arvense (a);
Frunzele perfoliate sunt frunze sesile la care baza limbului înconjoară complet tulpina, ca la Bupleurum rotundifolium (b);
În cazul frunzelor decurente, limbul se prelungeşte pe internodul inferior al tulpinii, astfel încât tulpina devine aripată, ca la Symphytum officinale (c);
Frunzele conate sunt concrescute prin baza limbu lui (două frunze la un nod), ca la Lonicera caprifolium (d).
c da
www.kuleuven-kulak.be
b
luirig.altervista.org commons.wikimedia.org www.giftpflanzen.com
LIMBUL este partea cea mai importantă a frunzei deoarece îndeplineşte funcţiile specifice acestui organ. El este, de regulă, lat, verde şi străbătut de nervuri.
Foto: C. Sirbu
3
După structura limbului, frunzele sunt de două feluri: simple – când limbul este format dintr-o singură lamină, întreagă sau divizată (ca la Populus, Quercus, Acer etc.) sau compuse – când limbul este format din mai multe foliole cu peţioli proprii prinse pe un peţiol comun. Frunzele compuse pot fi: palmat-compuse(când foliolele sunt prinse în vârful unui peţiol comun (ca la
Aesculus hippocastanum) sau penat-compuse, când foliolele sunt prinse de-a lungul peţiolului comun.
După numărul foliolelor, frunzele penat compuse sunt de două tipuri: paripenat compuse (cu număr par de foliole, ca la Pisum, Vicia etc.) sau imparipenat compuse (cu număr impar de foliole, ca la Robinia).
www.realtimerendering.com
Forma generală a limbului este foarte variată, în funcţie de specie: circulară (a), eliptică (b), ovată (c), lanceolată (d), liniară (e), aciculară (f), enziformă (g), fistuloasă (h) etc.
[Turenschi et al. 1998]
4
Baza limbului poate fi: rotunjită (a), cordată (b), sagitată (c), reniformă (d), hastată (e), asimetrică (f) etc.
Vârful limbului poate fi: rotunjit (a), retezat (b), emarginat (c), mucronat (d), cuspidat (e), acuminat (f), acut (g), etc.
Marginea limbului poate fi întreagă (A) sau incizată (divizată).
Marginile cu inciziuni mici pot fi: dinţate (inciziile delimitează dinţi mici, triunghiulari, perpendiculari) (B), serate (cu dinţi mici, ascuţiţi, aplecaţi spre vârful limbului) (C), crenate (cu dinţi mici, rotunjiţi) (D).
[Turenschi et al. 1998]
5
Marginile cu inciziuni mari pot fi: lobate (inciziile pătrund aproape de sfertul limbului delimitând lobi) (e), fidate (inciziile ajung la sfertul limbului) (f), partite (inciziile depăşesc sfertul limbului) (g), sectate (inciziile ajung la nervura mediană) (h)
[Turenschi et al. 1998]
Nervaţiunea limbului (modul de ramificare a nervurilor) poate fi: uninervă (A), dicotomică (B), arcuată (C), paralelelă (D), palmată (E), penată (F).
[Turenschi et al. 1998]
6
Părozitatea limbului. După prezenţa sau absenţa perilor epidermici şi în funcţie de caracteristicile acestora, limbul frunzei poate fi: glabru (fără peri), pubescent (cu peri scurţi şi moi), hirsut (cu peri lungi şi rigizi), glandular-păros (cu peri glandulari), scabru (cu peri foarte scurţi şi rigizi), stelat-păros (cu peri stelaţi), tomentos (cu peri foarte numeroşi şi împletiţi), setos(cu peri mari, rari şi rigizi) etc.
PEŢIOLUL este codiţa frunzei care susţine şi leagă limbul de tulpină, îl orientează în poziţia cea mai favorabilă faţă de lumină, amortizează şocurile mecanice, conduce seva din tulpină în limb şi invers.
La frunzele simple, peţiolul este simplu (a), iar la frunzele compuse peţiolul este ramificat (b). În general, peţiolul se prinde la baza limbului (a).
La unele plante, însă, peţiolul se prinde în interiorul suprafeţei dorsale a limbului (astfel de frunze se numesc peltate) (c)
a b c
7
TEACA frunzei este partea cu care frunze se prinde pe tulpină. Ea poate fi reprezentată printr-o simplă dilatare a peţiolului, ca la Ranunculus ficaria (a) sau poate fi foarte dezvoltată, cilindrică şi nedespicată (Allium) (b) sau despicată (Poaceae) (c) ori umflată (ventricoasă) (Apiaceae) (d).
La unele plante frunza este redusă doar la teacă (Juncus, Scirpusetc.) (e)
a ca
b
d e
ANEXELE FRUNZEI sunt nişte formaţiuni foliacee ce apar la baza frunzei şi sunt de mai multe tipuri: stipele, ochree, ligulă şi auricule (urechiuşe).
Stipelele sunt nişte excrescenţe marginale ale bazei frunzei care au rolul de a proteja mugurii axilari.
Ele pot fi libere sau concrescute cu baza peţiolului (ca la Trifolium, Rosa etc.).
Forma stipelelor este variată: lanceolate, liniare, ovate, cordate, semicordate, hastate etc.
Stipelele pot fi caduce (cad de timpuriu) sau persistente şi ajută la asimilaţie.
Stipelele sunt de obicei mici, dar la unele plante sunt de mărimea frunzelor (Rubiaceae) sau chiar înlocuiesc frunzele (care sunt transformate în cârcei) în fotosinteză (ex. Lathyrus aphaca).
Există şi stipele metamorfozate: transf. în cîrcei, spini etc.
8
www.missouriplants.com
kanlaipoulorondaidan.fr
www.missouriplants.comcommons.wikimedia.org
lanceolate, libere, la toporaş
ovate, concrescute cu peţiolul, la trifoi
foarte mari (foliacee), la mazăre
transformate în spini, la salcâm
Tipuri de stipele
Ochrea este un manşon membranos rezultat din concreşterea stipelelor, ce înconjură baza internodului şi este caracteristică plantelor din familia Polygonaceae.
Ligula este o formaţiune membranoasă care se află la limita dintre limbul şi teaca frunzelor la plantele din familia Poaceae. Lipindu-se strâns de tulpină, ligula împiedică pătrunderea corpurilor străine între teacă şi internod, la baza căruia se află meristemul intercalar.
Auriculele (urechiuşele) sunt nişte expansiuni laterale ale bazei limbului frunzelor, tot la familia Poaceae.
ochree
bulletin.ipm.illinois.edu
www.bayercropscience.co.uk
9
Clasificarea frunzelor:
a) Sub aspect ontogenetic şi funcţional: cotiledoane, catafile, nomofile şi hipsofile.
Cotiledoanele sunt frunzele embrionare, primele care iau naştere în ontogeneză. Ele se prezintă fie ca nişte frunzuliţe foarte subţiri, cu nervuri incomplete (Ricinus), fie ca nişte formaţiuni groase, bogate în substanţe de rezervă (Phaseolus).
Ricinus
[http://www.seedbiology.de/structure.asp#ricinus]
Phaseolus
http://www.answers.com/topic/cotyledon
cotiledoane
Catafilele sunt frunze reduse la solzi sau scvame care apără la exterior mugurii.
catafilele mugurelui de castan
Nomofilele sunt frunzele propriu-zise, având rol principal în fotosinteză, respiraţie şi transpiraţie. Primele nomofile care apar la o plantă se numesc protofile, iar cele care apar mai târziu, la planta matură, se numesc metafile. La multe specii de plante, protofilele au forme şi mărimi diferite faţă de metafile (ex. Phaseolus).
metafile
protofile
cotiledoane epuizate
nomofile
10
Hipsofilele sunt ultimele frunze care se formează pe tulpină, însoţind florile sau inflorescenţele şi făcând trecerea către piesele învelişului floral. Drept hipsofile sunt considerate bracteile în axila cărora se formează florile sau inflorescenţele; piesele involucrului şi involuceleleor (la Apiaceae, Asteraceae); glumele şi lemele de la Poaceae, spatul inflorescenţei de la Araceae etc.
b) După dispoziţia lor pe tulpină frunzele pot fi: alterne (câte una la un nod), opuse (câte două la un nod) şi verticilate (câte trei sau mai multe la un nod).
Frunze alterne Frunze opuse Frunze verticilate[Turenschi et al. 1998]
11
c) După funcţiile îndeplinite: frunze normale şi metamorfozate.Frunzele metamorfozate îndeplinesc (şi) alte funcţii decât cele specifice, modificându-şi forma şi structura.Principalele categorii de frunze metamorfozate sunt: frunzele agăţătoare, frunzele protectoare, frunzele transformate în capcane de prins insecte, frunze suculente etc.
Frunzele agăţătoare sunt transformate în cârcei cu ajutorul cărora plantele se agaţă de diferite suporturi. Cârceii pot proveni din transformarea întregii frunze (Lathyrus aphaca), a ultimelor foliole (Pisum, Vicia etc.), a peţiolurilor (Clematis vitalba) sau a stipelelor (Smilax).
Vicia sativa
Lathyrus aphacaetc.usf.edu
commons.wikimedia.org
Frunzele protectoare sunt transformate în spini.
Această transformare poate afecta întreaga frunză (Berberis, cactuşi), numai vârful lobilor (Cirsium, Carduus) sau doar stipelele (Robinia, Paliurus).
Berberis vulgaris Carduus acanthoides
commons.wikimedia.org es.wikipedia.org
12
Frunzele transformate în capcane de prins insecte
Se întâlnesc la plantele “carnivore”.
Tipuri de capcane: frunze cu peri glandulari sensibili, vâscoşi (Drosera); frunze cu spini marginali şi care se îndoaie brusc după linia nervurii mediane (Dionea); urne rezultate din transformarea întregii frunze sau doar a peţiolului (Sarracenia, Nepenthes,Utricullaria) etc.
Drosera sp.
plantescarnivores.cultureforum.net
Dionea sp.
digilander.libero.it
Sarracenia sp. Nepenthes sp.
Utricularia sp.
În toate cazurile, frunzele-capcană prezintă glande secretoare de fermenţi proteolitici cu ajutorul cărora corpul animalului capturat este digerat, substanţele rezultate fiind absorbite de către plantă.
www.bpbotanicalpaintings.co.uk
nitrogenseekers.wordpress.com wodumedia.com
13
Funcţionarea capcanei la Utricularia
Insecta acvatică atinge periisensibili de la intrarea în urnă
Perii excitaţi determină deschiderea bruscă a supapei de la intrarea în urnă;
vacuumul din interior face ca micul animal să fie aspirat odată cu apa
Supapa se închide la loc, iar fermenţii produşi de glandele digestive de pe pereţii urnei urmează să digere insecta.
Frunzele suculente se caracterizează printr-o mare dezvoltare a parenchimurilor acvifere, spre exemplu la Sempervivum, Aloe, Agave etc.
Frunze suculente la Sempervivum tectorum
Frunze suculente la Aloe vera
www.natur-lexikon.com
www.cserepesaloevera.hu
14
ANATOMIA FRUNZEIÎntr-o secţiune transversală prin limbul unei frunze, se observă următoarele zone anatomice: epiderma superioară, epiderma inferioară şi mezofilul.
[www.studyblue.com ]
Cele două epiderme mărginesc cele două feţe ale limbului şi sunt formate (la majoritatea plantelor) din câte un strat de celule vii, parenchimatice, lipsite de cloroplaste, cu pereţii interni şi cei laterali subţiri, iar cei externi îngroşaţi şi cutinizaţi sau cerificaţi. Unele celule epidermice se transformă în peri (tectori, glandulari) şi stomate.
Mezofilul este parenchimul asimilator al frunzei, cuprins între cele două epiderme. În mezofil sunt înglobate fasciculele conducătoare libero-lemnoase (care proeminează pe una sau ambele feţe ale limbului, formând nervurile), alături de care se mai pot găsi ţesuturi mecanice, canale ori pungi secretoare etc. În structura fasciculelor conducătoare, lemnul este orientat întotdeauna spre epiderma superioară, iar liberul spre epiderma inferioară.
În jurul fasciculelor conducătoare, mezofilul prezintă un strat de celule mici, fără cloroplaste (parenchim de tranziţie), care asigură transferul seve dinspre mezofil spre ţesuturile conducătoare şi invers.
15
În funcţie de structura mezofilului, se cunosc două tipuri de frunze: bifaciale şi monofaciale.
Frunzele cu structură bifacială prezintă două feţe distincte: una superioară şi una inferioară.
La rândul lor, frunzele bifaciale sunt de trei tipuri: cu structură heterofacială, cu structură ecvifacială şi cu structură omogenă.
Frunzele cu structură bifacială heterofacială (ex. la Malus domestica) au mezofilul diferenţiat în două zone distincte :
-parenchim palisadic – situat sub epiderma superioară, format din celule uşor alungite, strâns alăturate, dispuse perpendicular pe epidermă şi foarte bogate în cloroplaste;
-parenchim lacunos – situat între parenchimul palisadic şi epiderma inferioară, format din celule cu contur neregulat, mai sărace în cloroplaste şi cu spaţii intercelulare mari şi numeroase (lacune).
Frunzele cu structură bifacială ecvifacială au, de asemenea, mezofilul diferenţiat în două zone distincte (parenchim palisadic şi parenchim lacunos), dar parenchimul palisadic se află atât sub epiderma superioară, cât şi deasupra epidermei inferioare, în timp ce parenchimul lacunos se află între cele două zone de parenchim palisadic (în mijloc); astfel, cele două feţe ale limbului au o structură asemănătoare (de unde şi denumirea de structură ecvifacială).
Frunzele cu structură bifacială omogenă au mezofil omogen, nediferenţiat în parenchim palisadic şi parenchim lacunos. La Zea mays (plantă cu frunze de acest tip), în epiderma superioară se află celule buliforme (vezi parenchimurile acvifere). Pierzând cu uşurinţă apa pe timp secetos, aceste celule mari, cu pereţii subţiri, determină micşorarea suprafeţei superioare a limbului şi rularea acestuia, astfel încât frunza rămâne în contact cu aerul uscat doar prin jumătate din suprafaţa sa (epiderma inferioară), transpiraţia reducându-se astfel, la jumătate.
16
A-mezofil bifacial; B-mezofil ecvifacial; C-mezofil omogen
ep.s-epiderma superioară, ep.i- epiderma inferioară, mz-mezofil, p.p-parenchimpalisadic; p.l-paranchim lacunos; st-stomate; lm-lemn, lb-liber; c.bul.-celule buliforme; pe-păr epidermic, scl-sclerenchim
Frunzele cu structură monofacială sunt frunze cu o singură faţă dezvoltată (cea inferioară sau externă). Un astfel de caz se întâlneşte la Allium cepa (ceapa), la care frunza este fistuloasă (cilindrică şi goală în interior), iar epiderma superioară “căptuşeşte” frunza la interior şi doar epiderma inferioară vine în contact cu mediul extern.
Mezofilul este diferenţiat în parenchim palisadic (spre exterior) şi parenchim lacunos (spre interior); fasciculele condu-cătoare sunt orientate cu liberul spre exterior (spre epiderma inferioară) şi cu lemnul spre interior.
17
CĂDEREA FRUNZELORLa numeroase plante care trăiesc în zona temperată, frunzele apar primăvara şi cad toamna, lăsând pe tulpină şi pe ramuri cicatrici de formă regulată.
Căderea frunzelor este un fenomen natural, precedat de transformări fiziologice şi anatomice (astfel, frunzele îşi schimbă culoarea în diferite nuanţe de galben, roşu, brun etc. (în funcţie de pigmenţii predominanţi care se evidenţiază după degradarea clorofilei); concomitent, numeroase substanţe organice sunt translocate din frunză în tulpină etc.).
La majoritatea plantelor, înainte de căderea frunzelor, se formează la baza peţiolului, perpendicular pe axul său, un meristem secundar care străbate toate ţesuturile peţiolului în afară de ţesutul conducător.
Cu timpul, zona mijlocie a acestui meristem se resoarbe, iar partea din zona meristematică situată spre tulpină va forma un suber de cicatrizare care se racordează cu suberul tulpinii sau ramurii respective. În felul acesta, frunza rămâne legată de tulpină numai prin ţesutul conducător al peţiolului şi poate fi ruptă de vânt, ploaie sau chiar de greutatea proprie.
suber de cicatrizare
plantphys.info
mugure axilar
peţiol
zona meristematică de la baza peţiolului
www.biology-resources.com
