+ All Categories
Home > Documents > ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă...

ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă...

Date post: 25-Sep-2018
Category:
Upload: buidat
View: 263 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
36
ŢESUTUL NERVOS ŢESUTUL NERVOS Ţesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura cărora intră alături de ţesut conjunctiv şi vase de sânge. Populaţia celulară a ţesutului nervos este reprezentată de către: 1) – neuroni, elemente puternic specializate, cu cel mai înalt grad de diferenţiere; 2) – celulele gliale sau nevroglia, având un rol auxiliar. Ţesutul nervos este considerat o structură ” pură”, fiind constituit în majoritate din celule. Substanţa fundamentală este absentă, echivalentul acesteia fiind reprezentat de neuropil (o reţea tridimensională compusă din totalitatea astrocitelor şi a prelungirilor lor). Reţeaua glială astrocitară împarte ţesutul nervos în două compartimente : un compartiment glio-vascular şi un compartiment glio-neuronal. Astfel toate schimburile dintre sânge şi neuroni se realizează prin intermediul acestei reţele astrocitare care face parte din bariera hemato-encefalică. Originea embriologică a ţesutului nervos este ectodermică. Celula primordială este celula neuroepitelială care tapetează tubul neural. Din aceste celule progenitoare rezultă celulele angajate pe una din cele trei linii celulare : ependimoblaste, neuroblaste şi glioblaste. Singura celulă cu origine mezodermo- mezenchimală este microglia, celulă care face parte din sistemul macrofagic – mononuclear. Celulele crestei neurale dau naştere la neuronii şi celulele gliale din sistemul nervos periferic, la melanocite, celulele medulosuprarenalei, celulele sistemului neuroendocrin difuz. Creierul si aparatul vizual se dezvolta din tubul neural anterior, iar maduva spinarii din cel posterior. Tubul neural, tapetat de epiteliu pseudostratificat cilindric, este format din trei zone: 1. Zona ventriculara, unde celulele progenitoare vor da nastere celulelor tesutului nervos (cu exceptia microgliei). Aici se formeaza ependimoblastele (raman in aceasta zona), cat si glioblastele si neuronii imaturi (neuroblastii), care vor migra in zona intermediara. 1
Transcript
Page 1: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

ŢESUTUL NERVOS

Ţesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura cărora intră alături de ţesut conjunctiv şi vase de sânge.

Populaţia celulară a ţesutului nervos este reprezentată de către:1) – neuroni, elemente puternic specializate, cu cel mai înalt grad de diferenţiere;2) – celulele gliale sau nevroglia, având un rol auxiliar.

Ţesutul nervos este considerat o structură ” pură”, fiind constituit în majoritate din celule. Substanţa fundamentală este absentă, echivalentul acesteia fiind reprezentat de neuropil (o reţea tridimensională compusă din totalitatea astrocitelor şi a prelungirilor lor). Reţeaua glială astrocitară împarte ţesutul nervos în două compartimente : un compartiment glio-vascular şi un compartiment glio-neuronal. Astfel toate schimburile dintre sânge şi neuroni se realizează prin intermediul acestei reţele astrocitare care face parte din bariera hemato-encefalică.

Originea embriologică a ţesutului nervos este ectodermică. Celula primordială este celula neuroepitelială care tapetează tubul neural. Din aceste celule progenitoare rezultă celulele angajate pe una din cele trei linii celulare : ependimoblaste, neuroblaste şi glioblaste. Singura celulă cu origine mezodermo-mezenchimală este microglia, celulă care face parte din sistemul macrofagic – mononuclear. Celulele crestei neurale dau naştere la neuronii şi celulele gliale din sistemul nervos periferic, la melanocite, celulele medulosuprarenalei, celulele sistemului neuroendocrin difuz.

Creierul si aparatul vizual se dezvolta din tubul neural anterior, iar maduva spinarii din cel posterior.

Tubul neural, tapetat de epiteliu pseudostratificat cilindric, este format din trei zone:1. Zona ventriculara, unde celulele progenitoare vor da nastere celulelor tesutului nervos (cu

exceptia microgliei). Aici se formeaza ependimoblastele (raman in aceasta zona), cat si glioblastele si neuronii imaturi (neuroblastii), care vor migra in zona intermediara.

2. Zona intermediara, unde neuronii incep sa fie functionali, excesul lor fiind distrus prin apoptoza

3. Placa corticala, viitoarea substanta gri a cortexului cerebral, unde neuronii ajung prin ghidarea celulei radiale gliale , continuandu-si diferentierea. Aici glioblastele se diferentiaza in astrocite si oligodendrocite, responsabile de mielinizare.

1

Page 2: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Embriologic se remarca mai multe etape: inductie, migrare, creare de conexiuni, mielinizare, reconectare si perioade critice (postnatal). In etapa de inductie (de proliferare), moleculele semnal eliberate de mezoderm actioneaza asupra ectodermului determinand formarea de celule nervoase (neuroni si gliale). Restul celulelor ce nu primesc aceste molecule vor deveni epiteliale. Diferentierea in celule gliale, neuroni motori, senzitivi, intercalari ai tesutului nervos si asezarea topografica a acestora in locuri bine determinate se datoreaza unor factori relevanti in morfogeneza, ce determina gradienti. Acestia induc proliferarea progenitorilor neuronali si diferentierea neuronilor, ce exprima diverse combinatii ale factorilor de transcriptie regulatori. Sursa ventrala a tubului neural este reprezentata de proteina Sonic hedgehog ( induce formarea neuronilor motori si interneuronilor), iar pentru sursa dorsala proteinele BMP si Wnt.

Etapa de migrare consta in ingrosarea placii ectodermale si formarea tubului neural. Celulele neuroepiteliale migreaza in proportie de 90% radial si 10% tangential (neuronii inhibitori). Aceste celule radiale gliale continua sa se divida in precursori neurali, care vor continua sa formeze atat neuroni cat si celule gliale. Au rol de celule stem neurale, fiind situate inspre partea interna a tubului neural, inspre lumen, in zona proliferativa ventriculara (delimiteaza lumenul tubului neural). Nucleul celulelor radiale gliale ramane localizat in zona ventriculara, iar prelungirea lor bazala, care se ataseaza de suprafata piala a creierului,va permite migrarea ghidata a neuroblastilor (neuronilor imaturi).

2

Page 3: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Urmeaza formarea de conexiuni , fiind dependenta de interactiunile cu mediul, determinand cresterea dendritelor si a axonului. Apar conurile de crestere, cu care neuronii exploreaza mediul asigurand precizia destinatiei. Exemple de molecule de ghidare sunt: semaforina, netrina, ephrina. Destinatia asigura formarea de sinapse.

Ulterior apare etapa de mielinizare care va ajuta la transmiterea impulsului nervos.Urmeaza etapa de reconectare(„pairing back”) sau sinaptogeneza in care neuronii se

regrupeaza in configuratii eficiente functional. Este etapa in care 50% din neuroni sunt distrusi deoarece nu sunt considerati folositori.Acestia mor prin pierderea luptei pentru factorii trofici. Unul dintre aceste neurotrofine este nerve growth factor (NGF) ce interactioneaza cu multe clase de receptori, ce promoveaza supravietuirea si cresterea anumitor neuroni senzitivi si simpatici ( o subclasa de neuroni periferici , care controleaza contractia muschiului neted si secretia glandelor exocrine). NGF este produs de tesuturile pe care acesti neuroni le inerveaza. Cand factorii neurotrofici sunt eliminati se produce apoptoza.

Postnatal apar perioadele critice in care deprivarea de anumiti factori de mediu cauzeaza o restructurare a circuitului nervos deja format. Spre exemplu, la maimute , inchiderea unei pleoape pentru 6 luni de zile cauzeaza pierderea vederii folositoare pentru acel ochi (in lipsa stimularii vizuale se pierd conexiunile sinaptice cu cortexul vizual) . Se considera ca aceasta plasticitate sinaptica ar avea un rol fundamental in invatare si memorie.

3

Page 4: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Neuronul

Neuronul reprezintă unitatea morfo-funcţională a ţesutului şi a sistemului nervos, având două caracteristici esenţiale : excitabilitatea şi conductibilitatea.

Forma şi dimensiunile neuronilor sunt foarte variate. Există neuroni stelaţi (motoneuronii α din coarnele anterioare ale măduvei spinării, neuronii stelaţi de asociaţie Cajal din scoarţa cerebeloasă), piramidali (neuroni piramidali motori din scoarţa cerebrală), piriformi (neuronii Purkinje din cortexul cerebelos), sferici (neuronii din ganglionii cranio-spinali), fusiformi, etc.

Diametrul corpului celular al neuronului poate ajunge de la 4 – 6 μm (în neuronii granulari din substanţa cenuşie a scoarţei cerebeloase) până la 125 μm (în neuronii piramidali giganţi Betz din stratul V al scoarţei cerebrale).

Numărul neuronilor este la naştere de aproximativ 12 – 14 miliarde. Creierul adult contine peste 10 bilioane neuroni . Fiecare neuron are conexiuni cu peste 1000 alti neuroni. Se estimeaza ca in creierul adult ar fi peste 60 trilioane conexiuni neuronale.

Clasificarea neuronilor

Neuronii se clasifică după criterii morfologice şi funcţionale.Clasificarea morfologică se face după numărul şi după lungimea prelungirilor.

După numărul prelungirilor, neuronii sunt: a) neuroni multipolari : au o formă stelată şi numeroase ramificaţii (trei sau mai multe

dendrite si un axon lung) (majoritatea neuronilor motori si interneuronilor din SNC, de exemplu neuronii motori din substanţa cenuşie ventrală a măduvei spinării şi din nucleii motori ai nervilor cranieni, neuronii granulari din cortexul cerebelos);

b) neuroni bipolari : au o formă ovalară sau fusiformă. Au un axon si o dendrita, fiind asociati cu receptorii simturilor speciale (gust, miros, auz, vaz, echilibru) - neuronii bipolari din retină, din ganglionii Scarpa şi Corti. c) neuroni pseudounipolari (falsi-unipolari): Neuronii ganglionari cerebro-spinali au un corp

celular de formă sferică şi un nucleu mare, rotund, central. Singura prelungire, axonul, in apropierea corpului celular se divide in doua prelungiri axonice, cu rol de conducere. O prelungire ( cu valoare de dendrita) se extinde spre terminatiile nervoase periferice (constituie cilindraxul unei fibre de nerv senzitiv) si una spre SNC ( in cornul posterior al maduvei spinarii

4

Page 5: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

face sinapsa cu deutoneuronul caii senzitive, iar in coarnele anterioare cu neuronii intercalari sau motori). La embrion aceşti neuroni sunt iniţial bipolari.

c) Neuroni anaxonici – fara axon, cu multe dendrite; Nu propaga potentiale de actiune, dar regleaza descarcarile electrice ale neuronilor adiacenti - interneuroni (ex. celulele amacrine din retina)

d) Neuroni unipolari : au o singură prelungire, axonul. Reprezinta populatia dominanta la nevertebrate. La vertebrate nu exista, decat la neuronii imaturi, in stadii diferite de diferentiere.

După lungimea axonului, neuronii sunt : neuroni de tip Golgi I : formeaza tracturile cerebro-spinale, au un axon lung careintră în substanţa albă (neuronii de proiecţie de la nivelul scoarţei cerebrale) sau într-un nerv periferic (motoneuroni α din măduva spinării); neuroni Golgi II : axonul este scurt (neuronii de asociaţie) şi nu intră în substanţaalbă sau într-un nerv periferic, dar se ramifică repetat în interiorul substanţei cenuşii. Au functie inhibitorie.

Clasificarea funcţională : neuronii motori (eferenti) : sunt neuroni mari, stelaţi , multipolari, cu axon lung(motoneuronii α din coarnele anterioare ale măduvei spinării, neuronii piramidali din cortexul cerebral); neuronii senzitivi (aferenti) : recepţionează stimulii din mediul ambiant, sunt

5

Page 6: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

bipolari sau pseudounipolari (neuronii bipolari din retină, neuronii din ganglionii nervoşi rahidieni sau ganglionii asociaţi ai nervilor cranieni.

neuronii de asociaţie (interneuroni) : sunt neuroni mici, multipolari, bipolari sau anaxonici, care stabilesc interrelaţii între alţi neuroni, formând astfel lanţuri funcţionale (neuronii stelaţi Cajal din cortexul cerebelos, neuronii de asociaţie din măduva spinării). În timpul evoluţiei filogenetice a avut loc o creştere deosebită a numărului şi complexităţii neuronilor de asociaţie, factor ce stă la baza funcţiilor superior integrate ale sistemului nervos.

Structura neuronilor

Neuronul este format dintr-un corp celular sau pericarion şi din prelungiri citoplasmatice de două tipuri: axonul şi dendritele (Fig. 1).

PericarionulPericarionul sau corpul celular reprezintă partea centrală a neuronului care realizează

funcţia de centru trofic. Este compus din : membrana celulară sau neurilema, nucleu şi citoplasma sau neuroplasmă.

Neurilema :Este de tip comun (trilaminară şi de natură lipoproteică). Este dublată de către

membranele celulare ale elementelor gliale satelite.Nucleul :Este unic, cu excepţia neuronilor din ganglionii sacraţi şi simpatici. În general, are un

diametru mare (20 – 25 μm), o formă sferică sau ovalară şi este dispus în poziţie centrală (foarte rar nucleul are o poziţie excentrică, de exemplu la nivelul neuronilor din coloana lui Clarke din măduva spinării).

Are un aspect caracteristic, veziculos (eucromatină cu aspect clar pe preparatele colorate cu coloranţi bazici), eucrom, cromatina fin pulverulentă reflectând activitatea metabolică intensă a celulei. Conţine un singur nucleol, voluminos şi intens bazofil (alt element care indică o activitate crescută de sinteză proteică). Membrana nucleului este evidentă în microscopia optică şi prezintă numeroşi pori la microscopul electronic. La sexul feminin, între nucleol şi membrana nucleară se dispune o aglomerare de heterocromatină care constituie corpusculul Barr (cromatina sexuala X – produsa prin inactivarea celor 2 cromozomi X).

6

Figura nr. 1: Schema unui neuron multipolar cu axon lung. Săgeţile indică sensul influxului nervos :1 – dendrite2 – sinapse3 – corpusculi Nissl4 – axonii altor neuroni5 – celulă Schwann6 – teacă de mielină7 – axon8 – nod Ranvier9 – fibră musculară

Page 7: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Neuroplasma :Este abundentă, palid colorată, aparent optic vidă. Conţine numeroase organite comune şi

specifice, precum şi diferite tipuri de incluziuni. Organitele comune sunt reprezentate de : mitocondrii, aparatul Golgi, lizozomi, centrioli.

Mitocondriile sunt foarte numeroase, localizate mai ales printre corpii lui Nissl şi în porţiunile terminale ale prelungirilor. Crestele mitocondriale, cu o formă lamelară tipică, sunt orientate adesea paralel cu axul organitului, nu transversal ca şi în cazul celor mai multe tipuri celulare. Aparatul Golgi este bine reprezentat, localizat de obicei juxtanuclear, înconjurând complet nucleul; poate fi pus uşor în evidenţă cu metode de impregnare argentică. Este compus din cisterne turtite, cu extremităţi dilatate şi interconectate cu elementele tubulare ale reticulului endoplasmatic neted (REN). Acesta este abundent, se extinde atât în dendrite cât şi în axon, formând un sistem de cisterne, care la randul lor leagă reticulul endoplasmic rugos (RER) din corpul celular cu cel din dendrite. Au un rol în sechestrarea ionilor de calciu şi, în acelaşi timp, ele conţin şi transportă proteine la nivelul celulei nervoase.

Lizozomii sunt dispersaţi în toată citoplasma; se întâlnesc frecvent lizozomi primari, iar odată cu înaintarea în vârstă creşte numărul celor secundari. O pereche de centrioli, dificil de recunoscut la microscopul optic, este aproape întotdeauna prezentă, atât în celulele nervoase embrionare, cât şi în cele adulte. Pentru că la individul adult neuronii nu se divid, centriolul nu îndeplineşte funcţii legate de mitoză, dar face parte din centrul de organizare al microtubulilor.

Incluziunile sunt formate din granule de lipofuscină, pigment melanic, picături de grăsime. Granulele de lipofuscină reprezintă un pigment galben, lipocrom, rezultat din digestia lizozomala; cantitatea lor se măreşte odată cu vârsta. Pigmentul melanic este prezent în neuronii din substanţa neagră (locus niger), locus coeruleus, nucleul dorsal al vagului, ganglionii simpatici si cei spinali. Picăturile de grăsime se pot întâlni fie ca material de rezervă, fie ca produs metabolic patologic.

Organitele specifice: corpusculii lui Nissl sau substanţa tigroidă

Reticulul endoplasmatic rugos realizează structura descrisă sub numele de corpusculi Nissl sau substanţa tigroidă, cromatofilă, bazofilă.

Substanţa tigroidă este constituită din cisterne paralele ale RER asociate poliribozomilor şi ribozomilor liberi.

Corpusculii lui Nissl sunt bine reprezentaţi în neuronii care au o activitate metabolică susţinută de sinteză a proteinelor.

În general, se dispun periferic, de-a lungul neurilemei şi perinuclear, putând umple aproape întreg pericarionul. În mod caracteristic, aceste granulaţii sunt prezente în rădăcinile dendritelor, lipsind la nivelul conului de emergenţă al axonului. Deoarece axonul nu conţine ribozomi, corpul celular trebuie să asigure sintezele proteice necesare pentru funcţionarea acestei prelungiri nervoase. Dimensiunile, forma, numărul şi dispunerea corpusculilor Nissl variază considerabil în funcţie de tipul şi starea funcţională a neuronilor. În motoneuronii α sunt mari, romboidali şi regulat distribuiţi. În neuronii din ganglionii senzitivi şi simpatici substanţa tigroidă este de obicei distribuită sub forma unor granule foarte mici, difuzate în întreaga citoplasmă. La nivelul neuronilor de dimensiuni mici se observă doar o bazofilie difuză.

Numărul acestor granulaţii scade în procesele de senescenţă şi în leziunile neuronale, fenomen denumit ”cromatoliză”. Stimuli moderaţi pot determina creşterea numărului de corpusculi Nissl.

Citoscheletul

7

Page 8: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Functiile variate ale citoscheletului depind de prezenta a trei familii de filamente proteice, prezente in toate celulele eucariote: filamente intermediare, microtubuli si filamente actinice.

Filamentele intermediare (Neurofibrilele)Filamentele intermediare din citoscheletul neuronului se numesc neurofibrile. Acestea se

pot distinge doar prin impregnaţii cu săruri de argint sau de aur. Ca urmare a acţiunii fixatorilor histologici, filamentele intermediare se aglutinează devenind vizibile sub formă de neurofibrile.

În neuroplasmă acestea formează o reţea, cu rol in organizarea structurii interne tridimensionale a neuronului, in ancorarea organitelor. Neurofibrilele se dispun de asemenea sub forma unor fascicule paralele şi pe întreaga lungime a prelungirilor.

Din punct de vedere biochimic, au o natură proteică, cu o componentă fosfo-lipidică. Microscopia electronică a demonstrat că neurofibrilele sunt formate din neurofilamente (filamente intermediare cu diametrul de 10 nm). Neurofilamentele sunt distribuite în toată neuroplasma, se gasesc din abundenta in axon, în strânsă asociere cu neurotubulii, intervenind impreuna cu acestia in transportul intraaxonal. Asigura rezistenta axonului precum si un diametru axonal constant.

Microtubulii (Neurotubulii)Microtubulii sau neurotubulii se pot distinge doar în microscopia electronică. Reprezintă

formaţiuni tubulare, de 25 nm diametru, formate din polimerizarea subunitatilor alfa si beta ale tubulinei, aranjate liniar. Sunt prezenţi atât la nivelul pericarionului, cât şi în cele 2 tipuri de prelungiri, fiind mai numeroşi în axon. Sunt identici ca structură şi compoziţie chimică cu cei din citoplasma celulelor eucariote şi din fusul mitotic.

Neurotubulii au rol în menţinerea şi extinderea prelungirilor neuronale şi, de asemenea, în transportul intraneuronal (axonal) al organitelor celulare. Neurotubulii constituie substratul transportului rapid. Pe baza hidrolizei ATP-ului, kinezina este o proteina motorie , care se mobilizeaza de-a lungul microtubulilor si este responsabila pentru fluxul axonal anterograd rapid, iar dyneina este proteina motorie responsabila pentru fluxul axonal retrograd rapid.

Prin studii de imunofluorescenta s-au evidentiat proteine asociate microtubulilor (MAPs) cu rolul stabilizarii si asamblarii acestora in citoschelet (proteina tau si MAP2). Proteina tau este prezenta in portiunea distala a axonului si lipseste in dendrite.

Microfilamentele actinice Citoscheletul neuronilor conţine şi microfilamente actinice de 7 nm, asociate mai ales suprafeţelor interne ale plasmalemei, cu rol in mentinerea formei celulare. De asemenea, joaca un rol important in mobilizarea conurilor de crestere in timpul dezvoltarii si in formarea specializarilor pre si postsinaptice.

Prelungirile neuronaleDendritele şi axonii reprezintă expansiuni citoplasmatice, învelite de neurilemă.

Dendritele Sunt prelungiri multiple ale neuronului, care spre deosebire de axon sunt mai scurte, au

diametru mai mare si nu sunt mielinizate. Sunt numeroase, puternic ramificate, ramificaţiile devenind din ce în ce mai subţiri spre capăt. Reprezintă structuri receptoare care conduc influxul nervos către pericarion.

Citoplasma corpului celular se prelungeşte şi la nivelul dendritelor şi conţine toate organitele (mitocondrii, corpusculii Nissl, REN) cu excepţia complexului Golgi. Dendritele trebuie considerate ca fiind expansiuni ale corpului celular, posedând aceleaşi proprietăţi morfologice şi funcţionale. Suprafaţa dendritelor este neregulată, cu mici îngroşări ale membranei celulare, de aspect spinos. Aceşti ”spini” reprezintă contacte sinaptice şi sunt mai numeroşi, ca şi organitele citoplasmatice, în dendritele principale. Spre deosebire de dendroplasmă, bogată în microtubuli, spinii dendritici au un citoschelet constituit în principal din microfilamente actinice,

8

Page 9: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

asociate cu densitatea postsinaptică. Bogăţia de filamente contractile susţine rolul lor în plasticitatea spinilor dendritici (capacitatea de a se remodela în cursul dezvoltării postnatale şi la adult, în funcţie de perfecţionarea circuitelor nervoase). Corespondent spinilor dendritici sunt prezenţi numeroşi poliribozomi liberi, care sintetizează proteine cu rol esenţial în schimbările sinaptice (de la nivelul densităţii postsinaptice) ce stau la baza proceselor de adaptare, învăţare şi memorie.

Arborizaţiile dendritice fac posibil ca un neuron să stabilească sinapse cu un număr mare de terminaţii axonale provenite de la alte celule nervoase. De exemplu,cele aproximativ 10.000 de dendrite ale unei singure celule Purkinje din cerebel stabilesc contacte cu peste 200 000 de terminaţii axonale.

AxonulAxonul reprezintă structura efectoare care conduce influxul nervos către alţi neuroni sau

direct către celulele efectoare. La nivelul axonului, membrana plasmatică este denumită axolemă, iar citoplasma este denumită axoplasmă.

Este o prelungire unică, de formă cilindrică, a cărui lungime şi diametru variază în funcţie de tipul celulei nervoase. De obicei, axonii sunt mai lungi decât dendritele, putând ajunge până la 100 cm în cazul neuronilor motori ai măduvei spinării (Golgi tip I).

Axonul se desprinde dintr-o regiune de formă conică a pericarionului, denumită con de emergenţă. Segmentul initial reprezinta primii 50 – 100 μm de la nivelul conului de emergenta şi nivelul unde începe teaca de mielină si se caracterizează printr-un prag de excitabilitate mai mic decât dendritele şi pericarionul, fiind locul generarii potentialelor de actiune. Conul de emergenta este lipsit de RER, ribozomi, cisterne Golgi si corpusculi Nissl dar prezinta numeroşi microtubuli (neurotubuli) dispusi în fascicule subţiri si neurofilamente.

Axonul este sărac în organite, nu conţine ribozomi, RER, aparat Golgi sau granule de pigment. Componentele principale axonale sunt mitocondriile (numeroase mai ales în apropierea terminaţiilor. Este dependent metabolic de pericarion care îi asigură prin conţinutul de substanţă tigroidă necesităţile metabolice (proteinele constitutive, creşterea axonală, sinteza mediatorilor chimici). Axonul prezintă o matrice abundentă susţinută structural de un citoschelet format dintr-o reţea de neurofilamente şi microtubuli orientaţi paralel cu axul lung precum si microfilamente actinice, distribuite mai ales pe suprafaţa internă a axolemei. Proteinele constitutive din citoschelet formează împreună cu actina din microfilamente aproximativ jumătate din cantitatea de proteine cerebrale.

Suprafaţa axonului este netedă, regulată şi diametrul constant. De-a lungul traiectului său, axonul emite ramuri colaterale, care se desprind în unghi drept faţă de axon la nivelul nodurilor Ranvier. În partea terminală axonul se ramifică, formând arborele terminal (telodendronul) care prezintă la extremităţi dilataţii denumite ”butoni terminali”. Zona de contact între terminaţia axonică şi suprafaţa unui alt neuron sau a unei celule efectoare este denumită sinapsă. În unele cazuri, sinapsele sunt localizate pe îngroşări postate în serie de-a lungul axonului, denumite butoni sau sinapse ”en passant” Uneori, ramificaţiile cu butoni terminali pot forma adevărate coşuleţe în jurul neuronilor cu care se pun în contact. În citoplasma acestor butoni terminali sunt prezente numeroase vezicule sinaptice care conţin neurotransmiţători.

Matricea conţine electroliţi şi proteine solubile şi reprezintă sediul transportului (fluxului) axonal pentru molecule proteice, electroliţi şi organite citoplasmatice.

Fluxul axonal este mecanismul de transfer al materialelor în sens antero- şi retro- grad (de la, respectiv către pericarion). Zilnic este transportat de-a lungul axonului până la sinapse un ”volum” de constituienţi citoplasmatici echivalent cu de trei ori volumul pericarionului. Fluxul axonal poate fi de mai multe tipuri :

9

Page 10: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

- flux axonal anterograd lent (viteză de 0.2 – 5 mm / zi) : pentru proteinele si enzimele

neuroplasmei si cele ale citoscheletului, necesare asamblarii microtubulilor (tubulina), neurofilamentelor si microfilamentelor de actina. Se realizează prin mişcări coerente ale matricii axonale şi corespunde vitezei de creştere a axonului şi celei de înlocuire a proteinelor matriciale. Este asigurat de către glisarea microfilamentelor de actină pe axolemă.

- flux axonal anterograd rapid (viteză de la 20 la 400 mm / zi) : pentru toate organitele si macromoleculele sintetizate in pericarion, care trebuie sa ajunga in terminatiile sinaptice, in scopul realizarii sinapsei: mitocondrii, vezicule cu proteine, enzime și precursori aimitocondrii, vezicule cu proteine, enzime și precursori ai neurotransmițătorilor, substante cu greutate moleculara mica (aminoacizi, nucleotide, ioni deneurotransmițătorilor, substante cu greutate moleculara mica (aminoacizi, nucleotide, ioni de calciucalciu Este asigurat de către kinezină (proteina motorie care se mobilizeaza de-a lungul microtubulilor).

- flux axonal retrograd rapid (viteză de 100 – 300 mm / zi) : pentru moleculele endogene provenite din extremităţile presinaptice, care ajung la nivelul corpului celular pentru a fi distruse sau reutilizate (în neuronii motori, până la 50 % din proteine intră în transferul retrograd); se reîntorc şi membrane sinaptice, după ce au descărcat neurotransmiţătorii. Este asigurat de către dyneină (ca si kinezina este o proteina motorie ce se mobilizeaza de-a lungul microtubulilor). Odată cu returnarea proteinelor endogene la pericarioni, se reîntorc prin transportul retrograd şi informaţiile, ajungând din mediul periaxonului în axoplasmă o serie de molecule exogene proteice. Transportul axonal retrograd a fost utilizat şi în studiile de neuroanatomie pentru identificarea traiectelor nervoase (prin utilizarea de diverşi marcatori uşor de relevat cu tehnici histochimice).

În reglarea transportului axonal rapid sunt implicaţi diferiţi ioni, în special cei de calciu şi magneziu. Astfel, scăderea cu 25 % a concentraţiei de calciu raportat la nivelul normal, duce la diminuarea cu 60 % a transportului axonal de proteine. Ionii de calciu se găsesc fie liberi în pericarion, de unde trec în axon prin fluxul axonal rapid, fie fixaţi în mitocondrii şi reticolul endoplasmatic sau de proteinele axonale. Ionii de calciu şi magneziu activează ATP-aza, enzima ce generează energie pe seama ATP-ului, energie necesară deplasării de-a lungul neurotubulilor.

Metode tinctoriale de studiuMorfologia neuronilor şi distribuţia lor în sistemul nervos pot fi studiate prin metode

tinctoriale variate. Corpul celular se colorează intens cu coloranţi bazici de anilină, de ex. cresil violet (coloraţia Nissl). Metoda Golgi (fixare cu bicromat de potasiu, impregnare cu azotat de argint) vizualizează în întregime neuronii. Metoda lui Weigert pentru mielină este particular utilă pentru studiul mieloarhitectonicii. Metoda lui Cajal (impregnare cu azotat de argint, tratare cu agent reducător) colorează neurofibrilele şi poate face vizibile detalii foarte fine ale ramificaţiilor teminale axonale.

Marcajul imunohistochimic poate pune în evidenţă neurotransmiţătorii, precum şi numeroşi markeri neuronali : proteinele din neurofilament, sinaptofizina.

Corelaţii clinice

In boala Alzheimer proteinele tau, din constitutia microtubulilor, care le confera stabilitate, sunt hiperfosforilate anormal, determinand dezasamblarea si dezintegrarea acestora; astfel, transportul axonal nu mai are loc, sinapsele se pierd si, in final, se instaleaza procesul de degenerare neuronala retrograda. Acestor modificari se asociaza formarea placilor senile – depuneri de beta-amiloid intre neuroni, cu impiedicarea transmiterii impulsului electric si instalarea procesului de degenerare neurofibrilara, cu aparitia dementei. In neuronii cu degenerare neurofibrilara lipsesc microtubulii. Beta amiloidoza singura, in absenta degenerarii neurofibrilare, nu determina boala clinica.

10

Page 11: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Pe calea fluxului axonal retrograd rapid ajung la pericarioni şi anumiţi agenţi patogeni, cum ar fi virusul herpetic, poliomielitic, al rabiei, toxina tetanică.

Transportul de molecule exogene proteice se face selectiv, ceea ce explică experimental instalarea de neuropatii chiar şi la om. Se încearcă folosirea căii retrograde în scop terapeutic, prin administrare de agenţi antivirali.

Sinapsele

Sinapsele reprezintă structuri specializate de contact care permit transmiterea în sens unic a influxului nervos de la un neuron la alt neuron sau la o celulă efectoare.

Dacă numărul total de neuroni din sistemul nervos uman este de ordinul miliardelor, multiplicând acest număr cu 1000 obţinem numărul aproximativ al sinapselor.

Clasificarea sinapselor

Clasificarea morfologică:După elementele structurale ale celor doi neuroni care vin în contact, sinapsele pot fi: axo-

dendritice, axo-spinoase, axo-somatice (reprezintă majoritatea sinapselor); mai rare sunt sinapsele axo-axonale (”butoni en passage”) şi sinapsele dendro-dendritice (Fig. 2).

Clasificarea funcţională :Din punct de vedere fiziologic, se pot întâlni sinapse excitatorii şi sinapse inhibitorii. Din punct de vedere al mecanismului de transmitere, sinapsele pot fi împărţite în sinapse

electrice şi sinapse chimice. Sinapsele electrice sunt rare la vertebratele superioare, impulsul electric trecând direct, fără întârziere sinaptică, printr-o joncţiune de tip gap (sinapse între neuroni inhibitori aparţinând aceleiaşi clase funcţionale). Cele mai frecvente sunt sinapsele chimice în care impulsul nervos este transmis prin intermediul unei substanţe neurotransmiţătoare. Punerea în evidenţă (biochimică sau imunohistochimică) a unui neurotransmiţător permite clasificarea sinapselor după tipul acestuia. Numeroase sinapse pot fi sediul unei colocalizări a doi sau mai mulţi transmiţători.

Figura nr. 2: Diferite tipuri de sinapse :1 – neurofilamente; 2 – sinapsă axo-somatică; 3 – sinapsă axo-dendritică; 4 – sinapsă axo-dendritică pe

spină dendritică; 5 – sinapsă axo-axonică; 6 - sinapsă axo-dendritică pe spină dendritică.

Structura sinapselor

11

Page 12: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Caracterul comun şi esenţial al tuturor sinapselor este discontinuitatea lor structurală, ele fiind alcătuite dintr-un element presinaptic, un spaţiu sau fanta sinaptică şi un element postsinaptic.

Elementul presinaptic:

Cu puţin înainte de terminarea sa pe neuronul postsinaptic, axonul îşi pierde tecile şi se ramifică formând îngroşări denumite butoni terminali sau bulbi sinaptici. În cortexul cerebral expansiunile terminale ale axonului se formează adesea deasupra spinilor dendritici. Numărul butonilor sinaptici de pe suprafaţa unui neuron este frecvent foarte mare: un motoneuron α sau un neuron piramidal cerebral pot primi pe dendritele lor mii de butoni sinaptici.

Citoplasma de la nivelul butonilor terminali conţine numeroase mitocondrii şi mai puţine neurofilamente, microtubulii sunt absenţi.

Cel mai important constituent este reprezentat însă de către veziculele sinaptice care conţin neurotransmiţătorii. Sunt descrişi astăzi peste 100 de neurotransmiţători şi neuromodulatori, repartizaţi în trei grupe majore: neurotransmiţători cu moleculă mică, neuropeptide şi gaze.

Neurotransmiţătorii cu moleculă mică sunt la rîndul lor de trei tipuri : acetilcolina (singura care nu este un derivat de aminoacid) – prezintă vezicule

electronodense; aminoacizi : glutamat, aspartat, glicină, acid gamaaminobutiric (GABA); amine biogene (monoamine) : trei catecolamine (dopamina, noradrenalina, adrenalina)

– prezintă vezicule electronoclare; serotonina, histamina . Neuropeptidele reprezintă un grup variat de molecule (multe au rol de neuromodulatori):

encefalinele şi endorfinele, peptidele gastro-intestinale (produse de celulele SNED), factorii de eliberare hipotalamică, hormonii neurohipofizari (ADH, oxitocina). Veziculele cu neuropeptide, diferite de cele cu neurotransmiţători clasici, sunt eliberate printr-un mecanism similar, dar în afara zonei sinaptice şi pot influenţa de o manieră paracrină mulţi neuroni înconjurători, modulându-le activitatea. În plus, neuropeptidele exercită asupra neuronilor postsinaptici efecte de lungă durată (de la puţine minute până la câteva zile).

Gazele cu acţiune neuromodulatoare sunt reprezentate de oxidul de azot (NO), monoxidul de carbon (CO).

Sosirea potenţialului de acţiune la nivelul membranei presinaptice determină depolarizarea şi intrarea calciului, veziculele se deplasează şi fuzionează cu membrana, descărcând neurotransmiţătorul în spaţiul sinaptic.

Membrana presinaptică prezintă o îngroşare denumită densitate presinaptică asociată pe faţa sa internă cu un material electronodens pe care se ancorează filamente citoplasmatice. Materialul electronodens apare discontinuu, sub forma unor plăcuţe minuscule dispuse regulat şi legate prin filamente subţiri de spectrină, formând o ”grilă presinaptică”. Filamentele subţiri care iradiază din grilă spre interior şi servesc la organizarea ”pool”-ului veziculelor sinaptice de rezervă.

Fanta sinaptică:

Reprezintă spaţiul care separă elementele pre- şi post- sinaptic. Are un diametru de 20 – 25 nm şi este ocupată de un material glicoproteic. Fanta sinaptica este frecvent limitată lateral de celulele nevroglice Mediatorii eliberaţi traversează rapid spaţiul sinaptic şi se leagă de receptorii membranei postsinaptice, cu depolarizare consecutivă; acelaşi neurotransmiţător, legat de receptori diferiţi, poate determina

12

Page 13: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

răspunsuri rapide sau lente. După acest ciclu, neurotransmiţătorii sunt fie degradaţi de către enzime la nivelul fantei sinaptice, fie trec rapid înapoi în terminaţia presinaptică.

Elementul postsinaptic:

În segmentul postsinaptic, sunt absente vezicolele şi se observă în schimb numeroşi neurotubuli care servesc ca element de recunoaştere al neuronului postsinaptic.

Densitatea membranei postsinaptice apare mai omogenă decât cea presinaptică, grosimea ei variind în diferitele sinapse. Gray a distins două tipuri de complexe sinaptice în cortexul cerebral : sinapsele de tipul I sau asimetrice (în care spaţiul sinaptic este mai larg, de 30 nm şi conţine o linie densă intermediară, iar membrana postsinaptică este foarte îngroşată, mai mult decât cea presinaptică) şi sinapsele de tipul II sau simetrice în care densitatea postsinaptică este mai subţire, de o grosime similară celei presinaptice, cu un spaţiu sinaptic mai îngust şi fără linia densă intermediară. S-a putut demonstra că sinapsele de tipul I sunt excitatorii şi cele de tipul II inhibitorii. Densitatea postsinaptică la nivelul sinapselor excitatorii este formată din molecule de natură proteică legate direct sau indirect de receptori, formând ”complexe de semnalizare”. Pentru acest motiv, îngroşările postsinaptice sunt considerate ca având un rol de prim plan în procesarea informaţiilor, în fenomenele de învăţare şi memorie. Pe culturile in vitro de neuroni a fost demonstrat că densităţile postsinaptice sunt structuri înalt dinamice, care pot duce la o remodelare rapidă.

Corelaţii clinice

Coreea Huntington este o boală ereditară care apare în a treia sau a patra decadă a vieţii. Se caracterizează prin disfuncţii motorii; acestea se datorează scăderii numărului de celule producătoare de GABA.

Nevroglia

Nevroglia este reprezentată de către totalitatea celulelor auxiliare.Numeroase procese se desfăşoară cu contribuţia nevrogliei:

- susţinerea şi protecţia neuronilor;- troficitatea, nutriţia şi metabolismul neuronilor;- inactivarea si reciclarea neurotransmiţătorilor (catecolamine, GABA);- elaborarea mielinei;- procese complexe de degenerare, regenerare şi histogeneză ale sistemului nervos;- procese reparatorii.

Celulele gliale sau nevroglice se deosebesc esenţial de neuroni prin capacitatea lor de diviziune şi proliferativă.

Modificările cantitative şi calitative ale celulelor gliale reprezintă criterii fundamentale în diagnosticul multor afecţiuni nervoase.

Clasificarea celulelor gliale

După origine, nevroglia se împarte în : - macroglie (de origine neuroectodermică) : - macroglie centrală

- macroglie periferică- glia ependimară

13

Page 14: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

- microglia (de origine mezodermică), aparţine sistemului macrofagic-mononuclear.

Originea celulelor gliale

În cursul embriogenezei timpurii a tubului neural, celulele gliale embrionare se extind radial prin întreaga grosime a tubului neural (glia radială), asigurând suportul fizic care direcționează migrarea neuronilor către poziția lor corespunzătoare în creier.

Celulele gliale se vor dezvolta plecând de la două tipuri diferite de celule progenitoare: unul pentru astrocite şi altul pentru oligodendrocite. (vezi originea embriologica).

Structura celulelor gliale

Celulele gliale sunt formate dintr-un corp celular şi numerose prelungiri, care se disting clar în impregnările cu azotat de argint. Filamentele intermediare gliale (GFAP - proteina glială fibrilară acidă) sunt diferite de cele neuronale. Coloraţia hematoxilină – eozină distinge doar nucleii celulelor gliale : mari, rotunzi sau ovalari, hipocromi.

Tabel nr. II : originea şi funcţiile principalelor celule gliale

Celulele gliale au o formă stelată, cu numeroase prelungiri (Fig. 3). Rolurile acestor prelungiri sunt următoarele :- asigură un suport structural al ţesutului nervos- determină limitanta glială (participă la formarea meningelui şi a barierei hemato-encefalice)- înconjoară complet pericarionii și prelungirile lor ,cu excepția terminațiilor presinaptice- înconjoară complet pericarionii și prelungirile lor ,cu excepția terminațiilor presinaptice- înconjoară complet vasele de sânge din reţeaua nutritivă- limitează procesele de comunicare încrucişată (”cross-talk”) între canalele de comunicare învecinate.

Numărul celulelor gliale este enorm: proporţia este de 1 neuron la 10 celule gliale. În schimb, dimensiunile celulelor gliale sunt reduse: ele ocupă doar jumătate din volumul total al ţesutului nervos.

Macroglia centrală

Este reprezentată prin mai multe tipuri celulare : astrocitul sau glia protoplasmatică

Tipul de celulă glială

Origine Localizare Funcţii principale

Oligodendrocit Tub neural SNC Producţia de mielină, izolare electrică

Celula Schwann Creasta neurală Nervi periferici Producţia de mielină, izolare electrică

Celule satelite Creasta neurală Ganglioni cranio-spinali

Suport structural, procese de reparareBarieră nerv-sânge, schimburi metabolice

Astrocit Tub neural SNCSuport structural, procese de reparareBarieră hemato-encefalică,schimburi metabolice

Ependimocit Tub neural SNC Tapetează cavităţile din SNCMicroglie Măduva osoasă SNC Activitate macrofagică

14

Page 15: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

astrocitul sau glia fibrilară : - prezintă subtipuri specializate: astrocitul sau glia Bergman în cerebel - se gaseste in jurul corpului

celulelor Purkinje. Prelungirile vor traversa stratul molecular si se vor termina prin piciorusele vasculare pe vasele din pia mater, formand limitanta gliala externa perivasculara.

Celulele lui Fananas, din stratul molecular al cerebelului, are prelungiri numeroase, scurte (aspect „in pana”), nu participa la formarea limitantei gliale.

astrocitul pilocitic localizat periventricular, în cerebel, în măduva spinării) oligodendroglia.

Astrocitele reprezintă cele mai numeroase elemente nevroglice; ele formează aproape jumătate din celulele conţinute în encefal. Elementele gliale astrocitare şi prelungirile lor formează o reţea intricată, care umple spaţiile interpuse între neuroni,fibre nervoase si vase de sange. Aceasta poarta numele de neuropil si este echivalentul substantei fundamentale a tesutului nervos.

Astrocitele sunt cuplate electric, prin joncţiuni de tip gap, cu alte astrocite, cu oligodendrocite şi cu ependimocite.

Astrocitul protoplasmatic

Este localizat predominant în substanţa cenuşie a creierului şi cerebelului. Astrocitul protoplasmatic este o celulă mare, stelată, cu o citoplasmă abundentă şi săracă

în organite. Nucleul este mare, sferic, hipocrom, dispus central. Citoplasma conţine complex Golgi, puţini ribozomi liberi, RER slab dezvoltat, lizozomi. Gliofilamentele (GFAP) sunt mai puţin numeroase decât în astrocitele fibroase.

Caracteristica cea mai evidentă a astrocitelor protoplasmatice este polimorfismul proceselor citoplasmatice, care se insinuează printre constituenţii celulari ai neuropilului, sub forma unor lamine subţiri, ancorand neuronii si vasele de sange. Prezintă numeroase prelungiri scurte, groase, puternic ramificate, care pot forma la extremităţi picioruşe vasculare care se pun în contact cu vasele sanguine. În alte celule astrocitare contactul vascular se realizează prin corpul celular. În astrocitele situate la suprafaţa creierului şi a măduvei spinării, prelungirile lor vin în contact cu pia-mater formând o membrană pio-glială (membrana gliala limitanta). Astrocitele cele mai mici se dispun în raport strâns cu neuronii, similar celulelor satelite.

Astrocitul fibros

Este localizat mai ales în substanţa albă a SNC.Astrocitul fibros se caracterizează printr-un corp celular mic, un nucleu ovalar, destul de

clar, şi prelungiri numeroase, lungi, subţiri, drepte şi puţin ramificate. Acestea se pun în contact cu vasele capilare. Caracteristica principală a astrocitelor fibroase este prezenţa în citoplasmă a filamentelor intermediare gliale (GFAP), cu diametrul de 8 nm, organizate în fascicole, care se extind şi în prelungirile celulare. Aceste filamente compuse în principal din proteine acide fibrilare, pot fi detectate specific prin metode imunohistochimice (Ac anti-GFAP) in astrocitoamele fibroase (80% din tumorile primare ale SNC).

15

Page 16: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Figura. nr. 3: Tipuri de celule gliale : astrocit protoplasmatic (sus stânga); astrocit fibrilar (jos stânga); oligodendroglie (mijloc); microglie (dreapta).

Alte roluri ale astrocitelor fibroase şi protoplasmatice :- prin corpurile şi prelungirile lor, astrocitele formează o barieră biologică între neuroni şi

vasele de sânge, bariera hemato-encefalică;- asigură eliminarea produşilor de metabolism al neuronilor- implicate în metabolismul energetic al cortexului cerebral. Picioruşele vasculare sunt

bogate în transportatori pentru glucoză, pe care astrocitul o preia din capilar si o transforma în lactat. Lactatul va fi eliberat neuronilor in timpul cresterii activitatii sau va fi oxidat de către astrocit.

- sunt elemente puternic reactive, cu un rol esenţial în procesele de cicatrizare ale SNC;- au o funcţie de ghidaj al celulelor nervoase în embriogeneză; constituie substratul

morfologic pe care se orientează celulele nervoase pentru a migra spre sediul definitiv şi favorizează formarea şi stabilizarea sinapselor;

- au o funcţie restrictivă în procesul de creştere al axonilor; nu există regenerare neuro-axonală în cicatricea glială;

- astrocitele care exprima GFAP, din nisele neurogene, sunt considerate celule stem multipotente neuronale

- acopera lateral fanta sinaptica, avand rol de bariera impotriva imprastierii neurotransmitatorilor ce ar putea cauza supraexcitabilitate neuronala

- elibereaza transmitatori care moduleaza excitabilitatea neuronala, regleaza transmisia sinaptica si elibereaza agenti vasoactivi ce ajuta la cuplarea neurovasculara.

- contribuie la inactivarea şi reciclarea neurotransmiţătorilor (glutamatul şi GABA sunt metabolizaţi în glutamină, care este apoi cedată neuronilor);

- participă la reglarea concentraţiei de potasiu extracelular, atunci cand concentratia acestuia creste in SNC datorita activitatii neuronale locale.

Oligodendroglia

Se dispune predominant în substanţa albă, dar şi în cea cenuşie, perivascular sau în raport strâns cu neuronii. In substanta cenusie unele oligodendrocite (oligodendrocitele satelite) sunt strâns asociate corpilor celulari neuronali. In substanta alba de obicei sunt aliniate in siruri intre

16

Page 17: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

axoni (oligodendrocite interfasciculare). Oligodendrocitele sunt mai mici decât astrocitele, prelungirile lor fiind mai puţin numeroase şi mai scurte, puţin ramificate şi cu o suprafaţă nodulară. Corpul celular conţine un nucleu mic, hipercrom, neregulat şi o citoplasmă în cantitate redusă, dispusă ca un inel perinuclear. Citoplasma este bogată în organite (mitocondrii, ribozomi, RER, aparat Golgi) şi are un aspect clar, optic vid, aspect păstrat şi în oligodendroglioame. Caracteristic, nu contin filamente intermediare (GFAP) dar microtubulii sunt prezenţi într-un număr mai mare decât în orice altă celulă nervoasă sau glială; aceasta permite o identificare facilă ultrastructurală.

Oligodendrocitele sunt responsabile de elaborarea mielinei. Fiecare oligodendrocit prezintă mai multe prelungiri care formează teaca de mielină în jurul câtorva axoni învecinaţi (până la 40 de axoni diferiţi). Fiecare proces al oligodendrocitului se infasoara in jurul unei portiuni din axon formand un segment internodal de mielina. Un singur oligodendrocit poate forma 40-50 internoduri.

Spre deosebire ce celulele Schwann, care produc mielina in SNP, oligodendrocitul exprima o serie de molecule de suprafaţă (proteine) implicate în procesul de mielinizare şi remielinizare : MAG (glicoproteina mielinică asociată – contribuie la formarea mielinei în jurul axonului şi la menţinerea mielinei), MBP (proteina mielinică bazică), PLP (fosfolipoproteina – cu rol în compactarea mielinei). Deficienta expresiei acestor proteine apare in patogeneza multor boli autoimune, demielinizante ale SNC.

Diferit de celula Schwann, oligodendrocitul nu are lamina externa, astfel incat mielina mai multor axoni invecinati va fi in contact. Nodurile Ranvier in SNC sunt mai largi decat in SNP, astfel incat conducerea saltatorie este mai eficienta decat in SNP.

Macroglia periferică

Este reprezentată prin :- celulele Schwann (neurolemmocite) : sunt dispuse de-a lungul fibrelor nervoase, în jurul

cărora elaborează teaca de mielină ;- celulele satelite : sunt prezente în jurul neuronilor senzitivi din ganglionii cranio-spinali

şi cei vegetativi mari;- celulele Müller : realizează membranele limitante externă şi internă de la nivelul retinei.

Glia ependimară

Reprezintă o formă de glie adaptată pentru funcţiile de apărare-căptuşire şi secreţie-reabsorbţie. Celulele ependimale constau in trei tipuri de celule: ependimocite, tanicite si celulele epiteliale ale plexului coroid.

Ependimocitele sunt celule epiteliale cubice sau cilindrice care căptuşesc sistemul ventricular al creierului şi canalul central al măduvei spinării. Formează bariera ependimară care separă neuronii de lichidul cefalo-rahidian. La polul apical ependimocitele prezintă microvili (implicati in functia de absorbtie) si cativa cili (miscarea lor faciliteaza curgerea LCR). Polul bazal realizează o multitudine de invaginaţii, prin care se stabilesc contacte cu prelungirile astrocitelor. Intre celule sunt jonctiuni desmozomale.

Tanicitele sunt celule ependimale specializate situate in planseul ventriculului III, ale caror prelungiri bazale se extind in tesutul cerebral, printre prelungirile astrocitelor, venind in contact cu vase de sange . Au rolul de a transporta hormoni dinspre hipotalamus in LCR si din LCR spre sistemul port hipofizar.

17

Page 18: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Celulele epiteliale ale plexurilor coroide sunt celule ependimare modificate implicate in producerea si secretia LCR. Provin din tela choroidea, din tavanul ventriculilor III si IV si impreuna cu vasele meningeale formeaza plexul coroid. Intre celule se gasesc jonctiuni stranse, care impiedica difuziunea LCR-ului spre tesutul cerebral adiacent. La polul apical contin microvili, iar la polul bazal membrana este plicaturata, cu interdigitatii, ce nu permit trecerea macromoleculelor din capilarele fenestrate, de sub membrana bazala, in spatiul subepitelial.

Capacitatea regenerativă şi proliferativă mare a acestor celule explică apariţia unor tumori particulare, denumite ependimoame. Mulţi autori sunt de părere că ependimocitele îşi menţin în stadiu latent capacităţile germinative embrionare, putând fi considerate celule germinative ale ţesutului nervos adult.

Microglia

Microglia este dispusă in tot SNC, predominand in substanta cenusie, in vecinatatea vaselor sanguine. Apartine sistemului macrofagic – mononuclear, din maduva rosie hematogena, din celula progenitoare granulocito-monocitara (GMP). din celula progenitoare granulocito-monocitara (GMP).

Microglia este cea mai mica celula gliala, cu aspect alungit; nucleul are un aspect alungit, hipercrom, dispus în axul celulei, aspect caracteristic în coloraţia HE. Citoplasma conţine numeroşi lizozomi şi incluziuni; în general organitele sunt reduse.

Prelungirile celulei sunt subţiri, spiralate, cu suprafaţa neregulată, spinoasă şi sunt puternic ramificate.

Celulele microgliale sunt capabile de migrare şi fagocitoză. Prezenţa fagozomilor cu un conţinut heterogen facilitează identificarea microgliei la microscopul optic şi electronic. Microglia are un rol important în procesul de eliminare a detritusurilor celulare, fagocitând atât neuroni degeneraţi (neuronofagie), cât şi picături lipidice rezultate din degenerarea mielinei (formare de corpi granulo-grăsoşi).

Prin funcţiile ei fagocitare, microglia intervine şi în procesele de reparare realizate dupămodificări degenerative. Celulele microgliale sunt puţin numeroase în condiţii normale; numărul lor creşte considerabil în zonele de leziuni, hemoragie, tumori sau alte condiţii patologice, prin hiperactivarea microgliilor, cu aparitia microgliozei reactive.

Sunt considerate macrofagele SNC ( prezinta pe suprafata CD14, complexul majorhistocompatibilitate MHC II, secreta : secreta : citokine, factori de creștere, radicali liberi, oxid nitriccitokine, factori de creștere, radicali liberi, oxid nitric )

Interdependenţa neuroni – celule nevroglice

Din punct de vedere funcţional, între celulele nevroglice şi neuroni există o strânsă interdependenţă metabolică; orice stimul care alterează compoziţia chimică a celulei nervoase se reflectă asupra celulelor gliale satelite. Astrocitele menţin balanţa neurochimică a mediului extracelular din SNC, îndepărtând ionii de potasiu aflaţi în exces în vecinătatea neuronilor.

De altfel, în culturi de ţesuturi, neuronii nu supravieţuiesc în absenţa celulelor gliale; se poate afirma astfel că între neuroni şi celulele lor satelite există o relaţie de simbioză. Ca urmare, integritatea neuronală depinde de integritatea celulelor şi prelungirilor gliale.

Corelaţii clinice

18

Page 19: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Nevroglia poate da naştere la tumori (glioame) care reprezintă 50 % din tumorile intracerebrale, unele cu evoluţie benignă (oligodendroglioamele), altele cu evoluţie extrem de malignă (glioblastomul multiform).

Bariera hemato-encefalică

Reprezintă o structură complexă, care protejează neuronii, celule extrem de sensibile, faţă de eventualele substanţe toxice din sângele circulant.

Bariera hemato-encefalică este formată din :- peretele capilar (endoteliu şi membrana bazală)- astrocite şi prelungirile lor vasculare

Capilarele din SNC sunt capilare de tip continuu, alcătuite din endoteliu şi membrană bazală bine definită. Ele se disting de capilarele continue obişnuite din alte regiuni din organism prin raritatea veziculelor de pinocitoză şi prezenţa joncţiunilor intercelulare de tip zonula occludens.

Prelungirile vasculare ale astrocitelor formează o structură de tip membranar, care dublează în exterior peretele capilar, de care este separată printr-un spaţiu de doar 20 nm. Astrocitele formează o barieră biologică între neuroni şi vasele de sânge. Această barieră are 2 compartimente care nu comunică: un compartiment astrocito-vascular (lichidul are o compoziţie similară cu sângele) şi un compartiment astrocito-neuronal (compoziţie apropiată de cea a lichidului cefalo-rahidian).

În creier, există totuşi câteva zone fără barieră hemato-encefalică (glanda pineală, glanda pituitară, unele regiuni din hipotalamus, substanţa neagră şi locus coeruleus). În aceste regiuni particulare endoteliile capilare prezintă discontinuităţi, permiţând substanţelor din sânge (hormonilor) să ajungă în spaţiul intercelular şi să vină în contact cu celulele neuroendocrine de la acest nivel. Astfel, substanţele din sînge reglează calitatea şi cantitatea neurosecreţiilor prin mecanisme de feed-back.

Corelaţii clinice

La adult, bariera hemato-encefalică poate fi alterată de bacterii, virusuri, toxine, traumatisme. Permeabilitatea selectivă nu permite trecerea antibioticelor, unor medicamente sau a unor neurotransmiţători (dopamina). Hiperpermeabilizarea barierei poate fi indusă prin perfuzia cu soluţie de manitol, care facilitează accesul diferitelor medicamente.

Fibrele nervoase

Fibra nervoasă reprezintă un ansamblu format din axon şi din învelişurile (tecile) acestuia.

Clasificarea fibrelor nervoase

Din punct de vedere topografic, fibrele nervoase se împart în fibre nervoase centrale şi fibre nervoase periferice.

Din punct de vedere structural se deosebesc fibrele nervoase mielinice şi fibre nervoase amielinice.

În SNP axonii sunt înconjuraţi de un rînd de celule Schwann până la nivelul arborizaţiei terminale. În axonii groşi, în interiorul tecii Schwann, se găseşte teaca de mielină. În SNC, axonii pot fi parţial acoperiţi de celule gliale (fibre amielinice) sau pot avea un strat de mielină, format

19

Page 20: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

de oligodendrocite. Dendritele neuronilor din sistemul nervos central sunt înconjurate de prelungiri ale celulelor nevroglice, precum şi de o reţea de dendrite şi ramificaţii axonale ale altor neuroni.

Neuronii pseudounipolari reprezintă o categorie aparte de neuroni senzitivi din ganglioni, care, deşi apar morfologic unipolari, se comportă din punct de vedere funcţional ca bipolari. La embrion aceşti neuroni sunt iniţial bipolari; în cursul dezvoltării, prin rotaţia corpului celular, cele două prelungiri devin adiacente şi fuzionează, formând o prelungire unică. După un scurt traiect prelungirea unică se divide în T într-o ramură direcţionată către periferie unde primeşte stimuli senzitivi (funcţie dendritică) şi într-o ramură care formează rădăcina senzitivă a unui nerv cranian sau spinal, care conduce impulsurile centrifug către centrii nervoşi din sistemul nervos central. Atât ramura periferică cât şi cea centrală au caracterele morfologice tipice ale axonului şi sunt învelite de teaca de mielină.

Aceeaşi fibră nervoasă poate avea diferite aspecte de-a lungul traiectului său. Să luăm, de exemplu, axonul motoneuronului din coarnele anterioare medulare: segmentul iniţial este situat în substanţa cenuşie şi lipsit de orice înveliş (fibră nervoasă amielinică şi fără teacă Schwann); în cursul traversării substanţei albe este înconjurat de o teacă de mielină formată de oligodendrocite (fibră nervoasă mielinică fără teacă Schwann); în traiectul prin nervul periferic teaca de mielină este formată de celulele Schwann (fibră nervoasă mielinică cu teacă Schwann); în porţiunea terminală îşi pierde teaca de mielină (fibră nervoasă amielinică cu teacă Schwann); iar când se arborizează pentru a lua contact cu celula musculară striată scheletală, redevine o fibră amielinică fără teacă Schwann.

Majoritatea nervilor periferici conţin un amestec de fibre nervoase mielinizate şi amielinice. De exemplu, într-o secţiune transversă prin nervul sural sunt prezente aproximativ 8 000 de fibre mielinice/mm2 în timp ce axonii amielinici au o densitate de 30 000 fibre / mm2.

Clasificarea morfo-funcţională a fibrelor nervoase

Fibrele nervoase care constituie un nerv periferic se clasifică după diametrul, funcţie şi viteza de conducere a impulsurilor nervoase în fibre de clasă A, B şi C.

Fibrele nervoase mielinice din SNP

În microscopia optică sunt bine vizualizate pe secţiuni de 0.5 – 1 μm grosime, în răşini sintetice, colorate cu albastru de toluidină. Diametrul fibrelor mielinice este variabil, între 2 – 20 μm. În nervul normal există o variaţie considerabilă a circumferinţei fibrei mielinice, în special în regiunile perinucleare şi în regiunile din jurul strangulaţiei Ranvier (paranodale).

Fibrele nervoase mielinice din SNP sunt înfăşurate (de la exteriorul fibrei spre axolemă) de: teaca conjunctivă, teaca celulelor Schwann şi teaca de mielină.

Teaca conjunctivă

Teaca conjunctivă este reprezentată de teaca Henle şi endonerv. Un nerv periferic poate conţine mii de axoni înveliţi într-o teacă de ţesut conjunctiv. Ţesutul conjunctiv este organizat în trei compartimente distincte din punct de vedere morfo-funcţional : epinervul, perinervul şi endonervul. Teaca externă conjunctivă, epinervul, este groasă, formată din ţesut conjunctiv dens; leagă fasciculele nervoase pentru a forma nervul periferic ca organ. Din epinerv se desprind septe conjunctive prin care pătrund vasele sanguine. Acestea se ataşează de perinerv, ţesut conjunctiv specializat care înconjoară grupuri de axoni în fascicule de diferite mărimi. Perinervul este format

20

Page 21: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

din mai multe straturi concentrice de celule aplatizate, separate prin straturi de colagen; urmează ramurile nervoase până la periferie. În jurul ramurilor fine distale, numărul straturilor de celule descreşte progresiv ajungând la o singură lamelă conjunctivă; aceasta este acoperită pe faţa internă de un singur strat de celule endoteliforme (teaca lui Henle). Celulele pot fuziona, formând o parte a terminaţiilor senzoriale din corpusculii Pacini şi din fusurile neuro-musculare.

Bariera sânge – nerv este prezentă curând după naştere şi previne intrarea din sânge de medicamente sau alte substanţe care ar putea interfera sau bloca conducerea nervoasă. Această barieră se realizează atât prin joncţiunile ocluzive ale celulelor din straturile interne, cât şi ale endoteliului capilarelor din endonerv.

Endonervul este stratul intern al ţesutului conjunctiv care înconjoară fiecare fibră nervoasă şi care se continuă cu ţesutul conjunctiv din perinerv şi epinerv. Endonervul formează compartimentul ce conţine fiecare axon şi celulele sale Schwann înconjurătoare, fibre de colagen, fibroblaste, capilare şi câteva mastocite. Într-o secţiune transversală prin nervii periferici, circa 90 % din nuclei aparţin celulelor Schwann, 5 % fibroblastelor şi 5 % altor celule cum ar fi mastocitele şi celulele endoteliale capilare.

Fibroblastele sunt identice cu cele din alte părţi ale organismului. Mastocitele reprezintă un constituent normal al endonervului, putând fi întâlnite, de asemenea, şi în ganglionii senzitivi şi în tecile epineurale ale nervilor periferici.

Fibrele de colagen din interiorul compartimentului endoneural formează două straturi distincte în jurul fibrelor nervoase mielinice sau amielinice şi a celulelor Schwann de origine. Stratul extern este compus din fibre de colagen cu diametrul mare, orientate longitudinal şi este evidenţiat în fibrele senzitive din SNP (este absent în fibrele nervoase din SNC). Stratul intern conţine fibre colagene fine (orientate oblic sau circumferenţial faţă de fibrele nervoase) şi o substanţă amorfă cu o compoziţie glicoproteică (în care este inclusă şi laminina). Orientarea longitudinală a fibrelor de colagen în stratul intern al endonervului, împreună cu membrana bazală a celulelor Schwann, joacă un rol important în ghidarea axonilor în procesul de regenerare consecutivă unei injurii neuronale.

Teaca celulelor Schwann

Celulele Schwann sunt dispuse secvenţial şi formează o teacă care înconjoară toţi axonii din nervii cerebro-spinali şi din sistemul nervos vegetativ. Ele însoţesc axonul de la începutul său până aproape de terminaţii şi se asociază atât cu fibrele mielinice cât şi cu cele amielinice. Cei mai mulţi axoni cu diametru peste 1 mm sunt înveliţi în teaca de mielină formată de către celulele Schwann.

În fibrele mielinice citoplasma celulelor Schwann este divizată în două compartimente: unul este localizat în jurul nucleului şi în afara tecii de mielină, cel de-al doilea fiind reprezentat de un strat subţire de citoplasmă din interiorul tecii de mielină şi din jurul mezaxonului intern (a se vedea dezvoltarea şi organizarea tecii de mielină).

Nucleul celulelor Schwann este aplatizat; citoplasma este bogată în mitocondrii, poliribozomi, cisterne Golgi, reticul endoplasmic rugos. Celulele Schwann sunt acoperite de o lamina bazala.

Teaca de mielină

Aspect în microscopia optică şi microscopia electronică :În microscopia optică, pe secţiuni transversale printr-un nerv periferic inclus la parafină

şi colorat cu hematoxilină-eozină, mielina apare sub formă de inele concentrice palid bazofile.

21

Page 22: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Mielina este clar evidenţiată pe secţiuni la gheaţă, colorate cu Sudan negru. Pe secţiuni la gheaţă necolorate, examinate în lumină polarizată, mielina apare, datorită birefringenţei sale, ca o succesiune de linii întunecate şi clare, dispuse concentric şi alternativ.

Microscopia electronică a demonstrat că teaca de mielină provine din plasmalema celulei Schwann. Mielina apare constituită dintr-o serie de lamele (linii) concentrice clare (electrono-transparente) şi întunecate (electrono-dense), care se repetă regulat, la fiecare 12 nm.

Iniţial, axonul este adâncit în membrana celulei Schwann. Fuzionarea celor două porţiuni de membrană, care se găsesc faţă în faţă la nivelul şanţului, alcătuieşte mezaxonul. Celula Schwann se roteşte în jurul neuritului imobil, efectuând 50 sau mai multe spirale; se realizează, astfel, o suprapunere concentrică ale straturilor membranei. La început, între benzile concentrice ale mezaxonului rămân interpuse straturi de citoplasmă din celula Schwann; ulterior, benzile concentrice devin mai strânse şi suprafeţele citoplasmatice ale membranei fuzionează pentru a forma o linie densă majoră. Linia intraperiodică reprezintă continuarea liniei de suprapunere dintre suprafeţele iniţiale ale mezaxonului. (Fig. 4)

Organizarea tecii de mielină:Imediat după ieşirea din corpul celular axonul este „gol”. Porţiunea iniţială a axonului

care traversează substanţa albă medulară este mielinizată de oligodendrocite; intrând în rădăcinile spinale axonul va fi înconjurat de tecile Schwann şi de mielină. Tecile Schwann şi de mielină însoţesc axonul pe lungimea sa. Cu puţin înainte de terminaţia axonului, teaca de mielină dispare, în timp ce teaca Schwann se continuă pe un scurt traiect, învelind la suprafaţă ramificaţiile terminale ale fibrei nervoase.

Nodul Ranvier:Celula Schwann înconjoară o porţiune a unei singure fibre din SNP. În microscopia

optică, pe preparate colorate cu tetraoxid de osmiu sau examinate în lumină polarizată, teaca de mielină apare întreruptă la intervale neregulate care corespund nodurilor lui Ranvier (descrise prima dată ca strangulaţii anulare de către Ranvier în 1876). Porţiunea fibrei nervoase cuprinsă între două noduri Ranvier consecutive este denumită segment internodal (sau internod). Fiecare segment internodal are învelişul constituit dintr-o singură celulă Schwann şi din lamelele de mielină formate prin înfăşurarea acesteia în jurul axonului. Pe lungimea unei fibre se succed mai multe segmente de mielină. Nucleul celulei Schwann este situat, de obicei, la jumătatea lungimii unui internod. Dacă fibra nervoasă emite colaterale, acestea îşi vor avea originea în zona nodurilor Ranvier (Fig.6).

Celula Schwann şi teaca de mielină prezintă o specializare considerabilă la nivelul unui nod Ranvier. Teaca de mielină se termină în regiunile paranodale prin formarea de bucle dilatate, în formă de pară, aşezate pe suprafaţa axonului. Între mai multe bucle terminale se formează, ocazional, structuri similare desmozomilor. Abundenţa mitocondriilor în citoplasma paranodală este o indicaţie a nevoilor energetice ridicate de la nivelul nodului.

Membrana bazală a două celule Schwann adiacente este continuă deasupra gap-ului nodal. Incizurile Schmidt-Lanterman:

Pe preparate proaspete sau colorate cu osmiu, mielina apare întreruptă în mai multe puncte şi prezintă fisuri oblice denumite incizurile Schmidt-Lanterman (în incidentă longitudinală).

22

Page 23: ŢESUTUL NERVOS - mg2seria2.files.wordpress.com€¦  · Web viewŢesutul nervos reprezintă componentul de bază al organelor din sistemul nervos central şi periferic, în structura

ŢESUTUL NERVOS

Incizurile Schmidt-Lanterman sunt componente fixe ale tecii de mielină. Prezenţa incizurilor în mielinogeneză arată că ele reprezintă o parte funcţională importantă a tecii de mielină. Incizura Schmidt-Lanterman conţine citoplasma celulei Schwann şi face legătura între compartimentul extern, nuclear cu cel intern, paraxonal. Este un spaţiu de trecere pentru substanţele din stratul extern al citoplasmei, prin teaca de mielină, spre stratul intern. Lângă suprafaţa externă a incizurii sunt vizibile, uneori, grupuri de structuri similare dezmozomilor, cu rol în menţinerea integrităţii structurale. Numărul incizurilor Schmidt-Lanterman este corelat cu diametrul axonului; cu cât este mai groasă fibra, cu atât prezintă mai multe incizuri. (Fig. 8)

Compoziţia biochimică şi rolul fiziologic al mielinei

Mielina este formată din lipide (75%, procent mai ridicat decât în alte membrane celulare, proporţia lor fiind mai mare în SNP - 80%) şi proteine (20 - 25 %). Componentele proteice ale mielinei din SNP (glicoproteina P0 specifică, P1 şi P2, dar şi PMP22, MAG şi conexina) sunt diferite de cele din SNC (nu are proteina P0, dar conţine o proteolipidă solubilă în solvenţi organici şi o proteină bazică MBP). Aceste diferenţe biochimice ale proteinelor determină o antigenitate diferită a mielinei din SNP faţă de cea din SNC.

Tecile de mielină sunt esenţiale pentru funcţionarea normală a SNP. Mielina acţionează ca un izolator electric biologic şi permite o conducere discontinuă (saltatorie) foarte rapidă a undei de depolarizare de-a lungul fibrei. Ea realizează conservarea energiei metabolice axonale şi o prodigioasă economie de spaţiu. Cu cât este mai lung segmentul internodal, cu atât viteza de conducere este mai mare.

23

Figura nr. 8: Ultrastructura incizurii Schmidt-Lanterman: incizura conţine citoplasmă a celulei Scwann care nu este eliminată în cursul procesului de mielinogeneză. (după Bloom şi Fawcett 1982)


Recommended