SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos(SN) este cel mai complex esut al corpului. El controleaz comportamentul

de la cele mai simple micri pn la percepia senzorial, nvare i memorizare. Este sediul

gndirii, cea mai semnificativ funcie a creierului uman.

Sistemul nervos central(SNC) este format din creier i mduva spinrii. El este acoperit de

trei membrane : dura mater, arahnoida i pia mater. n interiorul SNC, neuronii care mpart

aceleai funcii se constituie n nuclei.

Sistemul nervos periferic(SNP) este alctuit din acele pri ale sistemului nervos care se

ntind dincolo de dura mater. El include : receptorii senzoriali pentru diveri stimuli, poriunile

periferice ale nervilor spinali i cranieni i toate poriunile periferice ale sistemului nervos

vegetativ. Nervii senzitivi care transport mesajele de la periferie ctre SNC se numesc nervi

afereni iar nervii periferici motori care transport mesajele de la SNC ctre periferie se

numesc nervi efereni. Ganglionii periferici sunt grupe de celule nervoase concentrate n

mici noduri sau aglomerri de celule localizate nafara SNC.

Sistemul nervos vegetativ(SNV) este acea parte a sistemului nervos care regleaz i

controleaz funciile organelor interne : frecvena cardiac, presiunea sngelui, digestia,

reglarea temperaturii, funcia reproductiv. Dei el formeaz un sistem funcional distinct,

este compus att din pri ale SNC ct i ale SNP.

SUBDIVIZIUNE COMPONENTE

CARACTERISTICI SPECIALE

CENTRAL

Creierul (inclusiv nervul cranian perechea II-a i retina) Mduva spinrii

Oligodendrocitele asigur mielina Axonii nu se pot regenera

PERIFERIC

Ganglionii periferici(inclusiv corpii celulari), receptorii senzoriali, poriunile periferice ale nervilor spinali i cranieni(cu excepia perechii a II-a), att poriunile aferente ct i eferente ale acestora

Celulele Schwann asigur sinteza mielinei Axonii se pot regenera

AUTONOMIC

Poriuni separate, speciale, din SNC i din SNP

Sistem funcional distinct

Fiecare zon a SN are celule nervoase unice i o funcie diferit de a celorlalte zone.

esutul nervos este compus din neuroni i celule gliale.

Neuronii sunt foarte diferii ca structur dar toi sunt croii pentru un scop unic : comunicarea

electric.

Celulele gliale au i ele structuri diferite i ndeplinesc mai multe funcii cu excepia celei de

semnalizare.

Creierul uman conine 1011 neuroni i mult mai multe celule gliale. Nu sunt dovezi c n creierul

uman ar fi celule, canale ionice sau receptori unici n comparaie cu celealte mamifere. Totui,

performanele remarcabile ale creierului uman rezult din mrimea sa i modelul unic de

conectivitate. Funciile diverse ale creierului rezult din specializarea uria a multiplelor sale

zone. De aceea, orice parte a creierului nu poate substitui funcional o alt parte afectat. O

consecin pozitiv a acestui aspect este c permite clinicianului s stabileasc locaia anatomic

a oricrei leziuni.

Schleiden i Schwann(1838) au propus ca celula nucleat s fie considerat ca unitatea de baz,

structural i funcional a organismelor vegetale i animale(observaii microscopice).

Camillo Golgi(1885) introduce coloraia cu argint i demonstreaz existena celulelor individuale

n structura creierului.

Ramon Y Cajal dezvolt cunotiinele despre structura i funcia neuronilor fcnd legtura

dintre anatomia neuronilor i polarizarea funcional la trecerea semnalelor nervoase.

Heinrich von Waldeyer(1891) prin teoria neuronului pune definitiv capt incertitudinilor,

statund c neuronul este elementul esenial al esutului nervos. Ulterior, microscopia electronic

demonstreaz clar c neuronii sunt separai unul de cellalt i comunic strns ntre ei la nivelul

sinapselor.

Celulele nervoase au patru regiuni specializate : Corpul celular : este poriunea celulei din jurul nucleului, responsabil de cele mai multe funcii

neuronale inclusiv sinteza i procesarea proteinelor.

Dendritele : prelungiri conice de complexitate variabil care pornesc din corpul neuronului i

care, mpreun cu acesta sunt zonele principale de recepie a informaiei. Membranele lor sunt

cptuite cu receptori de care se leag neurotransmitorii eliberai de celulele nvecinate.

Mesajul chimic este transformat de receptori ntr-un semnal electric sau biochimic care

influeneaz starea de excitabilitate a neuronului receptor. Citoplasma lor conine reele dense de

microtubuli ca i prelungiri ale reticulului endoplasmic din corpul celular.

Axonul pleac tot din corpul neuronului, dintr-o rdcin conic i are un segment iniial

nemielinizat, unde ajunge potenialul de aciune care pornete din corpul neuronal sau din

dendrite. Axoplasma conine o reea de microtubuli i microfilamente care asigur stabilitatea

structural i asigur un transport rapid de materiale, n ambele sensuri, ntre corpul celular i

terminaia axonului. Ea are i o activitate metabolic semnificativ. Axonul transmite potenialele

de aciune ctre un alt neuron sau ctre un muchi. Unii axoni au o nvelitoare izolatoare electric

special, numit mielin, care const din membranele celulare ale celulelor gliale care se

rsucesc spiralat i nvelesc axonul. Dac axonul nu este acoperit cu mielin, potenialele de

aciune cltoresc prin propagare continu, din aproape n aproape. Dac axonul este nvelit n

teaca de mielin, aceste poteniale sar de la un nod Ranvier(spaiul dintre segmentele adiacente

mielinizate) la altul, ceea ce se numete conducere saltatorie i care sporete semnificativ viteza

de conducere.

Terminaia presinaptic La captul su terminal, dinspre organul int, axonul are

terminaii presinaptice al cror rol este transformarea

semnalului electric n semnal chimic. Cnd potenialul de

aciune atinge terminaia presinaptic, determin eliberarea

unor molecule de semnalizare chimic, ntr-un proces

complex numit transmisie sinaptic. Jonciunea dintre

terminaia presinaptic i inta sa este numit sinaps

chimic Sinapsa este un concept introdus n 1897 de ctre

Charles Sherrington care n 1932 a primit Premiul Nobel

n Medicin sau Fiziologie. O sinaps este format din

terminaia presinaptic, terminaia postsinaptic(membrana

celulei int) i spaiul dintre cele dou, spaiul sau fanta

sinaptic. Suprafaa membranei postsinaptice este frecvent

mrit pentru a conine mai muli receptori n sensul

amplificrii semnalului. Moleculele eliberate de ctre

terminaia presinaptic traverseaz spaiul sinaptic i se

leag de receptori de pe membrana postsinaptic.

Receptorii convertesc semnalul chimic al moleculelor

trasnmitoare, direct sau indirect, din nou n semnal

electric.

Citoscheletul neuronului ajut la compartimentarea neuronului i produce traseele de-a

lungul crora circul materialul ntre diferitele pri ale acestuia.

Dendritele : - sunt conice

- conin proteine receptor pentru neurotransmitor pe membrana lor

Axonul : - poate fi foarte lung

- are canale de Na+

Dendritele+corpul celular : - conin ARNm, ribozomi i aparat Golgi (acestea sunt absente n

axoni)

n compartimentarea neuronului un rol important l joac proteinele asociate

microtubulilor(PAM) i care leag microtubulii de celelalte componente.

PAM : - proteine cu greutate molecular mare, PAM-1 i PAM-2 (PAM-2 numai n corpul

celular i dendrite)

- proteine cu greutate molecular mic, proteine tau (numai n axoni)

Microtubulii au captul pozitiv n partea opus corpului celular ceea ce polarizeaz fluxul de

materiale nuntrul i nafara axonului (n dendrite nu au aceeai orientare).

Corpul celular este locul de sintez a proteinelor membranare i organitelor citoplasmatice.

Axonul nu are capacitate de sintez proteic iar dendritele doar una limitat.

Neuronul poate transporta materiale variate ctre terminaia presinaptic dar i invers. Acest

proces se realizeaz prin trei mecanisme : - Transportul axoplasmic rapid

- Transportul axoplasmic lent

- Trabsportul axoplasmic retrograd

Tipul de transport Viteza(mm/zi) Mecanism Materialul transportat

Anterograd rapid

400

Micare saltatorie de-a lungul microtubulilor prin moleculele motorii de kinesin (ATP-dependente)

Mitocondrii, vezicule coninnd peptide i ali neurotransmitori, unele enzime litice

Retrograd rapid

200-300

Micare saltatorie de-a lungul microtubulilor prin moleculele motorii de dinein (ATP-dependente)

Membrane veziculare degradate, material exogen absorbit(toxine, virui, factori de cretere)

Anterograd lent

0.2-8

Necunoscut, posibil prin molecule motorii

Elemenete de citoschelet(neurofilamente i subuniti de microtubuli), proteine solubile din metabolismul intermediar, actin

Neuronii pot fi clasificai pe baza proieciei lor axonale, geometriei dendritice i numrului de

prelungiri care pornesc din corpul lor neuronal

Dup proiecia axonului :

Axonul se deplaseaz ctre o zon

deprtat din creier

Poate fi neuron de proiecie, neuron

principal sau celul Golgi tip I(neuron

motor cortical)

Afecteaz zone diferite din creier

St ntr-o zon local din creier

Poate fi neuron intrinsec, interneuron sau

celul Golgi tip II(neuron inhibitor

cortical)

Afectez numai neuronii nvecinai

(a nervilor spinali)

Dup modelul dendritic : Dendrite dispuse n form de piramid Celule piramidale(neuron piramidal din hipocamp) Arie mare de recepie a semnalului, poate determina schema axonilor care interacioneaz cu neuronul (piramid) Dendrite rspndite radial Celule stelate(celulele stelate corticale) Arie mare de recepie a semnalului, poate determina schema axonilor care interacioneaz cu neuronul (stea)

Dup numrul prelungirilor : O singur prelungire ce iese din corpul celular (neuron unipolar : celula ganglionar a rdcinii posterioare). Arie mic de recepie a semnalului de intrare, funcie nalt specializat Dou prelungiri care ies din celul Neuron bipolar(celula bipolar retinian). Arie mic de recepie a semnalului de intrare. Funcie nalt specializat. Mai multe procese care ies din corpul celulei. Neuron multipolar (neuronul motor spinal). Arie mare de recepie a semnalului de intrare. Determin schema de intrare a axonilor care interacioneaz cu neuronul.

SUBDIVIZIUNILE SISTEMULUI NERVOS Termenii direcionali de descriere ai structurilor nervoase pot crea confuzii deoarece sistemul nervos uman, spre doesebire de al vertebratelor inferioare, se curbeaz n timpul dezvoltrii aa nct suprafaa dorsal a cortexului cerebral devine superioar pe cnd suprafaa dorsal a mduvei spinrii devine posterioar

SNC este format din telencefal, cerebel, diencefal, creierul mijlociu, puntea, bulbul rahidian i mduva spinrii. Fiecare dintre acestea are dou pri simetrice, partea dreapt i partea stng. Telencefalul Partea cea mai evoluat a telencefalului, cortexul cerebral, este i cea mai vizibil. Are o suprafa de 2200 cm2,conine 1.5-2 X 1010 neuroni i 3x1014 sinapse. Aria suprafeei corticale crete de la oarece la maimu i om n raportul : 1 : 100 : 1000. Capacitatea de procesare a informaiei de ctre aceast mainrie este remarcabil prin cele cteva funcii : gndire, nvare, memorizare i contiin.

Cortexul este organizat topografic, (aria care mediaz controlul motor este localizat n lobul frontal). De asemeenea, poriuni din cortex controleaz funcii specifice(controlul motor, senzaia somatic, auz sau vedere) ntr-o ordine bazat pe principiul somatotopiei. O alt parte a telencefalului este masa de axoni care intr i ies conectnd cortexul cu alte regiuni. Substana alb fa de substana cenuie este de 5 ori mai mare la om ca la oarece. Ultima partea telencefalului sunt nucleii bazali (caudat, putamen i globus pallidus),implicai n controlul motor.

Cerebelul - Situat napoia trunchiului cerebral i sub emisferele cerebrale - Reprezint 10% din volumul SNC dar conine 50% din neuronii SNC - Primete informaii de la toi receptorii inclusiv vizual i auditiv. Raportul fibre aferente/eferente = 40/1 - Are trei pri : vestibulocerebel (arhicerebel sau partea cea mai veche) : este conectat la sistemul vestibular ajutnd la meninerea echilibrului spinocerebelul : primete stimuli numeroi de la receptorii de ntindere musculari prin conexiuni cu mduva spinrii i trunchiul cerebral. Ajut la reglarea tonusului muscular cerebrocerebelul : partea cea mai mare a cerebelului uman, primete masive aferene de la cortexul sensorimotor prin neuronii pontini. El coordoneaz comportamentul motor -Multe eferene ale cerebelului ajung la cortexul motor contralateral prin intermediul talamusului. Alte eferene ajung la neuronii din cele trei etaje ale trunchiului cerebral

Diencefalul -Talamusul Staia principal de integrare a informaiei senzoriale naintea cortexului cerebral unde atinge nivelul percepiei contiente. Particip la controlul emoiei i al memoriei. - Subtalamusul mpreun cu talamusul primete aferene de la ganglionul bazal care este important pentru funcia motorie. Semnalele de la cerebel(cerebrocerebel n special), sunt importante pentru controlul motor normal. Pacienii cu boala Parkinson pierd progresiv capacitatea de a executa micri voluntare iar stimularea unor zone din subtalamus i talamus a dus la mbuntirea micrilor.

-Hipotalamusul Este structura SNC care afecteaz cel mai mult SNV. - Are legturi strnse cu nuclei autonomi din trunchiul cerebral i din mduva spinrii. - Nuclei specializai sintetizeaz unii hormoni(vasopresina i oxitocina) care prin transport axonal ajung n hipofiza posterioar de unde sunt eliberai n snge. - Neuroni specializai sintetizeaz neurohormoni eliberatori i inhibitori care ajung prin sistemul port la adenohipofiz unde controleaz eliberarea hormonilor hipofizei anterioare. - Are centrii specializai pentru controlul temperaturii corpului, foamei, setei i sistemului cardio-vascular. - El este centrul principal de control al SNV.

Trunchiul cerebral - Este format din : - Trunchiul cerebral - Punte - Creierul mijlociu - Are organizare segmentar, primete informaii senzoriale (aferente) i trimite semnale motorii (eferente) prin nervi pereche, numii nervii cranieni. - Conine centrii importani de control pentru SNV. -Servete ca o cale de trecere pentru numeroi axoni care vin de la centrii SNC i merg ctre mduva spinrii(ci descendente) i pentru numeroi axoni care urc(ci ascenedente) de la mduva spinrii ctre centrii SNC. - Tot aici se afl un numr semnificativ de neuroni slab organizai i fibre, interconectai, numit formaiunea reticulat, care are conexiuni cu cortexul i alte regiuni ale creierului i afecteaz nivelul contiinei i al emoiilor.

-Creierul mijlociu Conine neuroni somatici care controleaz micrile ochiului(nuclei ai nervilor cranieni perechile III i IV. - Conine neuroni ce fac parte, mpreun cu cortexul i cerebelul, dintr-un sistem de control motor. - Conine grupuri de neuroni care funcioneaz ca releu pe calea auditiv i vizual. -Puntea Conine neuroni motori somatici care controleaz masticaia(NC V), micrile ochiului(NC VI), muchii faciali(NC VII). - Recepioneaz informaia senzitiv de la scalp, fa, gur i nas(poriuni din nucleul NC V). - Proceseaz informaiile legate de auz i echilibru(nucleul NC VIII). - Neuronii din zona ventral a punii primesc informaii de la cortex i au o conexiune puternic cu cerebelul, participnd la coordonarea micrilor motorii. -Trunchiul cerebral Organizare similar cu cea a mduvei spinrii. - Conine neuroni motori somatici care inerveaz muchii gtului(nucleul NC XI) i limba(nucleul NC XII). - Controleaz presiunea sanguin, frecvena cardiac, respiraia i digestia(nucleii NC IX i X). - Este prima staie din SNC pentru simul auzului i al echilibrului.

MDUVA SPINRII -MS nu ocup toat lungimea canalului medular(se ntinde de la baza craniului pn la prima vertebr lombar). - Are 31 de segmente, fiecare cu o rdcin motorie i una senzitiv.

-Rdcinile se combin formnd 31 de perechi de nervi spinali. - Rdcinile, nervii spinali i ganglionii fac parte din SNP. - Informaia senzitiv de la piele, muchi i organele viscerale intr n mduv prin rdcinile dorsale. Axonii rdcinii dorsale au corpii celulari n ganglionul spinal(ganglionul rdcinii dorsale), asociat cu segmentul spinal corespunztor.

-Rdcinile ventrale conin numai fibre eferente(motorii). Corpii celulari ai acestor fibre se gsesc n coarnele anterioare ale mduvei cenuii, pentru neuronii motori somatici, i n coarnele intermedio-laterale(ntre coarnele anterioare i cele posterioare) pentru neuronii motori vegetativi. -Fibrele motorii somatice transmit comanda voluntar pentru muchii striai iar fibrele vegetative transport comanda efectorie pentru muchii netezi i glande, aceasta dup ce fac sinaps cu neuronii vegetativi postganglionari.

-Fiecare segment al mduvei spinrii are i neuroni de asociaie n coarnele cenuii posterioare. Unele din fibrele care sosesc la mduv fac sinaps cu aceti neuroni; axonii lor fac sinapse cu ali neuroni medulari iar altele cltoresc ctre SNC, prin tracturi (ci) ascendente. - Tracturile (ci) descendente, sunt axonii neuronilor motori corticali sau din trunchiul cerebral. Acetia controleaz neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei cenuii, asigurnd coordonarea voluntar a micrilor. Cel mai important este tractul corticospinal lateral( 90% din corpii celular de origine se afl n cortexul cerebral contralateral.

-Tracturile ascendente i descendente sunt localizate n poriunea alb a mduvei spinrii(conin muli axoni mielinizai). - Dac fibrele senzitive fac sinaps direct cu neuronii motori din acelai segment ia natere un reflex segmentar. Dac fibrele senzitive fac sinaps ntr-un alt segment medular se creaz un reflex intersegmentar. Dac fibrele senzitive cltoresc ascendent ctre trunchiul cerebral nainte de a face sinaps se creaz un reflex suprasegmentar.

Sistemul nervos periferic(SNP) este alctuit din nervii cranieni i spinali, ganglionii lor asociai i receptori senzitivi variai SNP : - Traduce stimulii fizici i chimici din afara i din interiorul organismului prin intermediul receptorilor - Conduce informaia senzitiv ctre SNC, prin intermediul cilor axonale. - Conduce semnalele motorii de la SNC , pe ci axonale, ctre organele int : muchii scheletici i muchii netezi - Convertete semnalele motorii n semnale chimice la nivelul sinapselor din organele int periferice SNP poate fi somatic i vegetativ - SNP somatic = neuronii senzitivi i axonii care inerveaz pielea, articulaiile i muchii + axonii motori care inerveaz muchiul scheletic. El este conectat cu mediul extern al organismului cruia i rspunde prin intermediul comportamentului motor voluntar. - Sistemul nervos vegetativ (SNV) este o parte funcional distinct att a SNC ct i a SNP. - Partea vegetativ(autonom) a SNP = nervii motori i senzitivi care inervez muchii netezi, glandele exocrine i alte viscere.

Axonii SNP sunt grupai n pachete numite nervi periferici, cu zeci de mii de axoni fiecare. - Endonerv n jurul axonului. Axonii se grupeaz n fascicule nvelite de perinerv.(asigur stabilitatea structural a nervului). Fasciculele se grupeaz i sunt nconjurate de o matrice de esut conjunctiv, epinerv. La un axon nemielinizat, cel.

Schwann nvelete dar nu se spiraleaz n jurul lui

Nervii spinali se mpart n mai multe ramuri care distribuie axonii motori i senzitivi n prile organismului asociate cu segmentul respectiv. Ramurile sunt mixte, cu axoni efereni i afereni. n regiunea toracic fibrele nervoase se distribuie segmentar; n regiunile cervical i lombosacral fibrele se intersecteaz n plexuri nervoase.

Modelul inervaiei cutanate a corpului este definit de noiunea de dermatom. Secionarea unei singure rdcini posterioare nu produce anestezia dermatomului corespunztor datorit suprapunerii inervaiei de la rdcinile adiacente. Singura excepie = secionarea C2 produce anestezia regiunii posterioare a gtului.

Sistemul nervos autonom inerveaz efectori care nu sunt sub control voluntar - Controlul temperaturii corpului, a presiunii sanguine, a frecvenei cardiace nu pot fi reglate voluntar ceea ce nseamn c SNV are o reprezentare cortical mic. - SNV are trei pri : simpatic, parasimpatic i enteric - Segmentele simpatic i parasimpatic au elemente componente att n SNC ct i n SNP. Segmentul enteric face parte n ntregime din SNP. - Segmentul eferent simpatic i parasimpatic este compus din doi neuroni: primul este localizat n SNC iar cel de-al doilea n SNP. Segmentele simpatic i parasimpatic inerveaz cele mai multe organe viscerale i au un comportament complementar, de tip yin-yang. - Sistemul enteric regleaz ritmul contraciilor muchiului neted intestinal i funcia secretorie a celulelor epiteliale intestinale. El primete aferene de la receptorii peretelui intestinal i este modulat de celelalte dou sisteme ale SNV. - Toate segmentele SNV au conexiuni eferente i aferente.

Afectarea nervilor periferici = Neuropatie Semne = amorire/paralizie (deficit senzitiv) slbiciune (deficit motor) -Axonii motori care inerveaz direct au un efect trofic aupra muchiului scheletic. Secionarea sau moartea acestora duce la atrofie de denervare. n plus, fibrele musculare individuale se contract spontan(fibrilaie). -Cauza = rspndirea receptorilor de acetilcolin dincolo de jonciunea neuromuscular ceea ce crete expunerea prelungit la aceasta. -Dac un axon este distrus dar nu a pierdut nc legtura cu fibrele pe care le inerveaz, fibrele musculare se vor contracta la unison (fasciculaii). -Cauza sunt potenialele de aciune spontane descrcate de neuronii motori traumatizai sau afectai sau de axonii lor. -Cnd SNP este afectat de o boal difuz sau generalizat (probleme metabolice sau toxine), sunt implicai toi nervii periferici. Simptomele apar nti n nervii cei mai lungi din corp (cei care cltoresc de la MS ctre picioare). Apare sdr. ciorapului, cu defect mai nti n senzaii i ulterior n fora de contracie. Avansarea bolii este nsoit de deplasarea centripet a simptomelor de la vrful piciorului i minii ctre trunchi (sdr. ciorapului i al mnuii). -Cauze : - polineuropatia senzitivo-motorie asociat diabetului zaharat - insuficiena renal cronic(uremia) - deficitul de tiamin(n abuzul de alcool) - intoxicaia cu metale grele - Pacienii cu neuropatie periferic se plng de furnicturi (parestezii) sau durere n zonele unde inervaia este dat de nervii afectai.

Lichidul extracelular din creier (LEC) asigur un mediu nconjurtor foarte echilibrat pentru funcionarea neuronilor din sistemul nervos central Mediul nconjurtor al neuronilor = LEC + capilare+celule gliale+neuroni adiaceni Creierul controleaz permanent compoziia LEC prin : - bariera snge-creier pentru a proteja LEC de variaiile sanguine - lichidul cerebro-spinal sintetizat de celulele epiteliale ale plexurilor coroide - celulele gliale pot modifica compoziia LEC Fizic i metabolic creierul este fragil Raportul ntre greutatea brut a creierului i greutatea corpului este cel mai mare la om. Creierul are ntre 1300 1400 g, apox. ca ficatul. Are o consistenmoale fiind nconjurat de structuri osoase : cutia cranian i peretele canalului vertebral. Metabolic este fragil : - rezerve de energie sub form de glicogen sczute(5% din cea a ficatului). - cantitate mare de energie consumat(uneori rapid). - doar inima i cortexul renal consum mai mult energie - creierul are 2% din greutatea corpului dar primete 15% din fluxul sangiun, 20% din oxigenul i 50% din glucoza consumate. - scderea nivelului de ATP apare dup 10 sec. de ntrerupere a fluxului sanguin; dup alte 5 min. distrugerile celulare sunt ireversibile. Cererea mare energetic este necesar meninerii de ctre neuroni a gradientelor ionice obligatorii meninerii excitabilitii neuronale, n special pentru operarea pompei Na-K. Celulele neurogliale particip i ele semnificativ la meninerea gradientelor ionice transmembranare.

LICHIDUL CEFALO-RAHIDIAN Lichidul cefalo-rahidian (LCR) este incolor . El umple ventriculii cerebrali i formeaz un strat fin n jurul creierului i mduvei spinrii. LCR este produs n celulele epiteliale ale plexurilor coroide din creier, circul prin tot spaiul subarahnoidian de unde se vars n sngele venos. Compoziia LCR este bine controlat; el este n echilibru difuzional cu LEC i particip la meninerea compoziiei acestuia. LCR umple ventriculii cerebrali i spaiul subarahnoidian Ventriculii cerebrali sunt patru compartimente mici localizate n creier. Fiecare conine un plex coroid i este plin cu LCR. Ventriculii sint conectai ntre ei prin canale care permit o circulaie uoar a LCR. LCR circul din ventriculi n spaiul subarahnoidian i de aici n snge. Tot timpul n cele dou spaii sunt 150 ml de LCR, n ventriculi 30 ml iar n spaiul subarahnoidian 130 ml.

Pia-mater este o membran subire de esut conjunctiv strns lipit de creier n care ptrunde atunci cnd nvelete unele vase de snge care intr dinspre arahnoid n creier. n unele zone este n contact cu glia limitans, o membran pe care se fixeaz un numr de astrocite i cu care formeaz membrana pio-glial. Acestea sunt zone care nu restricioneaz transferul subtanelor ntre LCR i LEC cerebral. Arahnoida este format din straturi de celule care se continu cu cele piale prin intermediul trabeculelor care strbat spaiul subarahnoidian i printre care circul LCR. Pia-mater+ Arahnoida=Leptomeningele Celulele leptomeningelui se hrnesc din LCR i din LEC din jur. Ele pot fagocita anumite substane din LCR.

Dura-mater. Este format din dou membrane care nvelesc n ntregime SNC fiind mai aproape de pereii osoi cavitari. Din loc n loc cele dou membrane se separ pentru a forma sinusurile venoase ale durei-mater care sunt nafara barierei snge-creier. Creierul plutete n LCR care absoarbe ocurile. LCR care nconjoar creierul micoreaz greutatea efectiv a acestuia de la 1400 g la 50 g. Aceasta este consecina diferenei dintre gravitaia specific a esutului cerebral(1040) i cea a LCR (1007). Acest fenomen protejeaz creierul de traumatismele datorate acceleraiei i deceleraiei aa cum o casc de biciclist protejeaz capul acestuia de traumatisme. Importana acestui sistem de absorbie a ocurilor este subliniat de situaia reducerii presiunii LCR nsoit de dureri i alte fenomene neurologice(vezi puncia lombar).

Plexurile coroide secret LCR n ventriculi iar granulaiile arahnoide l absoarb. LCR este produs de : ventriculii laterali, ventriculul al 3-lea i al 4-lea, n cantitate de 500 ml/24 ore. n orice moment volumul de LCR este de 150 ml ceea ce nseamn c el este nlocuit de trei ori pe zi. Locurile de absobie a LCR n sinusul venos sunt evaginaii ale arahnoidei n sinusul venos i se numesc granulaii pahionice (granulaii arahnoidiene cnd sunt mai mari de 1 cm diametru sau vili arahnoidieni cnd sunt mai mici). Aceste structuri sunt valve de presiune care funcioneaz ntr-un singur sens, LCR trece din spaiul subarahnoidian n snge dar sngele nu poate trece invers.

Celulele epiteliale ale plexurilor coroide secret LCR Plexurile coroide sunt vascularizate abundent iar fluxul de snge prin ele este de 10 ori mai mare dect prin vasele din jur. Dei capilarele coroidiene sunt nafara BSC, epiteliul coroidian izoleaz LEC din jurul capilarelor de LCR. Compoziia LCR difer de cea a sngelui. LCR nu conine proteine i are mai puin K+ i aminoacizi. Mediul perineuronal este bine protejat prin BSC i prin plexurile coroide. Micronutrienii (vitaminele i alte elemente) precum i macronutrienii (glucoza i unii aminoacizi) sunt transportai n creier n mod selectiv de cele dou structuri. LCR se formeaz n dou faze: ultrafiltrarea plasmei prin capilarele fenestrate n LEC i de aici celulele epiteliale coroidiene secret selectiv n ventriccule.

Producia de LCR ncepe cu transferul net de NaCl, NaHCO3 i izoosmotic H2O, nsoite de o absorbie de K+ i alte substane( un metabolit al serotoninei, acid 5-hidroxiindolacetic etc.). Secreia net de Na : pompa Na-K din membrana apical scoate Na + gradient la nivelul membranei bazo-laterale care energizeaz transportorii Na-H i Na-HCO3

-. n cazul transportorului Na-H factorul limitant este H+ intracelular produs de anhidraza carbonic din H2O i CO2. Ouabaina blocheaz pompa Na-K iar acetazolamida anhidraza carbonic, ambele provocnd scderea secreiei de LCR. Secreia net de Cl : Transportor HCO3Cl n membrana bazolateral(efectul net este intrarea de NaCl) + efluxul de Cl prin membrana apical prin canale de Cl i cotransport Cl/K. Secreia de HCO3

- n LCR neutralizeaz producia de acid a SNC. Cotransportorul electroneutru Na/HCO3 din membrana bazolateral preia HCO3 direct din filtratul plasmatic + schimbtorul Cl-HCO3 condus de Na. HCO3 mai provine i din acumularea intracelular dup intrarea CO2 . Ieirea apical a HCO3 se face prin cotransportorul eletrogenic Na/ HCO3 i canalele de Cl-. Absorbia de K+ : Pompa Na-K i cotransportorul Na/K/Cl din membrana apical. Cea mai mare parte se ntoarce n LCR iar o mic parte intr n snge. Transportul apei se face n gradient osmotic favoriznd formarea de LCR + este facilitat de canalele de ap aquaporine 1 din ambele capete ale celulei epiteliale coroidale.

Transcitoza = formarea unor vacuole mari de LCR n celulele epiteliale ale arahnoidei i trecerea lor n sngele sinusurilor venoase. Aceasta este promovat de diferena de presiune a LCR dintre cele dou spaii. Cnd presiunea LCR crete peste 70 mm H2O absorbia ncepe s creasc. Deoarece porducia de LCR n plexurie coroide este independent de presiunea intracranian acest echilibru ajut la stabilizarea presiunii intracraniene.

Spaiul cerebral extracelular

Neuronii, celulele gliale i capilarele sunt aranjate foarte strns ntre ele n interiorul SNC. Spaiul extracelular ocupat de LEC este mic, cca. 20% din volumul total al creierului. Celulele n activitate se umfl iar LEC poate scade la 5% din volumul total, ceea ce ngreuneaz semnificativ transportul substanelor de la o celul la alta i spre capilare (glucoza, aminoacizii, oxigenul, moleculele pentru comunicarea intercelular, neurotransmitorii si altele). LCR comunic liber cu LEC stabiliznd compoziia mediului perineuronal. LCR din ventricule i din spaiul subarahnoidian poate comunica liber cu LEC la nivelul a dou granie : pia-mater i celulele ependimale. Membrana pial-glial are pori paracelulare prin care substanele pot traversa relativ uor din LCR n LEC. Celulele ependimale = celule gliale speciale care cptuesc peretele ventriculilor la limita dintre LCR i LEC i care au jonciuni ntre ele care permit comunicarea intercelular. Moleculele i alte substane circul activ, n ambele sensuri, ntre LCR i LEC. Fluxurile ionice care acompaniaz activitatea neuronal determin variaii mari n concentraia ionic extracelular. Curenii ionici care traverseaz membrana neuronal susin poteniale sinaptice i de aciune prin care neuronii comunic i produc modificri ale concentraiilor ionice din LEC. Concentraia de K din LEC este important pentru potenialul de membran i pentru depolarizarea celulelor gliale din vecintate. n felul acesta, neuronii semnalizeaz celulelor gliale extinderea activitii lor. Modificrile concentraiilor extracelulare ale glutamatului i glicinei pot fecta potenialul de membran neuronal i funcia sinaptic.

Aproape orice tip de afectare a creierului determin umflarea celulei. Ea este nsoit de o acumulare de ap n creier, numit edem cerebral(EC). n edemul cerebral surplusul de ap vine din snge(umflarea doar a celulei prin fuga apei din LEC n celul, fr acumularea net de ap n creier, nu este edem). Corpii neuronali i dendritele, nu i axonul, se umfl prin expunerea la glutamat, neurotransmitor ce crete frecvent n leziunile cerebrale. Receptorii si membranari cresc ptrunderea Na+ n celul, urmat de intrarea pasiv a Cl- i apoi a apei. Cnd este sever, EC poate amenina viaa. Problema este mecanic. Cutia cranian neelastic conine material relkativ necompresibil : creierul, LCR i snge. Creterea n volum a sngelui, a LCR sau a creierului crete presiunea intracranian.

EC generalizat = poate fi tolerat pn crete presiunea arterial att de mult nct oprete circulaia sanguin cerebral cu consecine catastrofale. Unii senzori din mduv detecteaz presiunea intracranian i cresc compensator presiunea arterial, compensnd pn la un punct acest fenomen (reflex Cushing). EC focal = intereseaz o zon a creierului i creaz probleme prin deplasarea esutului cranian nvecinat cu distorsionarea relaiilor anatomice normale i presiune pe zonele critice cum ar fi trunchiul cerebral. Clinic, presiunea intracranian crescut genereaz : cefalee, vom, alterarea cunotiinei i probleme neurologice focale. Creterea acut a presiunii intracraniene se combate prin hiperventilaie alcaloz respiratorie creterea pH n muchiul neted vascular vasoconstricie cu scderea fluxului sanguin cerebral scade coninutul intracranian de snge i presiunea intracranian. La hiperventilaie se asociaz Manitol intravenos.

BARIERA SNGE-CREIER Bariera snge-creier (BSC) mpiedic ptrunderea din snge n LEC a unor substane. Existena BSC ca unic mecanism protector a fost demonstrat de Ehrlich n 1885. Sngele nu este un mediu favorabil pentru neuroni mai ales c are o mare varietate de componente care variaz semnificativ cu dieta, metabolismul, activitatea, vrsta etc. Pentru funcionarea eficient a creierului trebuie evitate asemenea influene. Plexurile coroide i unele zone din creier nu fucioneaz ca o barier; pe aici substane din snge pot trece relativ uor n LEC prin spaiile dintre celulele endoteliale.

Zonele mici din creier care nu au BSC se numesc organe circumventriculare (deoarece ele nconjoar sistemul ventricular). LEC care ncojoar aceste capilare permeabile este foarte asemntoare plasmei, mai mult dect LEC normal. Neuronii din organele circumventriculare sunt expui direct soluiilor i moleculelor din snge., fcnd parte dintr-un sistem neuroendocrin de meninere a controlului acestora.