Alina-SIBIU

UNIVERSITATEA BABE-BOLYAI CLUJ-NAPOCA

FACULTATEA DE PSIHOLOGIE I TIINELE EDUCAIEI

SECIA PSIHOLOGIE

NVMNT LA DISTANPSIHOLOGIE ANIMAL

- SEMESTRUL II -

COMPORTAMENTUL ANIMAL Doi uri polari ridicai pe membrele posterioare, luptndu-se; o mangust ucignd un arpe; un stol de psri migrnd Astfel i ncepe lucrarea monografic An Introduction to Animal Behavior, A. Manning (1986), n ncercarea de a defini comportamentul animal. Comportamentul animal reprezint strategiile prdtorului, mecanismele de aprare ale przii, paradele nupiale ale psrilor, limbajul albinelor, alegerea locurilor pentru adposturi, naterea, somnul, hibernarea, zborul. Chiar cu riscul unei metaforizri exagerate, comportamentul animal este viaa. Din aceast fantastic diversitate, studiile etologice, ecologice, fiziologice, genetice sau psihologice comparate trebuie s aib anumite puncte de pornire.

Toate studiile asupra comportamentului animal, de la observaiile empirice pn la cele care combin ecologia cognitiv cu analizele genetice, au pornit de la ntrebri. Majoritatea crilor de etologie ncep prin a prezenta un anumit ir de evenimente comportamentale, de la care studentul etolog trebuie s porneasc investigarea. Un exemplu clasic este cel dat de eco-etologii R. J. Krebs i N.B. Davies:

S ne imaginm o pasre, un graur, de exemplu (Sturnus vulgaris), aflat n procesul de cutare a hranei. Pasrea se plimb, se oprete din cnd n cnd, apoi se las la pmnt. Cteodat captureaz un item de hran, o omid, i dac a colectat mai multe omizi, zboar spre cuib pentru a-i hrni puii care ceresc hrana.

ntrebrile suscitate de aceast scurt descriere a unui fragment comportamental pot fi sintetizate n dou categorii:

ntrebrile legate de situaia concret observat

De ce alege pasrea un loc particular pentru hrnire? De ce se hrnete singur i nu n stol?

Ce factori determin alegerea acestei strategii de procurare a hranei?

Itemii hran sunt colectai aleator, sau selecionai dup anumite criterii?

Ce influeneaz decizia psrii de a stopa colectarea i de a se ntoarce spre cuib?

ntrebri legate de semnificaia evolutiv a fenomenului observat

De ce prefer pasrea un anumit situs pentru cuib?

Cum se realizeaz partajul ngrijirii puilor ntre cei doi prini?

De ce reacioneaz att de puternic puii la ntoarcerea prinilor?

Aceast reacie a puilor semnific doar gradul lor de nfometare, sau este un semn al competiiei ntre acetia?

Lista ntrebrilor ar putea continua n cutarea explicaiilor fiecrui detaliu comportamental. Etologia actual pune la dispoziie un cadru integrativ de a gsi cel puin n parte rspunsuri la aceste ntrebri. Rspunsurile vor veni ntr-o creativ nlnuire interdisciplinar din partea ecologiei, pasihologiei comparate, a tiinelor cognitive, biologiei celulare, geneticii comportamentale, fiziologiei, socio-biologiei, teoriilor informaiei, biofizicii, biomatematicii, bionicii etc.

N. Tinbergen, unul dintre ctitorii etologiei ca tiin, propune n 1963 patru moduri distincte de a rspunde la ntrebrile de tipul de ce? n etologie:

n termeni de funcionalitate- aceast abordare vizeaz n cazul exemplului de mai sus, modurile n care alegerea situsului de hrnire i a tipului de hran contribuie la supravieuirea individual i a descendenilor;

n termeni de cauzalitate- se urmrete identificarea factorilor proximi ce determin pasrea s se decid asupre situsului i asupra itemilor hran (abundena przii, alctuirea covorului vegetal unde se afl hrana, activitile altor specii aflate n jur);

n termeni de dezvoltare- se ncearc stabilirea rolului predispoziiei genetice i a nvrii reversibile i ireversibile n luarea deciziilor contextuale;

n termeni de istorie evolutiv- presupune gsirea, cel puin la nivel speculativ, a ocurenei i dinamicii filogenetice a comportamentului observat.

Studiile de referin fcute de Tinbergen la pescrui au ncercat s acopere toate cele trei tipuri de ntrebri i au subliniat importana studierii adevratului comporatment n situsurile naturale de manifestare. De asemenea, Tinbergen a iniiat metoda colectrii cantitative a datelor i oragnizarea lor sub form de patternuri specifice comporatmentale, fiecrui comportament putndu-i-se alctui o etogram. Motenirea tinbergenian este evident mai aled pentru studiile etologice n cmp (etologia de teren), putndu-se alctui designuri experimentale simple pentru evaluarea costurilor i beneficiilor diferitelor tipuri comportamentale.

n perioadele timpurii ale studierii comportamentului animAl, majoritatea cercetrilor erau axate pe funcie, ignorndu-se celelaLte ntrebri. Acest lucru a dus la abordri extreme n tentativele explicative ale comportamentului: fie animalele erau vzute ca simple mainrii urmnd oarbe nite tipare fixe de aciune ca rspuns la stimulii exogeni, fie ca adevrai tacticieni, cntrind cu finee costurile i beneficiile fiecrei aciuni i decizndu-se ntotdeauna pentru cea mai bun. Cercetrile curente opteaz evident pentru o poziie intermediar. Cu toate c nc majoritatea etologilor consider c direcia seleciei naturale este de a maximiza fitness-ul individual (potenialul biologic adaptativ), exist totui preri conform crora mecanismele acestei selecii deservesc, dar i constrng rspunsurile comportamentale. n acest sens, un bun exemplu vine din studiul parazitismului social comportamental, fenomen extrem de cunoscut la cuc (Cuculus canorus). Cucul este cunoscut n etologie ca fiind o specie parazit social, putndu-se vorbi de o adevrat coevoluie la nivel morfo-comportamental ntre gazde-parazit. Femela de cuc depune un singur ou n cuibul unei alte specii, de obicei de talie mai mic. Exist un decalaj temporar necesar ntre eclozarea la cuc i cea a speciei-gazd. Astfel, puii de cuc eclozeaz primii i manifest o puternic sensibilitate a tegumentului de pe partea dorsal, fapt ce determin ejectarea oricrui obiect cu care acesta vine n contact (oule psrii gazd, de exemplu). Date fiind costurile mari ale speciilor parazitate, nu este surprinztoare dezvoltarea unor mecanisme de aprare fa de acest comportament (recunoaterea i ejectarea oului de cuc). Totui, nu s-a evideniat niciodat o rejecie n proporie de 100% a oulor de cuc ntr-o populaie a unei specii parazitate de acesta. Unul dintre aceste mecanisme de aprare se refer la nvarea caracteristicilor propriilor ou la prima clocire i rejectarea ulterioar a tuturor oulor ce difer de setul nvat (Lotem i col., 1995). Aceast nvare timpurie de tipul imprintingului dezavantajeaz femelele unei colonii de psri, care sunt parazitate nc de la prima clocire. Ele vor nva i vor recunoate oule de cuc ca fiind propriile ou. Totui, n colonie, regule nvrii funcioneaz destul de bine i face ca un numr relativ mare de gazde s rejecteze oule parazitului. Fa de pui, regula nvrii funcioneaz mult mai bine dect o regul de genul accept orice pui din cuib. n acest caz, nvarea nu este ireversibil, dac pasrea este parazitaz la prima clocire. Dac ar fi ireversibil, la a doua pont, costurile unei astfel de reguli ar fi imense: pasrea i-ar elimina proprii pui n via (Lotem, 1993).

Mesajul principal al studiilor parazitismului social este c nu se poate discuta evoluia unui comporatment (n acest caz, cel de rejecie a oulor), fr a se ine cont de funcie i de mecanisme (acestea vor duce la determinarea costurilor i beneficiilor).

Cu toate c n 1975, socio-biologul E.Wilson a prezis demisia etologiei ca tiin, spunnd c mecanismele comportamentale vor deveni domeniul de studiu al neuro-biologiei, iar funciile vor fi acaparate de fiziologie i socio-biologie, aceast predicie nu s-a adeverit. Prin caracterul su permisibil interdisciplinaritii i multiplelor inferene, etologie a rmas liantul de baz n studiul mecanismelor i funciilor comporatmentului animal.

RELAIA COMPORTAMENT ANIMAL - MEDIU

Chiar nainte de C. Darwin, biologii interpretau adesea adaptrile morfologice n relaie cu mediul de via al speciilor. Logica darwinian a regsirii mediului n orice structur i funcie a reprezentat adevrata baz de structurare a ulterioarelor studii eco-etologice. Dup studiile clasice ale lui Tinbergen i Lorenz (Premiul Nobel pentru Medicin, 1973) n care se demonstreaz c patternurile comportamentale sunt asemntoare caracterelor morfo-anatomice, permind chiar taxonomii, s-au fcut ncercri de a corela diferenele inter- i intraspecifice comportamentale cu variaiile factorilor ecologici, ca habitatul, accesibilitatea hranei, prdarea etc. Studiile lui Crook (1964) asupra psrilor-estoare (Ploceidae) s-au constituit n modele ale acestei abordri. Astfel, diferene interspecifice n hrnire i presiunea prdtorilor pot afecta o gam larg de adaptri, ca: dispersia cuiburilor (coloniale, teritoriale), tipul de comportament de hrnire (solitar, stol), sistemul de mperechere (monogamie, poligamie). Aceast metod comparativ s-a extins n prezent la foarte multe grupuri de animale (primate, ungulate, peti etc.). Abordarea comparativ are o mare influen i n etologia actual, principalul avantaj aducndu-l la nivel metodologic, n particular n cuantificarea caracterelor comportamentale i ecologice, n utilizarea statisticilor multivariate pentru eliminarea variabilelor confundate i n identificarea evenimentelor independente evolutiv. Se consider c o cale ideal pentru a realiza o analiz comparativ eco-etologic este reconstrucia unui arbore filogenetic al grupului studiat i utilizarea acestuia ca baz pentru comparaiile independente. Filogenia molecular permite msurarea pe o scal temporal a ocurenei relative filogenetice a unui anumit caracter comportamental i dinamica sa evolutiv.

MODELE ECONOMICE ALE COMPORTAMENTULUI

Cele mai multe studii recente e etologie recunosc importana analizei costurilor i beneficiilor n manifestrile comportamentale. Tinbergen (1963) arat c ndeprtare cojilor de ou din cuib imediat dup eclozare reduce foarte mult riscul prdrii, la pescruii rztori (Larus ridibundus), oule avnd un colorit alb puternic al interiorului. Totodat, lsarea puilor proaspt eclozai nesupravegheai n timpul procesului de rejectare a cojilor presupune alte costuri. Acest lucru explic de ce pescruii aduli amn eliminarea cojilor de ou pn cnd puii devin mai puin vulnerabili fa de potenialii prdtori.

Unul din pionierii modelrii matematice n etologie este R. McArthur, 1972, care a aplicat primul ideea alegerii optime n contextul comportamentului de cutare a hranei. Argumentul principal al utilizrii modelelor matematice n eco-etologie l constituie valena de agent optimizant al seleciei naturale.

n cazul comportamentului de hrnire, un model matematic presupune trei componente:

o asumpie asupra deciziei luate de individ (de ex., tipul de prad);

o asumpie asupra a ceea ce va fi optimizat (de ex., rata de ctig energetic);

o asumpie asupra constrngerilor (mrimea ciocului, viteza de cutare a hranei etc.).

Revenind la exemplul dat la nceput, putem spune c graurul observat hrnindu-se i va seleciona astfel prada nct s maximizeze rata hranei livrate puilor si.

Unul dintre punctele sensibile ale teoriei modelului optim rmne bugetarea diferitelor activiti n funcie de prioriti. Astfel, n timp ce graurul se hrnete, el trebuie s ia decizii asupra hranei, s fie atent la prdtori i s aleag apropriat momentul ntoarcerii la cuib. Programarea dinamic a diferitelor strategii n sensul unui potenial biologic adaptativ optim a devenit n ultimii ani unul din obiectele de studiu ale etologiei cognitive.

1. STRATEGIILE EVOLUTIV STABILE (SES)

Mediul, sau preajma animalului nu const doar n locul de hrnire, de reglare a temperaturii sau de aprare fa de prdtori. Acest mediu este o preajm spaio-temporal n care orice animal este nconjurat de ali indivizi, printre care i cei competitori. Decizia comportamental a unui individ va ine cont plastic de constrngerile impuse de competitori. Astfel, cel mai bun loc de hrnire pentru graurul luat ca exemplu va depinde de locurile unde se hrnesc ceilali grauri. Strategia ntr-o lupt va depinde de ceea ce face oponentul.

Maynard-Smith (1972, 1982) lanseaz pentru prima oar conceptul de strategie evolutiv stabil (SES), acceptat larg ca mod de analiz n luarea deciziei, n special n situaiile n care costurile sunt dependente de frecven. O strategie comportamental este de tip SES dac, dup ce a fost adoptat de majoritatea membrilor unei populaii, nu va fi afectat de instalarea unei strategii alternative Acest model a fost preluat n abordarea analitic a multor tipuri de comportamente, inclusiv n interaciunile agonistice pozitive sau negative, n diferitele sisteme de reproducere sau n diferitele tipuri de comunicare.

Modelele SES se regsesc att la nivel de specie, ct i la nivel individual. Ele sunt n mod particular utile n studiile sistemelor de semnalizare. n multe cazuri, manifestrile comportamentale par a fi inutile sau redundante informaional (de ex., dansul nupial al masculilor de psri din teritoriile de reproducere, numite lekuri). De ce sunt unele patternuri comportamentale att de costisitoare?

Zahavi (1975) elaboreaz principiul handicapului, conform cruia costurile unor semnale comportamentale sunt att de mari pentru a preveni pseudo-comunicarea. Acest principiu a pornit de la oservarea anumitor conflicte de interese ntre emitor i receptor n procesul de comunicare. Dup Zahavi, cu ct semnalele sunt mai costisitoare, cu att va fi mai ntrit onestitatea comunicrii (de ex., numai cei mai calitativi masculi, implicit cu fitness mai ridicat vor putea avea manifestri impresionante pentru a atrage femelele). Modelele SES reanalizate de Grafen, 1990, confirm importana gradientului costurilor n realizarea unui echilibru al comunicrii.

2. GENETICA ECOLOGIC

(REGULA LUI HAMILTON, EUSOCIALITATEA, ALTRUISMUL)

Societile de insecte au fost mult timp vzute de ctre biologi ca un potenial clci ahilean pentru teoria evoluiei prin selecie natural. Indivizii care nu particip la reproducere, deci nu i transmit direct descendenilor o parte din bagajul lor genetic, dau dovad de un altruism evolutiv comportamental, care a strnit interesul unui numr mare de etologi, ecologi i geneticieni. Fenomenul kamikaze ntlnit la albine, furnici, termite, sau la alte specii, chiar i de vertebrate (sacrificiul individual n favoarea coloniei, sau a speciei) reprezint o form extrem de altruism. Paradoxal este ns succesul ecologic al acestor specii, n special al insectelor sociale, care ocup aproape toate ecosistemele terestre. Speciile la care se observ altruismul prezint nivele de organizare funcional: unii indivizi sunt specializai n reproducere, alii n meninerea i aprarea coloniei, asigurarea aportului de hran, precum i n ngrijirea descendenilor coloniei (frai, surori), dar nu ai propriilor descendeni.

Termenul eusocialitate aplicat populaiilor animale presupune anumite caracteristici specifice: suprapunerea generaiilor i altruismul reproductiv (repartiia inegal a reproducerii ntre membrii societii).

Modul de organizare a acestor specii eusociale contrazice la o prim vedere teoria evoluiei prin selecie natural. Aceasta din urm postuleaz c indivizii mai bine adaptai vor transmite avantajele adaptative descendenilor proprii. Astfel, frecvena genelor favorabile supravieuirii i reproducerii unui individ va crete ntr-o populaie, ceea ce va face ca pe msura succesiunii generaiilor, s se ajung la forme complexe i mai bine adaptate la mediu. n cazul speciilor eusociale, o parte din indivizi sunt programai morfo-comportamental s nu participe la reproducere.

Problema care se pune este cum astfel de constrngeri reproductive au fost meninut n evoluie? Aceast problem fundamental l-a preocupat i pe Darwin, n Originea speciilor: Furnicile lucrtoare reprezint o dificultate particular, care pare insurmontabil i fatal teoriei evoluiei. Cu toate c mecanismele ereditii nu erau bine conturate la acea or, coala darwinian ncerca s dea o soluie acestui paradox, considernd c selecia se aplic la fel de bine speciei, ct i individului.

O potenial soluie a fost formulat ntr-un cadru eto-genetic de ctre biologul W. Hamilton, n 1963-1964. Aceasta const n principiul seleciei parentale (kin selection), care stipuleaz c indivizii pot transmite copiile propriilor gene nu numai prin reproducere, ci i prin favorizarea reproducerii indivizilor nrudii (surori, frai, veri). Prinii nrudii mpart copiile genelor identice motenite de la strmoii comuni n aceeai manier n care un copil posed copiile genelor de la mam i de la tat. Un individ lucrtor steril care i ajut mama s produc noi frai i surori fertile (masculi i viitoare regine n cazul albinelor) a gsit o cale excelent de a-i transmite propriile sale gene la generaiile urmtoare. Transpunerea matematic a acestui principiu este dat de regula lui Hamilton, din care se pot deduce condiiile n care un comportament altruist este favorizat de selecia parental.

Regula lui Hamilton

Numrul de gene pe care un individ altruist le poate transmite indirect, ajutnd un individ nrudit, depinde de gradul de nrudire ntre indivizi, deci de proporia de gene pe care o au n comun. Mai exist nc doi factori care vor determina dac un act comportamental altruist va fi favorizat sau nu de ctre selecia parental: beneficiul (b) pe care actul altruist l aduce individului ajutat i costurile (c) individului care execut actul respectiv. Aceti doi factori descind din teoria jocurilor. n acest caz, beneficiile i costurile sunt date de numrul de descendeni, unitatea de baz a etologiei evolutive. Dac gradul de rudenie ntre doi indivizi este notat cu r, atunci un act altruist va fi favorizat dac: bxr - c > 0.

Gradul de nrudire genetic r corespunde proporiei de gene identice prin descenden ntre doi indivizi, n comparaie cu cele ale doi indivizi luai aleator din populaie. Dou gene sunt considerate a fi identice prin descenden, dac sunt copii ale aceleai gene ale unui strmo comun.

Conform regulii lui Hamilton, gradul i legturile de rudenie intracoloniale vor permite evoluia altruismului comportamental la speciile n cauz. Totodat, studii etologice recente au demonstrat c astfel de structuri parentale pot genera conflicte ntre membrii coloniei i c organizarea social rezult n final dintr-un echilibru subtil ntre cooperare-conflicte. Indivizii unei colonii nu sunt omogeni din punct de vedere genetic, ca urmare pot aparea interese genetice divergente, fiecare individ ncercnd s-i propulseze evolutiv bagajul genetic, deseori n detrimentul celorlali membri ai coloniei. Un tip de conflict foarte discutat de etologi este cel ntre regin-lucrtoare (ntr-o colonie de albine, de exemplu). Cauza acestui conflict o reprezint proporia optim de femele/masculi pe care trebuie s o produc membrii coloniei. Paradoxal, acest conflict se constituie ntr-o form elegant de manifestare a seleciei parentale, conform creia valoarea descendenilor fertili ai unei colonii este proporional cu gradul de nrudire cu ceilali membri ai societii. Acest grad de rudenie msoar proporia copiilor genelor celorlali membrii ai coloniei, pe care indivizii fertili o vor transmite generaiei urmtoare, dac se reproduc. Astfel, la unele specii eusociale (furnici, viespi, albine), lucrtoarele sunt de trei ori mai nrudite cu surorile, dect cu fraii lor, dat fiind sistemul genetic haplo-diploid al acestora (femelele au garnitur dubl cromozomial, 2n, iar masculii simpl, n).Lucrtoarele ar fi avantajate genetic n cazul producerii n colonie a unui numr mai mare de surori. Un raport 1:1 ntre femele:masculi ar avantaja regina-mam, care este n mod egal nrudit cu fiii i fiicele sale. Acest conflict este evident n coloniile unde regina se acupleaz o singur dat, lucrtoarele ncercnd s regleze proporia masculi:femele n favoarea lor, prin eliminarea masculilor. Dac regina a fost fecundat de mai muli masculi, n colonie vor exista surori propriu-zise i surori vitrege, lucru ce diminueaz conflictul mam-lucrtoare. Aceste observaii demonstreaz c manifestarea conflictelor intracoloniale se face n manier condiionat de structurile de nrudire, lucru ce susine principiul seleciei parentale.

Gradul de nrudire necesar manifestrii seleciei parentale trebuie s fie mai mare dect zero pentru ca aceasta s poat opera, contrar unor teorii care exagereaz obligativitatea unor valori ridicate ale acestuia. Teoria seleciei parentale combin de fapt gradul de nrudire cu costurile i beneficiile legate de socialitate. Altfel spus, chiar dac doi indivizi sunt slab nrudii, un act altruist poate fi favorizat dac aduce un beneficiu important individului ajutat, iar costurile altruistului sunt moderate.

Dac mai muli indivizi coopereaz, beneficiile se combin adesea ntr-un mod nelinear. n acest sens, doi indivizi care lucreaz mpreun pot crete un numr mai mare de descendeni dect dac s-ar reproduce izolat.

Totodat, eusocialitatea este legat de o diviziune funcional, care permite specializarea (indivizi care depun ou, indivizi-soldai), diviziune care se constituie n modificri morfo-comportamentale. Proporia ntre indivizii aparinnd diferitelor caste poate fi reglat n funcie de context (proximitatea unei alte colonii, de ex., va duce la mrirea numrului de soldai).Cooperarea permite rezolvarea unor sarcini care depesc potenialitile individuale (gsirea surselor de hran, aprare, rezisten la parazii). Avantajele oferite de eusocialitae sunt plastic ilustrate de unul dintre fondatorii socio-biologiei, E.O. Wilson: O colonie de insecte reprezint o uzin construit n interiorul unei fortree.Eusocialitaea nu este caracteristic doar unor specii de insecte. Exist cteva specii de mamifere extrem de studiate etologic (Heterocephalus glaber- obolanul crti i Lycaon pictus- cinele slbatic african). Cercetrile tradiionale ale societilor animale au mers direcional: la nevertebrate, s-au luat n considerare factorii genetici, pe cnd la vertebrate, factorii ambientali.

Evoluia societilor animale necesit o abordare integrativ, din perspectiva etologiei, geneticii i n special a ecologiei. Eusocialitatea i n general, viaa n societate nu reprezint altceva dect un mod de adaptare a mediului.

ECO-ETOLOGIA SPAIULUI VITAL

Spaiul personal (sfera ecologic individual) i constituirea sa ontogenetic

la animale

Spaiul personal (SP) este unul dintre cele mai problematice concepte, deoarece rdcinile sale se regsesc n sfere de investigaie multiple, cea mai adecvat abordare a subiectului fiind una pluridisciplinar. Astfel, o definiie integratoare din punctele de vedere fenomenologic, etologic i psihologic consider spaiul personal ca fiind o preajm invizibil, portabil, n care ceilai nu pot avea acces. SP regleaz distana proxim de comunicare cu ceilali, dilatndu-se sau contractndu-se in funcie de context. Individul este intotdeauna n centrul SP, iar SP este ntotdeauna cu el: Le comportement animal se rapporte toujours un environnement propre dans lequel lanimal reste pris comme dans un cercle (Houillon, 1998).

Din punct de vedere perceptiv i reprezentaional, individul-uman sau infrauman-se afl n orice moment al vieii sale, n centrul unei sfere, care l cuprinde din toate direciile, ca o membran ontologic, incluznd toate coninuturile lumii la un moment spaio-temporal. Lumea se constituie ca un continuu desfurat n jurul egoului, a crui corporalitate reprezint centrul axelor de coordonate spaio-temporale, acel hic et nunc: (Berger & Luckmann, 1991).

Termenul SP a fost introdus de Katz, 1937. Conceptul nu este unic pentru psihologie, avnd rdcini n biologie (Hediger, 1968), antropologie (Hall, 1968) i arhitectur (Sommer, 1959). Exist mai multe paradigme referitoare la funcionalitatea acestei membrane ontologice:

paradigma suprancrcrii- indivizii i menin un spaiu personal pentru a evita suprastimularea (Scott,1993). Altfel spus, aceasta este o abordare homeostatic, adaptativ: o proximitate prea strns fa de ceilali ar putea cauza un bombardament informaional prea puternic (prea muli stimuli fizici sau sociali);

paradigma stresului- este o alternativ a paradigmei anterioare, bazndu-se pe asumpia c ne protejm SP, pentru a face fa variatelor situaii stresoare asociate cu o prea strns proximitate;

paradigma arousalului- atunci cnd SP este inadecvat, indivizii manifest stri crescute de arousal. Aceste stri determin diferitele moduri de rspuns la condiiile de SP inadecvat.

paradigma constrngerilor comportamentale- sugereaz c SP este meninut pentru aprarea fa de posibilele rupturi ale libertii comportamentale, cauzate de o apropiere prea puternic de ceilali.

Pe lng aceste abordri teoretice, mai exist alte cteva formulri explicative ale constituirii i meninerii spaiului personal. Una dintre ele vine din domeniul antropologiei. Astfel, E.T.Hall (1963,1966) conceptualizeaz SP ca pe o form a comunicrii non-verbale. Dup Hall, distana dintre indivizi determin calitatea i cantitatea schimbului informaional, precum i tipul de relaie interindividual.

O alt teorie, propus de Altman (1975), consider SP ca pe un mecanism de reglare a limitelor, prin care se poate ajunge la atingerea nivelului dorit de intimitate personal sau de grup. Un model asemntor este cel propus de Argyle & Dean, 1965 (modelul echilibrului intimitii) i modelul confortului, formulat de Aiello, 1987. Dup aceste modele, n orice tip de interaciune, indivizii au un nivel optim de intimitate, pe care ncearc s l menin (Gibson, Harris & Werner, 1993). Dac acest nivel de intimitate devine prea ridicat, sau prea sczut pe parcursul comunicrii, echilibrul va fi restabilit printr-o serie de strategii compensatorii.

O perspectiv final asupra SP este adus de modelele etologice (Evans & Howard, 1975). Acestea fac asumpia funcionrii spaiului personal la nivel cognitiv. SP a fost pstrat i selectat n evoluie pentru a controla agresivitatea intraspecific, pentru a proteja autonomia individual, pentru a reduce stressul. Din aceast perspectiv, se consider c membrana ontologic, spaiul personal se constituie ontogenetic foarte devreme.

Perspectiva ontogenetic a dezvoltrii spaiului personal

Reformulnd definiia de nceput a spaiului personal, se face asumpia c organismele infraumane, la fel ca i cele umane, fiineaz ntr-o lume ce poate fi vzut metaforic ca o proiecie a mediului primordial uterin (a preajmei materne ontogenetice), lume coninut n permanen ntr-o membran ontologic, proiecie la rndul ei a membranei amniotice fetale. Evenimentul naterii, vzut din aceast perspectiv, nu marcheaz o discontinuitate a devenirii.

In etologia dezvoltrii ontogenetice, exist dou mari cadre paradigmatice: cel al discontinuitii, respectiv al continuitii evoluiei individuale. Cel mai acceptat cadru actual este cel al continuitii, n care dezvoltarea este vzut ca o progresie stadial, fiecare pas fiind considerat un antecedent necesar pentru evenimentul subsecvent. Aceast dezvoltare gradat a fost abordat n special din perspectiva anatomo-morfologic, fiziologico-funcional i mai puin din punct de vedere reprezentaional. Ftul experieniaz lumea progresiv, prin diverse potenialiti senzoriale care la rndul lor se dezvolt gradat. Reprezentrile primordiale nu snt ns senzorial-specifice, putndu-se vorbi despre o plasticitate homeostatic a dezvoltrii; altfel spus, mediul este asimilat continuu i adaptativ. Ca un suport al nonspecificitii reprezentaional-senzoriale, Schneirla (1965) puncteaz existena unor rspunsuri vizuale ale nou-nscuilor la stimuli vizuali, pe baza experienelor fetale anterioare proprioceptiv-tactile fine. Concluzia lui Schneirla este c experienele prenatale cu stimuli non-vizuali reprezint un antecedent necesar pentru comportamentele viitoare ghidate vizual.

Ftul primete n mod continuu un flux informaional, att endogen, ct i exogen. Fluxul endogen se constituie n percepia tempo-ului vital propriu (ritmuri fiziologice) favorizat de poziia fetal tipic de nchidere spre sine. Cel exogen se realizeaz prin contactele cu membrana protectoare i prin presiunile exercitate de lichidul amniotic (ce reprezint practic informaii localizaioniste), prin afluxul informaional biochimic determinat de transducia final a strilor emoionale materne, precum i prin percepia ritmurilor fiziologice ale mamei. Aceste fluxuri informaionale se constituie ntr-o istorie experienial mundan bazat pe reprezentri spaio-temporale primare, pe care se vor grefa ulterior reprezentrile postnatale. In acest proces de sedimentare, un rol esenial l deine membrana amniotic, prin permeabilitatea sa selectiv pentru situaiile stimulative, acionnd ca un filtru informaional. Prin extrapolare, n aceeai situaie se va regsi individul n devenirea sa n raport cu membrana ontologic.

In funcie de natura i intensitatea lor, fluxurile exogene prenatale, pot avea ca efect fie o imunizare, fie o cretere a vulnerabilitii individului la viitoarele situaii stimulative similare contextual. Cazuri particulare de vulnerabilizare pot fi descrise n termeni de alterri ale membranei ontologice, n sensul transparentizrii, respectiv al opacizrii ei. Astfel, la animale poate fi dat ca exemplu de transparentizare membranar, pierderea capacitii de realizare a homing-ului (de ntoarcere spre preajm, spre adpost, teritoriu propriu). Pentru cazul opacizrii, menionm boala de cuc la animale sau freezing-ul comportamental n situaiile de vid informaional, iar la om teama de spaii nchise sau claustrofobia.

Dac pn acum referirile s-au fcut la limitele existenei mundane, adic la membrana ontologic, n ceea ce privete coninuturile lumii, acestea snt la rndul lor proiecii ale mediului primordial uterin (ale lichidului amniotic). Preajma iniial a foetusului este una acvatic: existena reprezentrilor mediului este susinut de percepiile senzoriale ale fluidului nconjurtor. Astfel, exist dovezi neuro-embriologice ale internalizrilor adaptative ale acvaticului uterin. Humphrey descrie o populaie tranzitorie de celule senzoriale la nivelul mduvei spinrii mamaliene, ce mediaz funciile perceptive fetale timpurii, pn la maturizarea ganglionilor spinali dorsali. Aceste celule senzoriale le putem numi acvatic-specifice, fiind omoloage celulelor de tipul R-B (Rohon-Beard) de la organismele cu dezvoltare metamorfic (amfibieni). La mormoloci, aceste celule mediaz sensibilitatea tactil ca rspuns la atingeri extrem de fine. Se consider c aceast populaie tranzitorie constituie o adaptare ontogenetic pentru mediul lichid, funcia sa fiind preluat n stadiul adult de alte populaii celulare. n aceast faz, se alctuiete sfera senzorial a pericolelor, stabilindu-se pragurile liminale excitatorii pentru diferitele canale senzoriale. Exist speculaii c aceste celule de tipul R-B ar fi precursorii ganglionilor dorsali spinali. Avnd n vedere importana funcional - de relee primare pentru aferenele senzoriale- a ganglionilor dorsali la stadiile postnatale, se poate inferenia de asemenea o encodare subcortical a experienei mediului acvatic, implicit a spaiului personal primordial.

Pe lng aceste asumpii ale dezvoltrii ontogenetice ale spaiului personal, exist teorii ce susin c SP este un produs al nvrii (Altman, 1975, Capella & Greene, 1982).

Integrnd aceste perspective conceptuale, putem spune c spaiul personal are dou funcii majore: cea de protecie- SP funcioneaz ca un tampon mpotriva ameninrilor stimulative (suprastimulare, intimitate insuficient etc.), respectiv de comunicare- distana pe care o meninem fa de ceilali determin care vor fi canalele senzoriale apropriate comunicrii (Rusu, Bena,1999).

Departe de a-i fi propus o abordare exhaustiv a temei, prezentul demers propune mai degrab cteva deschideri spre analize constitutiv-genetice ale conceptului de SP. Astfel, problematice i incitante n constituirea ontogenetic a SP, rmn cazurile contiguitii fraterne intrauterine i dezvoltarea in vitro. Totodat, corelarea problemei SP cu cea a temporalitii interne subiect vast i generos a gsit pn n prezent prea puine rezolvri explicativ-teoretice consistente.

TIPURI SPECIFICE DE COMPORTAMENTE

Somnul la animale- abordare ecologic-comportamental

Somnul paradoxal, sau somnul cu vise, apare ca stadiu n timpul somnului, fiind descris ca o stare de alert cerebral, acompaniat de relaxare muscular, diferind de cellalt stadiu al somnului, somnul profund. Somnul,vzut ca o alternan de activitate-relaxare, exist la toate fiinele vii, n fiecare animal, n fiecare plant, n fiecare celul. Cu ct urcm pe scara evolutiv, aceast alternan se organizeaz i se structureaz, att la nivel neurobiologic, ct i comportamental. Din perspectiv filogenetic, somnul paradoxal sau R.E.M.(rapid eyes movements, micri rapide oculare) apare pentru prima oar la psri, n acelai timp cu dou elemente semnificative: homeotermia i jocul, comportamentul ludic.

Se pune ntrebarea dac aceste apariii simultane reprezint doar o simpl constatare. Exist somn R.E.M. i nainte de psri? Adept al unei teorii evoluioniste a somnului, Snyder a prezentat o sintez a cercetrilor filogenetice asupra somnului R.E.M. la diferite specii de animale, constatnd c somnul paradoxal este o motenire a noastr de aproximativ 200 milioane ani. Snyder susine c n formele sale primordiale, somnul REM a reprezentat o funcie vital, necorelat cu visul. Visul s-a grefat ulterior, pe o funcie mai veche, n cursul apariiei i dezvoltrii funciilor cognitive (Popoviciu, 1978). Acelai lucru l susine i B.Cyrulnic, psihiatru i specialist n etologie. Somnul paradoxal nu este visul, ci recipientul su biologic. n starea de somn, organismul este apt de a visa.

Revenind la ntrebarea privind existenaa R.E.M. nainte de psri, se constat c exist exist anumite tipuri de somn (lente i rapide), dar fr s fie organizate de manier neurologic.

Astfel, din punct de vedere al etologiei comportamentale, animalele poichiloterme pot fi considerate a fi un fel de sclave ale variaiilor ecologice: cnd prejma lor e cald, ele devin active; cnd preajma lor se rcete, ele adopt alte strategii comportamentale, pn la renclzire. Am putea spune c poichilotermele sunt constrnse de realul imediat, proxim. Faptul c un animal este homeoterm reprezint un prim act de libertate, putnd scpa de situaiile stimulative ecologice imediate. Homeoterm fiind, animalul este mai puin supus legii stimul-rspuns. El are posibilitatea de a procesa informaia i de a rmne el nsui, n timp ce mediul su proxim variaz. Paradigma homeotermiei este doar una explicativ a teoriei somnului paradoxal. Snyder completeaz aceast paradigm, formulnd avantajele de supravieuire ale strii R.E.M: somnul paradoxal nu asigur doar o restaurare periodic a reactivitii fa de exterior, dar episoadele R.E.M, fiind stri de arousal nalt sunt capabile s produc ntreruperi rapide i trectoare n continuumul somnului. Altfel spus, plasarea strilor R.E.M. n periodicitatea somnului ar putea oferi animalului posibiliti de trezire n cazul apariiei unor stimuli din sfera pericolelor. Aceasta este de fapt, ipoteza santinel a somnului paradoxal, lansat de Snyder i completat de Rivers, ipotez ce ncearc s explice funcia adaptativ a R.E.M.: n starea de R.E.M., ntlnim un mecanism intrinsec, ce produce puseuri de trezire, cu minim perturbare a continuitii somnului (Popoviciu, 1978). Am putea considera somnul paradoxal ca fiind o stare de trezire interioar, ntr-un somn exterior.

Am menionat mai sus c jocul este un element ce are aceeai perioad de ocuren cu somnul paradoxal. Pn la psri, animalele se joac foarte puin. Jocul are multiple funcii, printre care i cea de familiarizare cu ecologia. Cnd animalul se joac, el tinde spre aventuri comportamentale i interacional-comunicative cu mediul. Prin joc, se argumenteaz somnul paradoxal. Posesia unui echipament genetic ce permite accesul la somn paradoxal i joc, face animalul capabil s evadeze relativ din real, trecnd puin spre posibil. El devine un nceput de individ, un individ care nva. S-ar putea lansa ipoteza c apariia somnului cu vise i a jocului marcheaz un nceput biologic al libertii. Pe msur ce urcm mai mult pe scara speciilor ludice, se recunoate ponderea tot mai mare a somnului cu vise. Astfel, este deja arhicunoscut c pisicile, pe lng faptul c se nscriu din plin n categoria speciilor ludice, fabric o cantitate mare de somn paradoxal. Puii de pisic nou-nscui fabric somn R.E.M. aproximativ 80 % din totalul perioadei de somn. Pornind de la aceast constatare, Dement a presupus c n existena uterin, organismele animale nu dispun dect de somn paradoxal, postulnd ipoteza ontogenetic, susinut ulterior i de Snyder, Roffwarg i Valatx, ipotez conform creia R.E.M.ar servi n procesul de maturare i difereniere a sistemului nervos central. Comparativ, fetuii umani consacr aproximativ aceeai perioad de timp somnului paradoxal, ca i puii de pisic. Cyrulnic interpreteaz aceast perioad mare a episoadelor R.E.M. ca fiind un indice al plasticitii cerebrale i al deschiderii spre nvare. Cu senescena, aceast perioad se reduce, atingnd 10-15% din totalul somnului la un subiect uman de 60 ani. Acest indice cuantific doar aptitudinea biologic de a visa, dar nu spune nimic despre modificri graduale ale coninutului viselor.

La nceput, reprezentrile sunt elementare, din sfera senzorialului: zgomote, mirosuri, micri etc. Ulterior, pe msura experienei ctigate, reprezentrile se complic, se pstreaz n memoria de lung durat, se asociaz alctuind scene, imagini organizate. La om, coninutul viselor din starea de R.E.M. poate fi investigat, aceste vise fiind verbalizabile. n rest, putem utiliza doar indicii neurobiologici ai somnului (electroencefalograme, frecvena cardiac, respiratorie, electroconductana pielii i alte semne vegetative). Aceste semnalmente comportamentale asociate strii de R.E.M. au putut fi observate i la animale. Prin nregistrri ale activitii cerebrale fcute la pisici, se constat c n momentele R.E.M., impulsurile electrice pornesc de la baza creierului spre lobul occipital (zona imaginilor), apoi spre complexul amigdalian, hipocamp, centri ai emoiilor. Dac la om domeniul somnului paradoxal este cel al imaginilor i emoiilor, la animale ne rmne doar s ne imaginm ce ar putea visa. Cert este c exist acele secvene comportamentale asociate somnului paradoxal: putem vedea adesea secvene de teroare, gemete, ltrturi, secvene ale prdrii, fug, ameninare la cinii sau pisicile dormind i visnd. O ncercare de a afla cum viseaz animalele a fost fcut de Vaughin(1964), la maimuele Rhesus spp.. Prin nvare condiionat, maimuele apsau o pedal la apariia unor imagini pe un ecran. Lsate s doarm n incinta experimental, maimuele apsau din cnd n cnd pe pedal, ca i cum ar fi visat imaginile expuse n timpul zilei.

O metod experimental de a evidenia rolul biologic al somnului paradoxal o reprezint deprivarea de R.E.M.. Pentru un bun control, se ataeaz electrozi n zona frontal a puilor de pisic, asupra crora se va executa deprivarea. n momentul cnd se nregistreaz undele tipice R.E.M., puii sunt trezii. Se constat c la puii privai de somn paradoxal, structurile ataamentului matern sunt complet diferite de ale puilor din lotul martor. n condiii normale, puii se ataeaz de un obiect privilegiat din sfera Eului su ecologic: mama. Mama reprezint cel mai semnificativ decupaj din preajma puiului. Cnd ataamentul matern este format, puiul are o baz securizant, de unde se va putea lansa n explorri, n jocuri multiple, comportamente ndrznee, va putea avea iniiative, va putea visa. Avnd reprezentrile acestei baze, el va putea s o completeze, asimilnd noul, prin filtrul adaptativ. Puiul privat de episoadele R.E.M. formeaz ataamente nediscriminative, nespecifice, fa de orice obiect sau fiin aflat n jur. El nu poate distinge elementul familiar de cel strin, putnd s adoarm lng orice obiect, n timp ce puii-martori adorm numai lng mam. Explicaia acestui fenomen este c puii normali posed un ataament specific, puternic, ce le permite s-i construiasc reprezentri despre lume, s fac decupaje, deci s acorde semnificaie numai anumitor reprezentri, n special celor adaptative. Ca o dovad n plus a rolului securizant al somnului paradoxal este aa-numitul fenomen de rebound, de recuperare compensatorie. Astfel, dac inem n stare de veghe un lot de oricei timp de 24 ore, n urmtoarele 24 ore, ei vor fabrica o perioad de R.E.M. mai lung cu 20-30% dect n mod normal.S-a fcut asumpia c R.E.M are o funcie de recuperare psihic, de punere n ordine a bazei de date i de autorecompensare, spre deosebire de somnul profund, care se speculeaz c ar avea o funcie de recuperare fizic.

Pornind de la observaiile fcute la organismele infraumane, referitoare la adaptativitatea somnului paradoxal, se constat c acei copii deprivai de mamele lor, abandonai sau crescui n orfelinate au o arhitectur a somnului diferit de a copiilor normali, din aceeai clas de vrst. Ei adorm i se trezesc doar n somn paradoxal, suprimndu-i somnul lent recuperator fizic, somn asociat cu secreia hormonilor de cretere. Dezvoltarea fizic a acestor copii este retardat, pe lng tulburrile de personalitate. Este suficient a acorda acestor copii un substitut matern adecvat pentru ca arhitectura somnului s se restabileasc. Avnd asigurat baza de securitate i control, copiii i vor mbunti semnificativ capacitile de nvare.

S-a constatat c se pot face corelaii pozitive ntre somnul paradoxal i strategiile de via ale diferitelor tipuri de animale. Astfel, puii erbivorelor sunt practic gata la natere. Se nasc cu ochii deschii i pot percepe lumea prin toate modalitile senzoriale. Strategia lor de via este particular, pentru c sunt specii extrem de vulnerabile la prdtori. Imediat dup natere, trebuie obligatoriu s-i urmreasc mama. Dac ataamentul imediat mam-pui se face defectuos, puii vor fi culei fr efort de prdtori. S-a observat c aceste specii secret aceeai cantitate de somn paradoxal att n stadiul fetal, postnatal i chiar mai trziu, spre senescen. Sunt animale care triesc relativ facil, dar nva puin.

Nu acelai lucru se constat n cazul animalelor care se nasc cu ochii nchii, neterminate fizic. Ele trebuie s-i gseasc o ni ecologic protez, un adpost n preajma mamei. n plus, puii acestor animale (de exemplu, canide, felide) se joac enorm i nva imens, pentru a se dezvolta ca viitori prdtori, cu strategii eficace.

n ncheiere, putem s ne punem ntrebarea dac somnul paradoxal contribuie sau nu la achiziionarea regularitilor mediului. Cu certitudine, somnul R.E.M. este un indicator al securitii fa de mediu, att la om ct i la organismele infraumane. Ori, la fel ca i animalele, suntem mai deschii psihologic, raional atunci cnd n mediul nostru biologic ne simim n siguran. Somnul paradoxal contribuie la meninerea reactivitii fa de mediu, implicit la cunoaterea i internalizarea lui.

Comunicarea animal sisteme i modele etologice

Termenul feromon a fost lansat acum aproximativ 40 ani de ctre Karlson i Luscher, pentru a defini o substan, sau un complex de substane chimice, care produse de un subiect emitor, determin asupra unui subiect receptor conspecific modificri fiziologice sau comportamentale.

Funcional, exist dou tipuri de feromoni, sau factori semiochimici (vectori informaionali): feromonii de tip releaser, ce determin modificri comportamentale rapide via sistemului nervos i feromoni de tip primer, ce produc modificri fizio-comportamentale mai lente, via axei neuro-endocrine.

Sistemele senzoriale detectoare de astfel de mesageri sunt: olfactivul, gustativul, organul septal (al lui Masera), nervus terminalis i sistemul vomeronazal (organul lui Jacobson).

Interesul asupra organului vomeronazal (VNO) i asupra comportamentelor mediate de acesta a fost strnit destul de recent, n special dup raportul lui Scalia i Winans, 1970, conform cruia VNO mamalian are conexiuni sinaptice specifice din bulbul olfactiv accesor (BOA) cu anumite regiuni ale complexului amigdalian. Aceast observaie sugera c sistemul VN trebuia s aib funcii distincte de ale sistemului olfactiv principal, ce are ca releu de baz bulbii olfactivi principali (BOP). Aceast distincie funcional ntre VN i sistemul olfactiv (SO) a fost demonstrat prima oar de Powers i Winans, 1975, care au indus estrusul comportamental la femelele de hamster, exclusiv prin stimulare VN, n condiiile ablaiei SO. Speculaia iniial a lui Whitten, 1963, c sistemul VN ar fi implicat n efecte de tip primer, a fost ulterior confirmat de multiple experiene, att la organismele infraumane, ct i la subiecii umani.

Pe baza acestor dovezi experimentale, s-au putut stabili unele distincii ntre SO i VN, necesare n descifrarea mecanismelor comportamentale ce implic aceste sisteme ale comunicrii chimice:

SO pare a fi un sistem de comunicare semiochimic universal, rspunznd la o mai mare varietate de compui feromonali, de natur volatil, rar semivolatil. S-a constatat c rspunsul la primul contact cu stimulii slab volatili este mediat de VN (lucru dovedit experimental prin nregistrri simultane stimulrii: activitatea electric a zonelor de peroiecie, sau urmrirea activitii metabolice). Pe msura repetrii stimulului, are loc nvarea, iar rspunsul va fi preluat de sistemul olfactiv;

VN pare s fie stimulat n special de stimuli non-volatili, semivolatili, foarte rar volatili. Accesul stimulilor n lumenul organului presupune un mecanism de aspiraie, realizat fie printr-un comportament specific, fie prin pompaj, proces datorat existenei unei reele vasculare proprii i unei inervaii vegetative proprii. Contactul direct cu stimului este absolut necesar stimullrii VN.

proieciile i cile nervoase de conducere sunt de asemenea n mare msur distincte pentru cele dou sisteme. Astfel, pentru SVN, cile de proiecie se consider a se opri la nivel subcortical. Primul releu l reprezint BOA (numit i tubercul vomeronazal), apoi cile merg spre o parte a compexului amigdalian hipotalamic.

Ca i metode chirurgicale/non-chirurgicale utilizate n specificarea diferenelor SO/VN au fost folosite: blocajul difereniat al accesului stimulilor (irigare cu ZnSO4, sau electrocoagulare), utilizarea trasorilor biochimici transportabili prin lumenul VN, procedee imunocitohistochimice, stimulri electrice selective.

La om, s-a considerat o lung perioad de timp, c organul VN ar fi funcional doar n timpul vieii intrauterine, ulterior avnd loc un fenomen de degenerare a acestei structuri. Studiile ulterioare demonstreaz c sistemul VN se pstreaz funcional att n stare fetal, ct i adult, manifestnd un anumit grad de dimorfism sexual. La alte specii de mamifere, n special la Rodentia, Suidae, Equidae, dimorfismul VN se manifest att la nivel sexual, ct i la nivel de statut ierarhic, existnd o corelaie linear pozitiv ntre starea de dominan i mrimea organului VN. Rmne de vzut dac aceste tipuri de dimorfism exist i la subiecii umani. n sprijinul ideii dimorfismului sexual la nivel de VN uman, vine experimentul fcut de Smith i col.,1997, privind curbele de cretere volumetrice i n lungime ale VN. Utiliznd o tehnic de reconstrucie pe calculator, s-au putut stabili ratele de cretere ale organelor VN la fetui femeli i masculi, precum i la subieci de diferite vrste. S-a constatat o cretere linear a lungimii VN i una logaritmic a volumului su, n corelaie cu creterea vrstei. Studiul indic o cretere mai rapid a lungimii i volumului la subiecii femei dect la brbai.

Relativ recent, s-a stabilit cu claritate c acest sistem de detecie feromonal exist i la subiecii aduli umani, fiind implicat ntr-o serie de comportamente. VN uman este o structur epitelial bitubular, bordat cu celule receptoare cu suprafa vilozitar, deschizndu-se n treimea anterioar a septului nazal.

Studiile fcute de echipa lui David Berliner realizate prin aplicarea compuilor tegumentari umani direct pe deschiderile VN au artat schimbri la nivelul sistemului nervos autonom, n special n periodicitatea eliberrii factorului stimulator al secreiei de hormon luteinizant (LH-RH) i hormonului luteinic (LH). Aceste rezultate, precum i existena celulelor secretoare de LH-RH la nivelul centrilor VN creioneaz existena unei axe funcionale VNO-hipotalamo-hipofizo-gonadic.

Dup ce are loc procesul transduciei la nivelul microvilozitilor receptoare, informaia este transmis spre tuberculul vomeronazal (BOA) i spre alte regiuni ale sistemului nervos central, incluznd unele regiuni responsabile de aspecte ale fiziologiei i comportamentului sexual.

Existena feromonilor umani a fost sugerat prima dat de faptul c femeile locuind mpreun o anumit perioad de timp, manifest un fenomen ntlnit frecvent n populaiile de micromamifere i interpretat etologic ca strategie de reglaj reproductiv.

Este vorba despre sincronizarea ciclurilor menstruale (sincronismul ovarian). La femelele de micromamifere (Rodentia), acest fenomen este mediat de sistemul VN i declanat de dou tipuri de feromoni: 1) un tip feromonal produs naintea ovulaiei, cu rol n scurtarea ciclului ovarian la femelele receptoare; 2) al doilea tip produs n timpul ovulaiei alungete ciclul ovarian. Pornind de la aceste constatri, s-a alctuit aa-numitul model al cuplajului-oscilator al sincronismului ovarian, putndu-se realiza predicii asupra efectelor determinate de cele dou tipuri feromonale.

S-a pus problema dac i la subiecii umani se poate vorbi de un astfel de model comportamental mediat feromonal. n experimentele iniiate de McClintock, s-a lucrat cu urmtoarea ipotez specific: utiliznd compui feromonali secretai n diferite faze ale ciclului menstrual, se pot induce la om modificri similare celor prezise de modelul cuplajului oscilator la obolani. Ca i surse feromonale s-au utilizat secreiile axilare. Ca i la alte specii de mamifere, feromonii sunt produi de glande apocrine (active numai n perioada maturitii sexuale), glande ecrine (secreia lor conine compui metabolici regsii i n urin, sau saliv), precum i celule exfoliate i produi ai activitii bacteriene. Secreiile axilare ntrunesc toate aceste surse de substane stimulative.

Rezultatele acestor experimente confirm existena a dou tipuri funcionle de feromoni la femei (ovulatori i foliculari), ce acioneaz antagonist asupra lungimii ciclului menstrual: scurtare sau alungire a ciclului. La femelele de obolani, s-a putut constata o anumit perioad critic de sensibilitate la feromoni, ce apare la jumtatea ciclului ovarian, n momentul ovulaiei. La subiecii umani s-au constatat diferene individuale privind senzitivitatea feromonal, dar nu s-a putut stabili nc intervalul de maxim senzitivitate, sau care ar fi cantitatea optim de compui feromonali necesar pentru a obine un efect prezis n timp util.

Modelul cuplajului oscilator focalizeaz atenia asupra feromonilor ovarian-dependeni reglatori ai ovulaiei, ce produc att sincronism, asincronism, ct i stabilizarea ciclurilor n cadrul unui grup social.

ntrebarea care se pune este de ce s-a pstrat acest mecanism la om ? De ce se produc feromoni distinci n faze distincte ale ciclului menstrual ?

La micromamifere, rspunsul vizeaz sfera social-adaptativ: mecanismul cuplajului oscilator se integreaz n categoria strategiilor comportamentale evoluionar stabile (SES), referitoare la reglajul populaional n funcie de contextul social: suprapopulaie, superioritate numeric a indivizilor dominani.

n plus, la om, s-ar putea s existe i alte consecine ale ale percepiei feromonilor ovarian-dependeni, pe lng alterarea timpilor ovulaiei. Studiile fcute la micromamifere arat c feromonii ovarian-dependeni au efecte diferite calitativ n funcie de condiiile iniiale n care ncep interaciunile sociale i de momentul vieii reproductive n care au loc aceste interaciuni.

De asemenea, aceti feromoni pot afecta iniierea pubertii, intervalul dintre nateri, momentul atingerii menopauzei, nivelul critic al hormonilor estrogeni din timpul vieii unei femele.

La organismele infraumane, mai exist i alte categorii de factori semiochimici, ce permit indivizilor receptori s-i regleze starea neuro-endocrin pe baza informaiilor primite de la indivizii emitori.

Astfel, feromonii conin informaii ce pot influena preferina reproductiv, recunoaterea statutului social, starea de receptivitate sexual, recunoaterea pui-mam, gradul de stres indus de o incint n funcie de starea emoional a ocupantului anterior.

Un alt model experimental ar fi aa-numitul model al memoriei vomero-olfactive (Matsuoka,1996). Astfel, BOA s-a demonstrat c joac un rol central n formare acestui tip de memorie de lung durat.

La oareci, de exemplu, feromonii urinari ai unui mascul strin (diferit de cel cu care s-a mperecheat femela) pot induce fenomenul de blocaj al gestaiei, mai numit efectul BRUCE. Feromonii masculului partener au i ei capacitatea de a induce blocajul gestaiei i restabilirea strii de estrus, dac sunt percepui de femel n perioada critic ce urmeaz imediat acuplrii, dar acest lucru nu se intmpl.

S-a constatat c femela are capacitatea de a memora feromonii specifici ai masculului partener, memorie ce are o durat de aproximativ o lun de la momentul montei. Examinnd structurile sinaptice ale BOA, s-a constatat c se produc schimbri conformaionale la nivel de sistem central nervos mamalian, n asociaie cu formarea acestui tip de memorie. La nivelul celulelor mitrale din BOA exist dou tipuri de sinapse reciproce: asimetrice (de la nivelul celulelor mitrale spre celulele granulare) i sinapse simetrice(de la celulele granulare spre cele mitrale). Prin metode de microscopie electronic, s-a constatat o anumit plasticitate sinaptic la nivel de BOA n timpul formrii memoriei vomero-olfactive. Sunt necesare dou elemente n formarea memoriei de lung durat n acest caz: cteva ore de expunere a feromonilor urinari masculi i stimularea vaginal. Ultimul element activeaz sistemul noradrenergic ce se proiecteaz din locusul coeruleus spre BOA, proces ce constituie o prerechizit a formrii memoriei. S-au observat remodelri ale lungimilor dendritice doar la nivelul sinapselor asimetrice glutaminergice excitatoare. Dac acest model al plasticitii sinaptice poate fi extrapolat la subiecii umani, rmne de vzut. Cert este c acest model aduce o dovad n plus c formarea memoriei de lung durat nu poate fi pus doar pe seama ntririlor electrice sau descrcrilor de neurotransmitori, remodelrile plastice la nivelul reelelor neuronale neputnd fi excluse.

Alt eviden a implicrii sistemului VN n comportamente l reprezint percepia discriminativ a sexului, pe baza feronilor emii de indivizii de sexe diferite, n lipsa individului emitor. Utiliznd tehnici experimentale de tip T-Shirt (tricouri purtate n condiii standard de anumii subieci, pentru a fi adulmecate ulterior de ali subieci), s-a putut stabili c exist un anumit dimorfism sexual olfacto-vomeronazal, ce completeaz dimorfismul sexual comportamental: brbaii au detectat corect semnificativ mai multe tricouri dect femeile, dar subiecii femei au identificat semnificativ mai multe tricouri purtate de brbai (rezultate proprii).

Aceste rezultate susin datele anterioare conform crora femeile percep (via VN) testosteronul la un prag mai sczut dect brbaii.

Tot sistemul VN este implicat n aa-numitul fenomen eroarea chimic, prin care un brbat expus la copulinele (feromoni recoltai din zona perigenital) unei femei considerat neatractiv fizic n urma examinrii fotografiei acesteia, poate manifesta un arousal sexual similar cu cel indus de vederea unei femei atractive.

Tot n ideea dimorfismului vomero-olfactiv, s-a constatat c la anumite mamifere, masculii manifest un rspuns imediat, sexual dimorfic la stimulii naterii, moment n care se declaneaz o descrcare puternic de LH i testosteron. La biei, acest rspuns este determinat de o predispoziie att genetic, ct i datorat mediului prenatal. Acest rspuns este rezultatul expunerii prenatale la feromonii materni, ce determin diferenierea unor arii nervoase, ca: aria median preoptic, anumii nuclei amigdalieni, nucleul patului al striei terminalis, precum i alte ci nervoase legate de sistemul VN i de comportamentul sexual. Aceast implicare a sistemelor feromonale n organizarea unor arii nervoase ofer o nou perspectiv n interpretarea comportamentului sexual i n special a orientrii sexuale.

O alt eviden remarcabil distinciei funcionale a SO/ VN o reprezint recunoaterea reciproc mam-pui. La unele mamifere, exist unele comportamente materne dirijate de secreiile feromonale ale puilor. Aa este de exemplu, secvena comportamental: lingere ano-genital (LAG), executat de obolnie asupra puilor, ca urmare a percepiei unui tip aparte de feromoni, numii CIBEROMONI. Femelele cu blocaj periferic vomeronazal execut haotic LAG asupra puilor, activate doar de emisiile lor sonore. De asemenea, LAG este considerat ca fiind o secven comportamental de socializare, necesar n buna dezvoltare sexual a puilor, n special a celor masculi.

La om, s-a constatat formarea unui ataament vomero-olfactiv mam-copil. n timpul alptrii, copilul vine n contact direct cu secreiile tegumentare ale mamei. Formarea legturii copil-mam,din punct de vedere semiochimic, este mediat de sistemul VN.Copiii pn la 7 luni percep discriminativ tricourile purtate de mamele lor, cu condiia s vin n contact direct cu acestea. n cazul legturii mam-copil, percepia este mediat de SO, mai degrab dect VN, mamele fiind capabile s recunoasc contient mirosul copiilor.

Toate aceste evidene ale comunicrii semiochimice interumane, precum i multiplele abordri comparative interspecifice relev importana acestui tip de comunicare i ncearc s deschid o nou perspectiv asupra efectelor biologice, fiziologice i psiho-sociale, mediate de feromoni. Rmne deschis latura aplicabilitii acestor evidene n diferite contexte ca: aroma-terapia, tratamentul infertilitii, probabilitatea apariiei anumitor cogniii n diferite contexte feromonale, sau diferite metode ecologice contraceptive.

MODEL EXPERIMENTAL N ETOLOGIE

Titlu:

Analiz secvenial a comportamentului de hrnire la obolanul de laborator

Studiul de fa vizeaz analiza structural a comportamentului de hrnire la obolanul alb de laborator, specie asemntoare etologic cu obolanul norvegian, Rattus norvegicus, ambele fiind omnivore din punct de vedere al regimului alimentar. Omnivoria presupune o puternic flexibilitate a strategiilor de hrnire i a deciziilor legate de natura i cantitatea hranei, att la nivel individual, ct i n prezena altor presiuni contextuale, cum ar fi: factorii sociali, disponibilitatea hranei, gradul de neofobie (Brunton, 1995, Brunton, Macdonald i Buckle, 1993).

Rezolvarea problemelor legate de hrnire n contextul structurrii manifestrilor comportamentale, costurile i beneficiile obinerii hranei, strategiile dietare selective sau oportuniste au constituit teme pentru multe studii avnd ca subieci obolanii albi de laborator (Collier, Hirsch i Hamlin, 1972, Collier, 1983, Ackroff, Schwartz i Collier, 1986, Le Magnen i Devos, 1970, 1980, Castonguay, Kaiser i Stern, 1986, Levitsky, 1974, Peck, 1978, Beck, Hitchock i Galef, 1988, McNamara i Houston, 1986, Barnett, 1958). Majoritatea acestora abordeaz integrativ strategiile de hrnire, punnd accentul pe importana nvrii observaionale intracoloniale i pe schimbul informaional continuu interindividual legat de disponibilitatea i calitatea hranei (Berdoy i McDonald, 1991, Leathwood i Ashley, 1984, Beck i Galef,1989, Lavin i col.,1980, Galef, 1986), ns insist prea puin pe organizarea intraindividual a comportamentului.

Scopul acestei lucrri este de a analiza caracteristicile structurale i dinamica evolutiv a strategiilor secvenionale individuale, precum i de a elaborara un model organizaional, care s permit generalizarea la orice tip comportamental.

MATERIALE I METODE

SubieciS-au utilizat cinci indivizi aduli (trei femele i doi masculi) aparinnd suei Wistar (obolani albi de laborator), crescui n condiii standard (fotofaz 14 h, scotofaz 10 h, hran i ap asigurate zilnic).

Stimuli

Subiecii au fost testai n dou situaii stimulative diferite. Variabila independent a fost hrana, prezentat n dou modaliti:

faza1- achene de floarea-soarelui (Helianthus anuus);

faza 2-semine de dovleac (Cucurbita spp.).

Condiii experimentale

nainte de experimentul propriu-zis, subiecii au realizat faza de habituare (dou zile) cu incinta experimental, de tip open-field (40x50cm), rabatabil, cu un perete de sticl care a permis filmarea. Podeaua incintei a fost acoperit cu hrtie de filtru n fiecare faz a experimentului, pentru a exclude posibilele efecte ale contaminrii olfactive. Timpul de testare a fost de dou minute pentru fiecare masurtoare. S-au realizat cte trei msurtori repetate individuale, n fiecare condiie stimulativ. nregistrarea video s-a fcut pe parcursul ntregului experiment (camer Sony, 12 mm).

Sisteme de clasificare a secvenelor comportamentalePentru cuantificarea secvenelor comportamentale nregistrate, s-a lucrat cu un sistem de abrevieri adaptat dup cel utilizat de Crant i Mackintosh (1963), Lehman i Adams (1979). Aceste secvene au fost iniial grupate dup criteriul operaional, dup Cagnin (1985), pe trei categorii: secvene de apropiere de int (hran), secvene comportamentale efectuate asupra intei i secvene de confort (v. Anexa). Aceast taxonomie nu este ns adecvat unei analize structurale a comportamentului, deoarece trdeaz imergena cercettorului n obiectul studiat, n special n ce privete conceptualizarea intei. Din acest motiv, sistemul de cuantificare al lanurilor de secvene comportamentale a fost readaptat conform unor criterii funcionale care s permit interpretarea comportamentului din perspectiva teleologic a subiectului studiat. Astfel, propunem dou clase funcionale: secvene cheie i secvene de conjuncie.

Secvenele cheie snt acele uniti comportamentale care, din punct de vedere logic, trebuie s apar cu necesitate n consumarea complet comportamentului (atingerea intei). O alt caracteristic esenial a acestei categorii de secvene ale comportamentului teleologic, o reprezint restriciile legate de succesionalitatea (ordinea de concatenare a) ocurenelor. Spre exemplu, n cazul comportamentului de hrnire studiat aici, secvenele apucare cu dinii (2.1) i ingerare miez (2.15) reprezint elemente cheie ale lanului comportamental, deoarece posed cele dou caracteristici menionate mai sus: snt neaprat necesare atingerii intei (n acest caz consumarea hranei), iar ordinea ocurenei lor nu poate fi dect 2.1 2.15.

Secvenele de conjuncie realizeaz trecerea ntre diferite secvene cheie, iar apariia lor nu este obligatorie pentru atingerea intei. Aceste secvene snt frecvente n situaiile de confruntare cu noul i pot s dispar pe msur ce are loc nvarea i elaborarea unei strategii acurate. Apariia secvenelor de conjuncie ine de o serie de factori (sex, context, statut social, experiena anterioar, stare emoional a individului etc.). In general, secvenele denumite de confort n cercetrile anterioare citate se ncadreaz n aceast categorie.

Metode de analiz a datelorFiecare din cele 30 de lanuri comportamentale nregistrate a fost transcris n sistem diadic succesional i transpus ntr-un tabel matriceal al crui valori snt frecvenele fkj, unde k reprezint secvena iniial, iar j cea final a unei diade. Pentru analiza propriu-zis, a fost asociat fiecrui tabel, un graf n care fiecare nod corespunde unei secvene, iar fiecare arc unei diade ponderate conform frecvenei de apariie a celor dou secvene n succesiune, lucru care a permis aplicarea unor indici utilizai n sociometrie i teoria informaiei.

Activitatea comportamental iac este suma tuturor evenimentelor comportamentale manifestate n perioada de observaie (Coppola, Millar, 1997):

iac = fkjComplexitatea comportamental icc reprezint numrul diferitelor categorii comportamentale manifestate n perioada de observaie (Coppola, Millar, 1997), indice care este practic egal cu numrul de noduri al grafului.

Pentru a evidenia caracterul repetitiv al anumitor secvene n raport cu evoluia procesului de nvare, am calculat de asemenea un indice relativ, bazat pe cele dou mrimi amintite mai sus:

d = (iac icc) / iccStatusul unei secvene sk reprezint suma tuturor emisiilor i recepiilor aferente nodului corespunztor acesteia, raportat la icc 1 (Golu, 1989).sk = ( fkj + fkj) / (icc 1)

irul valorilor statusurilor pentru un lan comportamental genereaz o distribuie de probabilitate pentru care putem calcula entropia informaional, utiliznd formula lui Shannon cunoscut n teoria informaiei (Shannon, 1948, ilechi i Lascu, 1978, Guiau, 1968):

h = pk ln pk, unde pk = sk / sjPentru comparabilitate ntre lanuri comportamentale cu numr diferit de secvene, am utilizat entropia relativ hr (exprimat procentual):

hr = 100 (ln icc h) / ln iccEntropia informaional este n general un indicator al gradului de neuniformitate al unui sistem. In cazul de fa, hr ia valori cuprinse ntre 0 i 1 i ofer informaii despre nivelul de centralizare al grafului, implicit despre structura lanului comportamental cruia i este asociat. Valori ale lui hr apropiate de 0 indic un grad mare de uniformitate a statusurilor, deci o liniaritate n structura lanului comportamental, n vreme ce valori apropiate de 1 ale entropiei relative semnific prezena unui numr restrns de secvene cu status ridicat, deci existena de circulariti i ramificaii n succesiunea secvenional. Un indice bazat pe entropia informaional a lui Shannon a fost utilizat i de Smotherman i Robinson (1985, 1986, 1988), Paulus i Geyer (1993), ns pornind de la distribuia de frecvene a apariiilor secvenelor comportamentale ntr-un interval temporal fix. Acest indice nu ofer ns date despre succesionalitatea secvenelor i poziia acestora n ntregul lan comportamental i de aceea am considerat oportun utilizarea statusurilor ca baz de calcul a entropiei. Am recurs de asemenea la eliminarea variabilei timp, dat fiind perspectiva teleologic a clasificrii comportamentale adoptate. Astfel, lanul comportamental a fost considerat ncepnd cu expunerea stimulului hran, pn la secvena de atingere a intei, excluznd din analiz secvenele ulterioare ndeplinirii telos-ului.

Calculul indicilor i reprezentrile sub form de grafuri, au fost efectuate utiliznd un program scris de autori n limbajul Turbo Pascal, iar prelucrarea statistic a fost realizat cu programul SPSS.

REZULTATEIn urma calculrii mrimilor prezentate mai sus pentru fiecare din cele 30 de lanuri comportamentale, se observ ntr-o prim instan, o tendin descendent n raport cu succesiunea msurtorilor a activitii, complexitii comportamentale i a entropiei, ceea ce denot clarificarea strategiilor utilizate de indivizi pe msur ce are loc procesul de nvare.

Tabelul 1

Stimul 1 (achen)Stimul 2 (smn)

Masuratoarea< hr >< d >< hr >< d >

14,800,786,120,5

23,000,203,460,44

31,740,124,960,44

Tabelul 1 prezint mediile calculate pentru indicii hr i d, n cazul celor dou tipuri de stimul, iar valorile mediilor entropiei snt reprezentate i n graficul de mai jos (evoluia indicelui d este relativ asemntoare).

Fig. 2

Din grafic (Fig. 2) se observ c o evoluie strict descendent exist doar n cazul stimulului achen; n cellalt caz evoluia ar fi fost similar dac s-ar fi utilizat un sistem mai detaliat de secvenionalizare a unitilor comportamentale din apropierea intei. Acest lucru va fi explicat la seciunea discuii. Instalarea nvrii i definitivarea strategiilor de hrnire n funcie de natura stimulului snt susinute i de valori semnificative ale coeficienilor de corelaie Pearson ale variabilei Msurtoare (ce poate fi 1, 2, 3) cu ceilali indicatori comportamentali, coeficieni ce se situeaz n jurul valorii de 0,50 cu p < 0,05. Menionm cazurile indicilor hr i d, care pot fi considerai buni indicatori ai nvrii: coeficientul de corelaie dintre Msurtoare i hr are valoarea 0,43, respectiv 0,52 ntre Msurtoare i d. De altfel, cei doi indici snt puternic corelai i ntre ei (0,71, cu p < 0,01).

Fig.3

Entropia este totodat un indicator al dimorfismului sexual comportamental (Fig. 3). Astfel, dac la prima msurtoare, (stimul 1), entropia relativ are valori apropiate (structura comportamentului pe secvene cheie i de conjuncie fiind similar), n fazele urmtoare evoluia indicelui se face difereniat. La masculi evoluia indicelui hr este lent descendent datorit meninerii secvenelor de conjuncie din clasa comportamentului de confort (grooming facial sincron i alternativ, grataj de flanc etc.), pe cnd la femele hr scade brusc, deoarece secvenele de conjuncie din faza iniial fac parte din categoria secvenelor explorative (explorare a incintei, explorare de la distan a intei, ridicare pe membrele posterioare), i mai puin din clasa celor de confort.

Figurile 4 i 5 snt dou exemple de reprezentare sub form de graf a lanurilor comportamentale. Cercurile numerotate (nodurile grafului) reprezint unitile comportamentale n ordinea ocurenei, iar arcele snt legturile diadice a cror orientare e semnalizat prin cercurile cu diametrul mai mic de la capete. Astfel, n Fig. 5, succesiunea este 123 Cele dou grafuri transcriu faza iniial (prima msurtoare), respectiv faza final (a treia msurtoare) a comportamentului de hrnire observat la o femel de obolan de laborator, n timpul expunerii stimulului 1 (achen de floarea-soarelui). In figura 4, se observ c majoritatea secvenelor cu grad mare de centralitate (status ridicat) snt secvene de conjuncie: 1, 3, 6, 7, 9 (explorare de la distan, explorarea incintei, transportul hranei, explorare din apropiere a intei, lingerea podelei i roadere pe margine), dintre care, n exemplul de fa, se pstreaz doar dou la ultima msurtoare (Fig. 5), unde secvenele de conjuncie snt inferioare, att numeric ct i prin status, celor cheie, parcursul secvenelor cptnd o form liniar.

DISCUIIDincolo de caracterul pilot al studiului de fa, acesta permite decelarea ctorva concluzii i inferene cu caracter interpretativ n ce privete conturarea unei imagini a fenomenului de constituire structural a comportamentului de hrnire, cu deschideri spre poteniale generalizri la comportamentul animal. In primul rnd, faptul c indicii utilizai n aceast analiz i n special entropia i indicele d (diferena relativ dintre activitatea i complexitatea comportamentale) capt valori descendente de-a lungul celor trei msurtori, trebuie asociat cu derularea procesului de nvare, proces absolut necesar n structurarea unei strategii. Invarea are loc prin eliminarea treptat a unor secvene de conjuncie, o dat cu descoperirea strategiilor optime de consumare a actului comportamental. Care secvene vor fi eliminate sau meninute i n ce ordine se vor structura n lanul final al comportamentului nvat, depinde de o serie de factori ce in de mediu, de experiena anterioar, accesibilitatea i complexitatea intei i de caracteristicile individului (sex, statut social, vrst etc.). In cazul experimentului de fa, scderea e mai puin evident n cazul stimulului 2 (smn de Cucurbita spp.) dect n cazul 1 (achen de Helianthus anuus). Explicaia ine de natura stimulului i de modalitatea de operaionalizare a unitilor comportamentale de ctre cercettor. Achena este un item mult mai accesibil i uor de decorticat comparativ cu smna, motiv pentru care n lanurile comportamentale aferente stimulului 2, se vor regsi n general circulariti de secvene i n msurtorile finale. De aceea, n cazul n care secvenele implicate n circularitile respective (roadere superficial, roadere pe margine, desprindere n fii, rotire n plan vertical, roadere la polul superior) ar fi integrate ntr-o secven unic (denumit spre exemplu decorticare), variaia entropiei ar fi negativ, ca n cazul stimulului 1. Astfel, n condiiile unei categorizri adecvate, variaia entropiei poate fi considerat drept un indicator sensibil al structurrii comportamentului animal n decursul nvrii.

Variaia acestor indici permite de asemenea identificarea unui dimorfism sexual etologic al indivizilor la nivelul strategiilor de hrnire i, fr ndoial, n contextul oricrui comportament teleologic. Astfel, frecvena elementelor de conjuncie (din categoria celor de confort) scade mai lent n cazul masculilor, dat fiind rolul de autoidentificare i de permanent dispoziie pentru comunicare al acestora: n timpul grooming-ului spre exemplu se stimuleaz o serie de suprafee glandulare, ale cror secreii feromonale au un rol important n recunoaterea social (sex, statut ierarhic). La femele n schimb, numrul acestora se reduce drastic n faza final, la fel i numrul secvenelor explorative.

Acest tip de analiz secvenial prezint similitudini cu cele iniiate de curentul structuralist - iniial n lingvistic, iar apoi n numeroase alte domenii -, n primul rnd datorit caracterului discursiv al comportamentului i n al doilea rnd prin intenia de a decela o gramatic a lanului de uniti comportamentale. Astfel, mergnd n tradiie structuralist, putem spune c analiza unui lan comportamental trebuie s porneasc de la identificarea setului de secvene cheie pe care individul trebuie neaprat s le parcurg pentru a atinge telos-ul. Regulile de combinare a acestora snt stricte, deoarece snt impuse de constrngerile logice ale situaiei respective, asemeni regulilor de concatenare a unitilor discursului. O alt distincie primordial n structuralism, descoperit de nsui Saussure, este cea ntre limb (langue) ca sistem - i vorbire (parole) ca actualizare a limbii n discurs. Comportamentul nu exist dect ca lan comportamental, actualizat ntr-o situaie concret, conform sinergismului dintre context i trsturi individuale. Din studiul acestor actualizri diferite, etologul poate ns identifica strategia intern general i constanele structurale (sistemul) care transcend diferenele individuale.ANEXA

I. Secvene comportamentale de apropiere de int:

1. explorarea de la distan a intei-individul execut micri de adulmecare n direcia intei, de la o distan de minim 3 cm;

2. explorare de apropiere a intei-individul exploreaz inta, venind n contact direct cu aceasta (distana de explorare este mai mic de 3 cm);

3. explorarea incintei -subiectul adulmec stereotip incinta experimental, n repaus, sau n timpul mersului;

4. adulmecarea podelei incintei experimentale individul adulmec stereotip podeaua, cu botul orientat n jos, n repaus, sau n micare;

5. lingerea podelei incintei experimentale individul linge podeaua experimental, n repaus, sau n micare;

6. lingerea pereilor incintei experimentale individul linge pereii incintei, n repaus (cu toate membrele pe podea, sau sprijinit pe membrele posterioare); aceast secven se consider a avea un rol de marcaj activ, prin depozitarea secreiilor feromonale, mpreun cu saliva;

7. ntoarcerea la locul intei individul se ntoarce la locul unde a fost amplasat inta, dup ce aceasta a fost anterior manipulat (explorat, apucat cu dinii, ingerat);

II. Secvene comportamentale asupra intei

1. apucare cu dinii-individul apuca rapid hrana cu dinii;

2. transportul hranei individul se deplaseaz cu hrana n gur spre un anumit loc al incintei experimentale; aceast secven este ntotdeauna precedat de apucarea cu dinii;

3. lingerea intei- individul linge hrana, de obicei innd-o cu membrele anterioare;

4. rotirea intei n plan vertical individul rotete rapid inta n plan vertical (rotire succesiv a celor 2 poli: apical i bazal);

5. rotirea intei n plan orizontal individul rotete succesiv marginile intei;

6. abandonarea intei individul poate abandona hrana n timpul manipulrii acesteia;

7. roaderea superficial a intei individul roade n plan superficial nveliul tintei, fr a-l ptrunde cu dinii;

8. roadere pe margine inta este roas la una din margini, fiind susinut la cei doi poli cu membrele anterioare;

9. roadere la polul superior - inta este abordat la polul superior, fiind inut de marginile acesteia;

10. roadere la polul inferior inta este abordat la polul bazal;

11. fierea - nveliul intei este desprins n fii, indiferent de unghiul de abordare;

12. scoaterea miezului intei dup ndeprtarea nveliului prin diferite secvene, miezul este extras cu dinii, ntreg, sau pe buci;

13. ingerarea miezului14. ndeprtare fii pe msura desprinderii lor, fiile sunt aruncate progresiv, pe lateral, sau n faa individului;

15. explorare fii individul adulmec stereotip fiile ndeprtate, de obicei, dup ingerarea miezului;

16. lingerea fiilor17. rotire fii fiile sunt apucate cu gura sau cu membrele anterioare, apoi sunt rotite n plan vertical, sau orizontal, tot cu membrele anterioare;

18. roaderea fiilor

III. Secvene comportamentale de confort (de ntreinere)

1.repausul individul adopt o postur static;

2. grooming facial sincron membrele anterioare sunt aduse la nivelul botului, apoi sunt antrenate n micri sincrone circulare, de la vrful botului, spre spatele pavilioanelor urechilor;

3. grooming facial alternativ- membrele anterioare sunt antrenate alternativ n aceleai micri ca i ale secvenei anterioare;

4. grataj individul se scarpin pe unul din flancurile corpului, stimulnd secreiile anumitor suprafe glandulare feromonale, situate n aceste zone;

5. lingerea corpului individul se sprijin pe membrele posterioare, aplecndu-se sau rsucindu-se n sensul micrilor de lingere; rolul acestei secvene este considerat a fi pe lng cel de curare i unul de distribuire a secreiior feromonale corporale;

6. puricat animalul execut micri stereotipe de control al blnii, cu ajutorul incisivilor;

7. ridicarea pe membrele posterioare - individul se sprijin pe membrele posterioare, explornd stereotip incinta, cu gtul ntins;

8. urinarea - aceast secven const n depunerea uneia sau mai multor pete de urin, n repaus, sau n timpul mersului. mpreun cu urina metabolic sunt eliminate i complexe feromonale cu rol de marcaj.

k,j

j

k

k

k

EMBED StaticEnhancedMetafile

EMBED StaticEnhancedMetafile

EMBED Word.Picture.8

Fig.4 4

Ms. 1

icc = 15

iac = 28

hr = 4,34

d = 0,87

Fig.5 5

EMBED Photoshop.Image.4 \s

Ms. 3

icc = 10

iac = 11

hr = 1,23

d = 0,10

133

_1013258484.bin

_1013258490.doc

_1013258495.psd

_1013258481.bin