+ All Categories
Home > Documents > Originea Și Evoluția Celulei Eucariote, Curs, Evoluționism, 6.04.2015 (1)

Originea Și Evoluția Celulei Eucariote, Curs, Evoluționism, 6.04.2015 (1)

Date post: 10-Jan-2016
Category:
Upload: cristina-cris
View: 128 times
Download: 5 times
Share this document with a friend
Description:
evolutionism

of 15

Transcript
  • 1

    ORIGINEA I EVOLUIA

    CELULEI EUCARIOTE

    Celulele eucariote prezint o organizare complex, cu materialul genetic agregat

    ntr-un nucleu distinct, delimitat de o membran, caracteristic pe care se bazeaz

    denumirea lor: eu = adevrat; karyon = nucleu.

    ntr-un articol aprut n revista Science din august 1999, cercettori de la

    Universitatea din Sydney anunau descoperirea unui grup de molecule, numite STERANI

    (produse exclusiv de celula eucariot), n roci vechi de 2,7 miliarde de ani, de pe

    continentul australian.

    Apariia celulelor eucariote a reprezentat ultimul episod important al

    Precambrianului. Evoluia rapid, exploziv a eucariotelor a avut la baz apariia , la

    acestea, a reproducerii pe cale sexual, ceea ce a permis realizarea proceselor de

    recombinare genetic.

    Apariia sexualitii, a metabolismului aerob (generator al unei cantiti de energie

    metabolic mult mai mare comparativ cu metabolismul anaerob), precum i a formelor de

    via consumatoare (protiste consumatoare) au reprezentat atuuri incontestabile ale

    eucariotelor, n cadrul procesului evolutiv, atuuri care le-au asigurat o evoluie rapid, o

    mare diversitate de forme capabile de adaptri variate, au fcut posibil apariia

    organismelor multicelulare, la nivelul crora au fost puse la punct mecanisme complexe

    de comunicare intercelular i de difereniere i specializare celular.

    n prezent, este acceptat ideea descendenei filogenetice a eucariotelor din

    procariotele ancestrale, fr ns a se putea explica mecanismul sau mecanismele

    tranziiei de la organizarea genetic de tip procariot la cea de tip eucariot eveniment

    care este considerat cea mai mare discontinuitate evolutiv a lumii vii.

    Celula eucariot este considerat o himer, deoarece, conform datelor actuale de

    biologie celular i molecular, unele dintre organitele sale au evoluat printr-un proces

    endosimbiotic, realizat n mai multe etape, din sisteme vii diferite (Fig.1).

    Factorul de mediu care a declanat o adevrat presiune selectiv ce a condus la

    apariia celulelor de tip eucariot, a fost reprezentat de creterea concentraiei oxigenului

    atmosferic (pn la 21%, att ct este n atmosfera actual); aa-numita criz a

    oxigenului, a fost generat de desfurarea, pe scar planetar, a fotosintezei, proces

    realizat de ctre strmoii cianobacteriilor actuale, ale cror rmie s-au pstrat pn

    astzi, n formaiunile numite stromatolite.

  • 2

    Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieii.

    (A) - Strmoul comun al tuturor organismelor actuale (LUCA - Last Universal Common Ancestor;

    celula ancestrala); 1. Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia strmoului unicelular

    al eucariotelor (urkariot) - (B); 2. Simbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot n formare capt

    capacitatea de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un protocloroplast (o cianobacterie);

    apariia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizant.

    Celulele eucariote prezint o serie de elemente de organizare structural i

    funcional comune i caracteristice. Acestea sunt:

    1. Prezena unui sistem citomembranar complex, care realizeaz

    compartimentalizarea spaiului intracelular; n ansamblul sistemului de

    citomembrane, membrana nuclear reprezint semnul distinctiv al celule i

    eucariote.

    2. Prezena elementelor citoscheletului i a sistemelor motorii asociate . Dintre

    acestea, aparatul mitotic este comun, sub o form sau alta, tuturor celulelor

    eucariote.

    3. Organizarea complex a genomului: prezena complexului nucleo-histonic

    (cromatina), care realizeaz procese de condensare-decondensare n cadrul unui

    ciclu celular; existena genelor mozaicate (exoni alternnd cu introni); repartizarea

    materialului genetic n mai muli cromozomi nalt structurai; existena unor

    sisteme complexe de reglaj al activitii genice.

  • 3

    4. Prezena organitelor celulare. ntre aceste organite celulare, se afl i

    mitocondriile - n toate celulele eucariote, cu excepia unor protiste, iar

    cloroplastele (organitele care confer capacitate fotosintetizant) doar la alge i

    celule vegetale.

    Se consider c, n evoluia celulei eucariote, au existat urmtoarele 5 stadii :

    1. Progenotul termen introdus de C.R.Wese, este atribuit primei celule

    adevrate, care, probabil, era mult diferit fa de toate formele de via

    cunoscute;

    2. Celula ancestral prin acest termen este definit ultimul strmo comun al

    tuturor organismelor vii actuale. Celula ancestral corespunde rdcinii, nc

    nelocalizat, a arborelui filogenetic.

    3. Urkariotul termen datorat tot lui Wese, derivat din prefixul germanic ur =

    primitiv; desemneaz fondatorul liniei care a condus la eucariote. n acord cu

    datele filogenetice, este reprezentat ca detandu-se foarte devreme de ramura

    procariotelor;

    4. Protoeucariotul este descris ca o celul care a conservat nc unele caractere

    de procariot (de exemplu, echipamentul de sintez proteic), dar care posed

    deja sisteme citomembranare i citoscheletice primitive, un nucleu nconjurat

    de o membran i un aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu coninea

    endosimbioni (protomitocondrii, protocloroplaste);

    5. Celula gazd este stadiul n care au fost adoptai endosimbionii. n plus,

    aceast celul prezint caractere de eucariot puternic afirmate. O proprietate

    important a acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmosferic

    (capacitate dobndit n urma realizrii endozimbiozei cu procariote aerobe,

    viitoarele protomitocondrii).

    n privina apariiei sistemului de citomembrane, caracteristic celulei eucariote i

    care permite realizarea unei compartimentalizri spaiale a diferitelor procese desfurate

    n celul, se pare c la originea acestui sistem citomembranar complex a stat membrana

    plasmatic ancestral, de tip procariot. Printr-un fenomen progresiv de expansiune,

    invaginare, veziculizare (formare de vezicule) i difereniere, fenomen nsoit de o

    cretere concomitent i proporional a volumului celular, membrana plasmatic de tip

    procariot a generat sistemul de citomembrane al celulei eucariote.

    Datele existente n prezent ofer suficiente argumente n favoarea acestei ipoteze.

    Din Tabelul 1, rezult c un anumit numr de funcii celulare, localizate la nivelul

    membranei plasmatice procariote, n celula eucariot au fost redistribuite n diferite

    compartimente ale sistemului citomembranar sau revin organitelor cu origine

    endosimbiotic.

  • 4

    Fenomenul expansiunii i invaginrii membranare trebuie s fi fost un eveniment

    precoce n procesul tranziiei de la procariote la eucariote, deoarece celelalte proprieti

    ale celulei eucariote nu ar fi putut s fie achiziionate fr existena acestui sistem

    citomembranar complex.

    Tabelul 1. Funcii celulare cu localizare membranar

    Funcii ale membranei plasmatice de tip procariot

    Localizarea acestor funcii n membranele celulei eucariote

    Transport molecular si ionic Membrana plasmatic, alte membrane

    Translocri biosintetice:

    Proteine

    Glicozide

    Altele

    Reticul endoplasmic rugos, mitocondrii, cloroplaste

    Reticul endoplasmic, aparat Golgi

    Reticul endoplasmic, aparat Golgi

    Asamblarea lipidelor Reticul endoplasmic

    Comunicare (receptori) Membrana plasmatic, alte membrane

    Transport de electroni i fosforilri cuplate

    Membrana mitocondrial intern

    Fotoreducere i fotofosforilare Membrana intern a cloroplastelor, tilacoidele

    Ancorarea cromosomului Membrana nuclear intern

    Geneza nucleului, apariia mitozei i a meiozei, la eucariote

    Genomul eucariot este, din punct de vedere al organizrii sale, att de diferit fa

    de cromosomul procariot, nct unii autori consider lipsit de sens tentativa de a cuta o

    evoluie direct de la organizarea genomului procariot, la cea a genomului eucariot. La

    ora actual, se consider c genomurile procariot i eucariot au evoluat n paralel,

    pornind de la o forma ancestral comun (probabil, celula ancestral), urmnd ci de

    evoluie care au devenit divergente n urm cu mai mult de 3 miliarde de ani.

    Se consider c membrana nuclear a luat natere prin invaginarea membranei

    plasmatice a procariotului ancestral, n regiunea n care cromosomul acestuia se afla

    ancorat. Dac aceast regiune a membranei plasmatice a fost antrenat ctre interior, prin

    procesul de expansiune i invaginare, se poate presupune c, odat cu aceasta, au fost

    interiorizate i mecanismele care, n momentul replicrii cromosomului, asigurau

    separarea celor doi cromosomi fii rezultai.

    n evoluia mecanismului mitotic, un eveniment cheie a fost, probabil, formarea

    kinetocorilor structuri proteice aflate la nivelul regiunii centromerice a cromozomilor,

  • 5

    reprezentnd elementele prin intermediul crora cromozomii se asociaz cu microtubulii,

    pentru a fi transportai ctre cei doi poli ai celulei.

    n urma diviziunii mitotice, dintr-o celul iniial, iau natere dou celule cu

    aceeai cantitate de ADN, cu aceleai seturi de gene (aceeai informaie genetic) i, n

    consecin, cu caracteristici structurale i funcionale identice cu ale celulei din care au

    provenit. Semnificaia funcional a diviziunii mitotice este aceea c acest mecanism

    asigur distribuia egal, echilibrat, a materialului genetic n cele dou celule fiice

    care rezult. Comparativ cu cantitatea de ADN de la bacterii, la eucariote, cantitatea de

    ADN care trebuie distribuit prin diviziune celular, este incomparabil mai mare;

    procesul mitotic, odat aprut n evoluia celulelor eucariote, a dat posibilitatea

    acestora de a manipula cantiti importante de material genetic i, deci, de informaie

    genetic. Aceast abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiie absolut

    necesar pentru achiziionarea unei informaii genetice din ce n ce mai bogat, care le-a

    permis dobndirea de funcii noi. Totodat, mecanismul mitotic a reprezentat baza,

    punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celular , cu implicaii funcionale

    i evolutive deosebite: meioza.

    Meioza a aprut, probabil, printr-o modificare a mitozei, n celule devenite

    diploide fie prin fuziune celular, fie prin duplicarea cromozomului iniial (replicare

    neurmat de separarea cromozomilor n celule fiice), procese urmate de o evoluie

    independent a celor doi cromozomi. n astfel de celule, n profaz, cromatidele

    omoloage au avut posibilitatea de a se uni pe toat lungimea lor, putnd realiza , astfel,

    schimburi de fragmente cromatinice, adic procese de recombinare.

    Diviziunea meiotic este caracteristic eucariotelor superioare care se reproduc pe

    cale sexual. Acest tip de reproducere presupune alternana dintre meioz (prin care iau

    natere gameii de sex opus) i fecundaie (unirea gameilor de sex opus, cu formarea

    zigotului).

    Importana apariiei diviziunii meiotice n evoluia eucariotelor este

    deosebit. Din punct de vedere funcional, mecanismul meiotic asigur reducerea la

    jumtate a numrului de cromozomi (implicit, a cantitii de material genetic) n gamei

    (celule reproductoare). Gameii sunt, aadar, celule haploide . n acest fel, n urma

    procesului de fecundare, prin unirea a doi gamei de sex opus, la nivelul zigotului se

    reface numrul diploid de cromozomi, caracteristic fiecrei specii n parte.

    n situaia n care nu s-ar realiza reducerea cromatic n meioz, iar gameii ar

    participa la fecundare ca celule diploide, tendina ar fi de dublare a numrului de

    cromozomi, la fiecare nou generaie (de exemplu, la om: generaia 1: 46 cromozomi;

    generaia 2: 92 cromozomi; generaia 3: 184 cromozomi .a.m.d.), ceea ce ar deveni

    incompatibil cu supravieuirea organismelor, deoarece celulele nu ar putea s acumuleze

    i s controleze o cantitate din ce n ce mai mare de material genetic.

  • 6

    La fel de important este i rolul diviziunii meiotice n realizarea variabilitii

    genetice la fiecare nou generaie: procesele de recombinare (care au loc n meioza I:

    recombinarea genetic intracromozomal n profaza I, prin crossing-over; recombinarea

    intercromozomal n metafaza I, prin dispunerea perechilor de cromozomi (a

    bivalenilor) n placa metafazic), asigur o diversitate genetic enorm a gameilor

    produi de un individ. La om, spre exemplu, unde genomul este constituit din 23 de

    perechi de cromozomi, sunt posibile, prin amestecarea cromozomilor n metafaza I,

    8.388.608 de tipuri de combinaii n gamei, la un singur individ. Prin combinarea celor

    8.388.608 de tipuri de gamei provenind de la cele dou sexe, n procesul fecundaiei,

    sunt posibile nu mai puin de 70.353.744.177.000 variante genetice n zigot ! Dac, n

    afara acestui numr imens de combinaii posibile ale gameilor, mai lum n considerare

    i recombinrile prin crossing-over, care au loc n meioz, realizm faptul c numrul

    variantelor genetice posibile este practic infinit. Aa se explic faptul c, exceptnd cazul

    gemenilor monozigoi, este (cel puin teoretic) imposibil s existe dou persoane identice

    din punct de vedere al zestrei genetice.

    Recombinarea genetic (amestecul de gene) este un mecanism de generare a

    diversitii n populaii, mult mai bine tolerat de ctre organisme, comparativ cu

    mutaiile, care sunt modificri drastice n structura materialului genetic, adeseori cu

    efecte negative.

    Aadar, alternana dintre mecanismul meiotic i cel de fecundare reprezint o surs

    inepuizabil de variabilitate genetic, asigurnd, totodat, pstrarea constant a

    numrului de cromozomi de la o generaie la alta, n cadrul fiecrei specii care se

    reproduce pe cale sexual.

    Marea majoritate a plantelor i a animalelor se reproduc pe cale sexual; acest tip

    de reproducere are avantaje certe fa de reproducerea asexuat: speciile care se reproduc

    asexuat, tind s acumuleze mutaii duntoare n genomul lor, cu o rat mai mare dect

    cele care realizeaz reproducere sexuat. Ca efect, speciile cu reproducere pe cale

    asexual, se presupune c au rate de extincie mai mari i rate de speciaie mai reduse.

    Exist, ns, i excepii (de exemplu, rotiferele), pentru care nu s -au gsit, nc,

    explicaii.

    Dac, n evoluie, procesul mitotic a aprut ca o necesitate pentru nmulirea i

    creterea organismelor, reproducerea pe cale sexual care presupune alternana dintre

    meioz i fecundare - reprezint rspunsul eucariotelor superioare la necesitatea

    diversificrii continue a informaiei genetice, de la o generaie la alta, prin combinarea

    diferitelor variante alelice existente n genomul a doi indivizi de sex opus. Diversitatea

    genetic nseamn, implicit, diversitate fenotipic a indivizilor, ceea ce presupune o

    capacitate mai mare de adaptare i persisten n timp a populaiilor /speciilor.

    Ca o dovad a necesitii realizrii variabilitii genetice a indivizilor, este

    procesul de parasexualitate manifestat la bacterii (conjugare bacterian).

  • 7

    Anterior formrii primelor sisteme biologice adevrate (protobionii), n lumea

    molecular a coacervatelor se presupune c s-a manifestat o anumit form de

    parasexualitate: coacervate mai mult sau mai puin diferite se puteau contopi, rezultnd

    un coacervat cu un potenial de adaptare mai mare.

    Originea mitocondriilor i a cloroplastelor

    Teoria cu cel mai bogat suport tiinific la ora actual - TEORIA

    ENDOSIMBIOZEI SERIALE - susine ideea potrivit creia, n procesul de formare a

    celulei eucariote, au existat dou evenimente simbiotice, ultimul fiind cel care a conferit

    unora dintre celulele eucariote capacitate fotosintetizant (Fig.2).

    Figura 2. ENDOSIMBIOZA SERIAL - mitocondriile i cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbioni, ntr-o celul eucariot gazd. Este un tip cu totul special de simbioz citosimbioza asociere intim i de lung durat ntre celule aparinnd la taxoni diferii.

    O prim endosimbioz a fost realizat ntre un procariot mai mare, anaerob i

    heterotrof i un procariot aerob mai mic, care dobndise capacitatea de a utiliza oxigenul

    molecular pentru arderea substanelor organice pn la dioxid de carbon i ap, cu

    eliberare de energie. Aceast endosimbioz s-a dovedit profitabil pentru ambii parteneri,

    cel mare oferind gzduire i protecie, iar cel mic funcionnd ca o protomitocondrie care,

  • 8

    ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permind vieuirea procariotului mare

    n atmosfera din ce n ce mai bogat n oxigen. Din aceast prim endosimbioz, a

    rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista i de a se autoreproduce n

    condiiile atmosferei ce se mbogea n oxigen.

    Se presupune c prima celul eucariot a fost de tipul amoebei actuale Pelomyxa

    palustris (Fig.3), lipsit de mitocondrii i care nu sufer diviziune mitotic, nucleul su

    clivnd n doi nuclei fii, n jurul crora se reconstituie noi membrane nucleare.

    Figura 3. Pelomyxa palustris.

    La P. palustris, rolul mitocondriilor este jucat de dou tipuri de bacterii care

    triesc in interiorul citoplasmei sale. Acest eucariot primitiv nu poate fi ncadrat n niciun

    grup actual de vieuitoare, astfel c, pentru el, s-a creat filumul Caryoblastea, deoarece

    seamn, mai curnd, cu o Arhea dect cu un protist.

    Mitocondriile i cloroplastele conin n membranele lor sisteme funcionale

    importante, care se gsesc asociate i membranei plasmatice bacteriene: fosforilrile

    oxidative (n cazul mitocondriilor), fotoreducerea i fotofosforilarea (n cazul

    cloroplastelor). Pe baza acestei constatri, a fost, iniial, formulat ipoteza

    AUTOGENIEI, care susine originea endogen a celor dou tipuri de organite; potrivit

    acestei ipoteze, membranele mitocondriale i cloroplastice au luat natere, la fel ca i

    restul sistemului membranar citoplasmatic, din membrana plasmatic de tip procariot,

    prin invaginare i difereniere. Teoretic corect, ipoteza autogeniei ntmpin, totui,

    unele dificulti: mitocondriile i cloroplastele sunt nconjurate de dou membrane, iar

    sistemele lor, care convertesc energia, sunt situate numai la nivelul membranei inte rne

    sau n vezicule interne derivate din aceasta; n plus, n matrixul acestor organite, se

    gsesc sisteme enzimatice importante, de genul celor ntlnite n citosolul bacteriilor.

    n concluzie, dei exist modele care explic modalitatea n care astfel de structuri

    membranare ar putea lua natere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale

    (potrivit teoriei autogeniei), n prezent exist o susinere mult mai mare n lumea

  • 9

    tiinific, pentru ipoteza ENDOSIMBIOZEI SERIALE, potrivit creia mitocondriile i

    cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbioni,

    ntr-o celul eucariot gazd. Este vorba despre un tip cu totul special de simbioz

    citosimbioza definit ca asociere intim i de lung durat ntre celule aparinnd la

    taxoni diferii. Simbioza intracelular poate fi considerat cea mai complex relaie

    posibil ntre entiti vii; unul dintre parteneri microsimbiontul este inclus ntr-o

    celul gazd mai mare, desemnat macrosimbiont. n sistemele citosimbiotice evoluate,

    continuitatea asociaiei de-a lungul generaiilor este asigurat de ctre celula-gazd.

    Ipoteza endosimbiotic a fost postulat n anul 1883, de ctre A.F. Shimper, n

    urma observrii faptului c plastidele sunt sisteme autoreplicat ive n interiorul celulelor

    vegetale. Interesul pentru aceast ipotez a fost amplificat n urma descoperirii

    materialului genetic la nivelul celor dou tipuri de organite (ADN mitocondrial i ADN

    cloroplastic), precum i prin relevarea unor trsturi de t ip procariot, n organizarea i

    funcionarea mitocondriilor i a cloroplastelor.

    Lynn Margulis n 1981, devine personalitatea central n argumentarea teoriei

    endosimbiozei seriale, prin publicarea lucrrii Simbioza n evoluia celulei. n sensul

    susinerii ipotezei endosimbiotice, Margulis, n anul 1988, susine originea simbiotic

    (exogen) a cililor i a flagelilor, ipotez care, ns, mai are nevoie de o argumentare

    suplimentar pentru a deveni convingtoare.

    Ipoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor i a cloroplastelor explic, n

    bun msur, similitudinile dintre aceste organite i bacterii, pe baza unei descendene

    liniare directe. Astfel, potrivit acestei ipoteze, membrana intern a organitelor este

    derivat din membrana plasmatic a endosimbionilor ancestrali (bacterii aerobe i

    respectiv, bacterii fotosintetizante), iar matrixul din citoplasma acestor endosimbioni.

    n privina membranei externe a celor dou organite, aceasta ar putea fi un derivat

    al membranei plasmatice a celulei gazd (membrana celulei gazd nconjurnd

    simbiontul, n momentul nglobrii lui; membrana vacuolei formate n jurul simbiontului

    a devenit ulterior, membrana extern a organitului). Nu este exclus nici ipoteza ca

    membrana extern a mitocondriilor i a cloroplastelor s provin dintr-o posibil

    membran extern a endosimbiontului ancestral.

    Ipoteza endosimbiotic are numeroase argumente n favoarea ei. Unul dintre

    acestea este reprezentat de faptul c mitocondriile i cloroplastele au o anumit

    autonomie funcional limitat dar cert. Ele cresc i se divid n citoplasm. Aa cum

    s-a artat mai sus, aceste organite posed fiecare un sistem genetic propriu, reprezentat de

    macromolecule circulare de ADN, n care se afl gene ce codific doar pentru o parte

    dintre proteinele structurale i enzimatice necesare organizrii i funcionrii organitului;

    ADN-ul celor dou tipuri de organite nu are o organizare de tip eucariot i poart o

    informaie foarte compact; mitocondriile i cloroplastele au sisteme enzimatice care

    asigur replicarea, transcrierea i traducerea informaiei genetice existent la nivelul

    ADN-ului propriu. Ribozomii mitocondriilor i ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult

  • 10

    mai mici (de tip 70 S ca i ribozomii bacterieni) comparativ cu cei din citoplasma

    celulelor eucariote (care sunt de tip 80 S); de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei

    cloroplastici sunt sensibili la antibioticele care inhib specific sinteza proteic bacterian

    (de exemplu, la cloramfenicol), dar nu i la inhibitorii sintezei proteice care se desfoar

    n citoplasma celulei eucariote (de exemplu, cicloheximida).

    Cloroplastele i mitocondriile se reproduc prin fisiune binar (tip de diviziune

    specific celulelor procariote).

    Analiza secvenei de baze azotate din moleculele de ADN i de ARN extrase de la

    cele dou tipuri de organite, precum i a secvenei de aminoacizi din proteinele

    mitocondriale i cloroplastice a relevat o nrudire mult mai strns a moleculelor de acizi

    nucleici i a proteinelor acestor organite cu omologii lor bacterieni, comparativ cu

    corespondenii lor din citoplasma celulei eucariote.

    Att genomul mitocondrial, ct i cel cloroplastic conin doar o parte a genelor

    care codific pentru proteinele necesare morfogenezei i funcionrii acestor organi te,

    restul de proteine structurale i enzimatice (sau subansamble ale unora dintre aceste

    proteine) mitocondriale i cloroplastice fiind codificate de gene aflate n genomul celulei

    eucariote. Cum se explic acest lucru ?

    Explicaia const n faptul c, n cursul stabilizrii relaiei endosimbiont (proto-

    mitocondrie i proto-cloroplast) celula eucariot gazd, ntre genomul endosimbionilor

    i nucleul celulei gazd, s-a desfurat un transfer de material genetic. Realizarea

    migrrii genice, cu precdere dinspre mitocondrii i cloroplaste ctre nucleu, a favorizat,

    n cursul evoluiei, consolidarea poziiei celor dou organite n interiorul celulei

    eucariote. Mitocondriile i cloroplastele i-au simplificat genomul, devenind mai

    eficiente n funcionarea lor n procesele de oxidoreducere (mitocondriile) i respectiv

    fotosintez (cloroplastele). Pe de alt parte, deinnd o parte a informaiei genetice

    necesar organizrii i funcionrii mitocondriilor i a cloroplastelor, celula eucariot

    controleaz toate activitile desfurate la nivelul acestor organite, corelndu-le cu toate

    celelalte procese care au loc n citoplasm; astfel se asigur funcionarea celulei eucariote

    ca un tot unitar.

    Fr mitocondrii, eucariotele ar fi rmas anaerobe, depinznd energetic de

    procesul relativ ineficient al glicolizei. Este posibil ca celulele eucariote s fie

    descendente ale unor organisme anaerobe primitive care au reuit s supravieuiasc ntr -

    o lume n care oxigenul devenea din ce n ce mai abundent, prin fagocit area unor bacterii

    aerobe i pstrarea lor n interiorul celulei, pe o perioad nedeterminat, ntr -o simbioz

    de nivel celular (citosimbioz) care a devenit, cu timpul, permanent. Eucariotul primitiv

    i procura, n acest fel, un surplus de energie necesar proceselor sale metabolice (care,

    astfel, au putut deveni din ce n ce mai complexe, mai elaborate i mai diversificate),

    beneficiind de capacitatea endosimbiontului (bacteria aerob) de a consuma oxigenul

  • 11

    atmosferic i de a produce o cantitate mare de energie, stocat la nivelul moleculelor de

    ATP.

    Unele organisme actuale sunt o dovad c un astfel de scenariu este foarte

    plauzibil: exist mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamn cu ipoteticul

    eucariot ancestral prin faptul c ele triesc n condiii srace n oxigen (n intestinul

    animalelor); dat fiind mediul de via srac n oxigen, acestor eucariote unicelulare le

    lipsesc mitocondriile, pentru simplul fapt c nu au nevoie de respiraie aerob! Analiza

    comparativ a secvenelor de ADN a relevat faptul c cel puin dou grupe de astfel de

    organisme diplomonadele i microsporidiile s-au desprins foarte timpuriu din linia

    care a condus la celelalte celule eucariote (cele care posed mitocondrii).

    Un alt argument n favoarea aceluiai scenariu este adus de amoeba Pelomyxa

    palustris care, dei nu are mitocondrii, realizeaz metabolism aerob prin captarea de

    bacterii aerobe n citoplasma sa, bacterii pe care le menine ntr -o permanent simbioz.

    Achiziionarea mitocondriilor trebuie s fi avut, n cadrul procesului evolutiv,

    consecine importante, n bun msur benefice. n celula procariot, membrana

    plasmatic este angajat n metabolismul energetic, ceea ce nu se ntmpl n cazul

    celulei eucariote, unde aceast funcie crucial a fost transferat mitocondriilor. Se pare

    c aceast redistribuire a unor funcii ndeplinite, iniial, de ctre membrana plasmatic

    de tip procariot, a eliberat membrana plasmatic de tip eucariot, care, astfel, a putut

    achiziiona funcii noi. Iat, n acest sens, un exemplu concludent: celulele menin o

    anumit polaritate (diferen de potenial electric) de-a lungul membranei lor plasmatice,

    polaritate care asigur, n cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce ATP. Prin

    redistribuirea unor funcii, n cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote,

    funcia de producere de ATP a revenit mitocondriilor; odat eliberat de aceast funcie,

    membrana plasmatic a celulei eucariote a putut achiziiona o funcie nou: modificarea

    controlat a permeabilitii ionice a acestei membrane a devenit o component a

    mecanismelor de semnalizare celular. n acest fel, o mare varietate de canale ionice au

    aprut la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote. La eucariotele superioare,

    canalele membranare mediaz procese electrice foarte complexe, cu rol de semnalizare

    celular. Cea mai nalt specializare n acest sens este reprezentat, fr ndoial, de

    membrana celulei neuronale.

    Tot prin intermediul fluxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din

    membrana plasmatic se realizeaz i controlul motilitii, n cazul eucariotelor

    unicelulare libere, precum protozoarele.

    Primele organisme fotosintetizante care au aprut pe Pmnt, n desfurarea

    procesului biogenetic, au fost, probabil, de tipul cianobacteriilor.

    Cloroplastele realizeaz fotosinteza ntr-un mod foarte asemntor cu cel n care

    realizeaz acest proces cianobacteriile (considerate a fi cele mai evoluate procariote, cu

    capacitate fotosintetizant), prin absorbia luminii solare la nivelul pigmenilor

  • 12

    clorofilieni ataai la membrana lor. Unele cloroplaste prezint chiar o asemnare

    structural cu cianobacteriile, fiind asemntoare ca dimensiuni i mod de asamblare a

    membranelor tilacoidale sub form de lamele.

    Toate acestea sugereaz faptul c cianobacteriile actuale i cloroplastele au un

    strmo (ancestor) comun, organitele cloroplastice fiind descendenii unor procariote

    fotosintetizante, care au fost gzduite (prin simbioz celular) de celule eucariote

    primitive.

    La fel ca i n cazul mitocondriilor, exist n lumea vie actual, exemple de

    simbioze realizate ntre celule fotosintetizante (de tip cianobacterie) i celule eucariote

    nefotosintetizante: alga Cyanophora paradoxa reprezint, de fapt, rezultatul unei

    simbioze permanente dintre o cianobacterie i o celul eucariot.

    Lichenii reprezint un alt exemplu de asociaii simbiotice dintre microorganisme

    fotosintetizante (alge sau cianobacterii) i fungi. Asocierea dintre microorganismele

    fotosintetizante i masa hifal este att de complet, nct lichenilor li se atribuie

    denumiri tiinifice ca i cnd ar fi organisme singulare.

    Pornind de la teoria cauzelor actuale, formulat de Georges Louis Leclerc de

    Buffon i preluat apoi de Charles Lyell, teorie potrivit creia mecanismele evolutive

    care au acionat n trecutul geologic sunt funcionale i n prezent, putem considera

    fenomenul citosimbiozei, semnalat n cazuri precum Pelomyxa palustris i Cyanophora

    paradoxa, ca un mecanism foarte probabil funcional i n cazul strmoilor organitelor

    mitocondriale i cloroplastice.

    Arborele universal al vieii

    Utilizarea tehnicilor de analiz molecular n stabilirea relaiilor filogenetice

    dintre grupe diferite de vieuitoare face posibil evidenierea legturilor evoluti ve dintre

    specii ce par, din punct de vedere morfologic, ndeprtate filogenetic sau chiar complet

    diferite. Este posibil, de asemenea, reconstruirea relaiilor filogenetice dintre grupuri

    actuale de vieuitoare i forme ancestrale, pentru care nu au fost descoperite fosile

    conservate.

    Utiliznd metodele taxonomiei moleculare, oamenii de tiin au realizat arborele

    universal al vieii, care cuprinde toate organismele vii poziionate n acest sistem , pe

    baza legturilor filogenetice.

    Posibilitatea pe care o ofer arborii filogenetici moleculari de a crea puni peste

    perioade mai scurte sau mai lungi (uneori, chiar foarte lungi) de timp - se bazeaz pe

    faptul c genele au rate diferite de evoluie, chiar n cadrul aceleiai linii evolutive. De

    exemplu, ADN ribozomal (ADNr - codificator pentru ARN ribozomal - ARNr) se

  • 13

    modific relativ ncet, de-a lungul unor perioade lungi de timp , permind realizarea unor

    analize comparative ntre taxoni care s-au separat n urm cu sute de milioane de ani.

    Studiul secvenei de baze azotate din genele ADNr a demonstrat faptul c fungii sunt

    mult mai apropiai, din punct de vedere filogenetic, de animale, dect de plantele verzi.

    Prin contrast, ADN mitocondrial (ADNmt) evolueaz (sufer mutaii) relativ rapid,

    putnd fi utilizat pentru a explica evenimentele evolutive recente (de exemplu, evoluia

    speciei umane).

    La sfritul anilor 70, o echip de cercettori condus de dr. Carl Richard Wese

    microbiolog i fizician american - descoperea un grup aparte de microorganisme, care

    au fost numite, iniial, arhebacterii. Studiind aceste organisme de tip procariot, Wese

    ajunge la concluzia c ele prezint unele diferene majore, la nivel funcional, fa de

    bacterii. Din aceste considerente, autorul propune termenul de Archaea, n locul celui de

    Arhebacteria, propunnd ca grupul Archaea s fie considerat un domeniu distinct n

    cadrul arborelui universal al vieii, care, astfel, ajunge s prezinte 3 ramificaii,

    corespunztoare celor 3 domenii majore: Bacteria, Archaea i Eukarya (Fig.1).

    Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui

    universal al vieii.

    (A) Strmoul comun al tuturor organismelor actuale; 1. Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia strmoului unicelular al eucariotelor-(B); 2. Simbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot n formare capt capacitatea de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un protocloroplast (o cianobacterie); apariia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizant.

  • 14

    n studiile pe care le-a ntreprins asupra organismelor Archaea, C.R. Wese a

    introdus ca metod de cercetare n taxonomia molecular, o tehnic bazat pe analiza

    ARN ribozomal (ARNr) 16S. n prezent, aceasta este o metod de referin n studiile

    taxonomice de nivel molecular.

    n urma cercetrilor sale, Wese traseaz arborele filogenetic al vieii, bazndu -se

    pe relaiile genetice dintre specii, i nu pe asemnri morfologice evidente. El stabilete,

    astfel, 26 de diviziuni (ramificaii evolutive) principale, ncorporate n cele 3 domenii

    majore: Bacteria, Archaea i Eukarya (Fig. 2).

    Figura 2. Arborele filogenetic al vieii, reconstituit de C.R. Wese, pe baza datelor de analiz

    comparativ a ARNr 16S [Wikipedia Encyclopedia].

    Istoria timpurie a celor 3 domenii nu este pe deplin elucidat. Studiul comparativ

    al genomului bacterian, archaean i eucariot a condus la concluzia c, n special n

    primele faze de evoluie a organismelor, s-au realizat interschimburi substaniale de

    material genetic, ntre cele 3 tipuri de genomuri. Fenomenul poart numele de transfer

    lateral de gene, fiind posibil prin intervenia mai multor mecanisme moleculare printre

    care: mobilizarea elementelor transpozabile, aciunea factorilor virali, fuziune celular.

    Organismele Archaea sunt la fel de diferite fa de bacterii, cum sunt i fa

    de eucariote.

    Unitatea de baz a Archaea i a bacteriilor este celula procariot, care conine

    informaia genetic organizat sub forma unui cromozom unic (reprezentat de o molecul

  • 15

    de ADN circular), un sistem propriu de transcriere i de traducere a informaiei genetice,

    precum i cel puin un sistem generator de ATP. Studii genetice indic faptul c toate cele trei domenii au avut un strmo comun

    i c actualii reprezentani ai domeniului Archaea au un strmo comun mai recent cu eucariotele, dect cu bacteriile (Fig.1).

    Strmoul comun al tuturor celor trei domenii avea ca material genetic ADN,

    realiza transcrierea informaiei genetice n ARN, precum i traducerea unora dintre

    moleculele de ARN (ARN mesager) n catene polipeptidice (biosinteza proteic).

    Probabil c materialul su genetic era organizat sub forma unui cromozom circular, ca la

    procariotele actuale.

    Sistemele vii actuale, aparinnd celor trei domenii ale arborelui filogenetic,

    reprezint rezultatul a miliarde de ani de adaptare i evoluie. Niciunul dintre aceste

    domenii nu poate fi catalogat drept primitiv . Fiecare dintre cele trei grupuri de

    organisme prezint adaptri unele dintre ele uimitoare la condiiile de mediu extrem de

    variate pe care le ofer Pmntul, reuind astfel s valorifice eficient resursele nutritive i

    energetice ale diferitelor habitate.


Recommended