1

UNIVERSITATEA ALEXANDRU IOAN CUZA din IAI FACULTATEA DE BIOLOGIE

Specializarea: BIOLOGIE, anul II

EMBRIOLOGIE VEGETAL - note de curs

Prelegerile acestui curs au loc n fiecare miercuri, n amfiteatrul 339, corp B, n intervalul orar 12 14, n

primele 7 sptamni ale semestrului I

Titular curs, Conf.dr. Lcrmioara Ivnescu

Semestrul I, 2013 - 2014

2

INTRODUCERE

Definiie i obiect Embriologia este acea ramur a biologiei care studiaz formarea i

dezvoltarea embrionului; aceast noiune nu se limiteaz ns doar la dezvoltarea i structura embrionului, ci, n concepia modern, include i procesele biologice complexe care preced apariia zigotului. Embriologia vizeaz astfel i procesele de sporo-, gameto-, zigoto- i embriogenez n succesiunea lor, n ce mod decurg unele din altele din momentul edificrii florii i pn la formarea fructului i seminei.

Ca disciplin, embriologia se situeaz ntre biologia celular i cea general; nelegerea complet a structurii i funciei organismelor n complexitatea lor se poate realiza numai prin cunoaterea modului n care se nasc celulele, se dezvolt i se influeneaz reciproc.

Clasificarea embriologiei Embriologia general Embriologia comparat Embriologia experimental (special) Embriologia general studiaz dezvoltarea i structura diferitelor

elemente embrionare: peretele anterei, microsporul, gametofitul , ovulul, arhesporul , macrosporul, gametofitul , polenizarea, fecundaia, endospermul, embrionul, suspensorul, toate n interdependen cu alte nsuiri ale plantelor, ca organisme vii.

Embriologia comparat se ocup cu studierea i compararea caracterului dezvoltrii i structurii nsuirilor embriologice la diferite grupe de plante, n scopul folosirii acestor date pentru sistematic i filogenie.

Embriologia experimental studiaz procesele embrionare de la plantele spontane i cultivate utile omului; cele mai vechi i mai multe experiene sunt legate de polen: polenizarea artificial, viabilitatea i germinarea polenului pe stigmat sau pe medii artificiale, creterea tubului polinic prin esuturile stilului. O alt serie de lucrri privesc inducerea partenogenezei (form de apomixie care const n formarea embrionului pornind de la o oosfer n sau 2n nefecundat) i a poliembrioniei.

n ultimul timp geneticienii i amelioratorii, ndreptndui atenia spre hibridizri, poliploidizri, haploidizri sau lovit de dou probleme: incompatibilitatea i sterilitatea, pentru a cror lmurire sunt necesare cercetri embriologice.

Un aspect important i modern al embriologiei experimentale este cultura artificial a embrionilor extrai (primele ncercri de a cultiva embrioni in vitro au fost fcute n 1904 de ctre Hanning la Raphanus i

3

Cochlearia). Pentru amelioratori acest aspect este foarte important deoarece:

- d posibilitatea de a se crete embrioni hibrizi care sunt respini de esuturile materne;

- se poate face un test rapid al viabilitii seminelor; - este posibil s se treac perioada de repaus i s se reduc

timpul necesar plantei ca s ajung la maturitate. Pentru fiziologi cultura de embrioni este un material asupra cruia

se pot studia cerinele de nutriie i de cretere a embrionului, iar pentru embriologi faciliteaz urmrirea i dirijarea proceselor embrionare.

Lucrrile ntreprinse de diveri cercettori au stabilit c embrionul cu ct este mai tnr, cu att este mai greu de cultivat, necesitnd condiii complexe de cretere.

Metodele de cultur a organelor generative pe medii artificiale dau posibilitatea cercettorilor s stabileasc factorii rspunztori de dezvoltare i difereniere, s studieze procesele embriologice n legtur cu cele fiziologice, biochimice i histochimice.

Legturile embriologiei cu alte discipline

Embriologia este strns legat de citologie, histologie, anatomie i

fiziologie. Dezvoltarea gametofiilor i , ca i dezvoltarea embrionului ncep de la o celul. Apoi numrul de celule crete, nct forma i mrimea nucleilor i a celulelor se schimb. Pe msura dezvoltrii, la embrion se difereniaz treptat organele cu esuturi i funcii fiziologice determinate.

Pe lng aceasta, ciclul de dezvoltare al plantei, legat de schimbarea generaiilor sexuat i asexuat, se caracterizeaz, de obicei, i prin schimbarea fazelor nucleare. Generaia sexuat sau gametofitul are numr haploid de cromozomi; generaia asexuat sau sporofitul este diploid. Numrul haploid de cromozomi rezult n urma meiozei, formnduse micro- i macrosporii, iar restabilirea numrului diploid de cromozomi este condiionat de contopirea gameilor i , n procesul fecundrii.

Toate aceste date dovedesc legtura dintre embriologie i citologie. Totodat, embriologia este legat de morfologie i anatomie.

Morfologia i structura sunt legate de o anumit form. Specificul embriologiei const n aceea c ea studiaz gameii, sporii, zigoii i embrionul, deci nsuirile microscopice ale plantelor; investigheaz, de asemenea, nsuirile macroscopice ale florii, fructului i seminei.

4

Importana embriologiei pentru sistematic, filogenie, genetic, selecie

Pe baza cercetrilor de embriologie sa stabilit interdependena

diferitelor grupe de antofite, sau adncit problemele legate de biologia nfloririi i nmulirii plantelor de cultur, aspecte pe care le folosesc genetica i selecia acestor plante.

Sau acumulat cunotine despre dezvoltarea polenului i a sacului embrionar, despre activitatea polenului i a stigmatului, despre fecundaie i dezvoltarea embrionului, precum i a endospermului, cunotine de asemenea folosite de diferite ramuri ale botanicii, de genetic i de selecia plantelor n mod deosebit.

Dezvoltnduse treptat, metoda embriologic de cercetare a ocupat un loc distinct alturi de metodele morfologic, paleontologic, anatomic i fiziologic. Pe msura acumulrii de noi fapte, a devenit clar c metoda embriologic poate ajuta la nelegerea interrelaiilor sistematice i filogenetice ntre diferite uniti taxonomice; de asemenea, ajut la nelegerea esenei proceselor biologice complexe legate de nmulirea plantelor cu flori, explicarea adaptrii lor la mediu n diferite stadii de dezvoltare, explicarea cauzelor i caracterelor poliembrioniei, partenocarpiei, apomixiei, sterilitii.

Importana teoretic a cercetrilor embriologice ine de posibilitatea de a stabili legturi sistematice i filogenetice ntre diferite grupe de plante, ceea ce permite urmrirea evoluiei lumii vegetale de la formele inferioare la cele superioare.

Importana practic ine de posibilitatea de a sprijini lucrrile de selecie i ameliorare, n efortul de a obine pentru practic noi forme de plante utile omului.

Formele de nmulire la plante pot fi grupate n trei mari categorii: vegetativ, asexuat i sexuat.

nmulirea vegetativ reprezint nsuirea multor plante de a

produce un organism nou pornind de la un organ vegetativ, fragment de organ, un grup de esuturi sau chiar de la o singur celul.

nmulirea asexuat prin spori. Sporii sunt celule germinative

capabile s produc, prin germinare (diviziune), noi indivizi.

nmulirea sexuat se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea concomitent cu celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula germinativ din care va lua natere noul individ este diploid (2n) i se numete zigot (ou), ea rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide) de sex diferit n cursul procesului de fecundaie (care implic plasmogamie i cariogamie).

Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea, indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot

5

fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la cormofite).

Reproducerea sexuat: tendine evolutive

Meioza i fecundaia constituie cei doi poli ai ciclului vital al organismelor;

la plante, sporul i respectiv, zigotul sunt fiecare la originea generaiilor distincte care alterneaz: haplofaza (n) i diplofaza (2n), realizndu-se un ciclu haplo-diplofazic. La plantele vasculare modalitile de reproducere sexuat nu pot fi nelese dect n strns corelaie cu progresele continue legate de adaptarea la viaa n mediul terestru.

La plantele vasculare se produce o regresie a haplofazei (sau a

gametofitului), care se afl progresiv subordonat diplofazei (sau sporofitului). La cele mai primitive pteridofitele, care sunt deja adaptate vieii terestre prin aparatul lor vegetativ, fecundaia rmne nc tributar apei, datorit producerii de anterozoizi mobili. De aceea, ca i algele, ciupercile i briofitele la cere nu exist organe reproductoare distincte, pteridofitele sunt incluse n grupa criptogamelor.

La pteridofite, reproducerea sexuat este o heterogamie oogam, dar cele

dou faze care alterneaz sunt independente una de alta (deoarece protalul sau gametofitul este verde, asimilator, cu rizoizi). Gametofitul (n) amintete de talul algelor i se numete protal, redus la o lam verde, purttore de organe sexuale (gametangi): anteridii (mascule) i arhegoane (femele). Sporofitul (2n) este nsi planta, care domin gametofitul. Dup fecundaie, zigotul va forma un proembrion, apoi un embrion, punctul de plecare pentru formarea unei plante noi.

La ferigile izosporee (Dryopteris filix-mas, Polypodium), exist fronde (frunze)

ce produc un singur tip de sporangi i de spori; protalul (gametofitul) este hermafrodit, deoarece poart n acelai timp i anteridii i arhegoane.

La ferigile heterosporee (Selaginella), exist un dimorfism sexual evident, deoarece microsporii (masculi) i macrosporii (femeli) sunt produi n sporangi distinci i vor da microprotale cu anteridii i macroprotale cu arhegoane.

n ceea ce privete specializarea, la Dryopteris i Polypodium frondele

asimilatoare sunt i reproductoare n acelai timp, n timp ce la Selaginella exist dou tipuri de fronde: unele numite trofofile, asimilatoare i altele numite sporofile (microsporofile i macrosporofile). La speciile de Equisetum, sporangii apar grupai n strobile, la extremitatea tulpinilor verzi sau pe axe neclorofiliene separate; sporii sunt asemntori din punct de vedere morfologic (izospori), dar diferii din punct de vedere fiziologic (heterospori).La fanerogame sau spermafite, microsporofilele se numesc stamine, iar macrosporofilele (megasporofilele) se numesc carpele. Ele sunt ncorporate ntr-un ansamblu ce include adesea i pise sterile, numit floare.

6

Staminele produc microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) a cror coninut corespunde unui gametofit mascul foarte redus.

Macrosporii (megasporii) nu mai sunt eliminai la exterior; ei rmn ntr-un macrosporangiofor numit ovul, solidar cu carpela. Protalul femel sau endospermul se va dezvolta n interiorul ovulului, ntr-un esut parenchimatic numit nucel; n endosperm se vor forma gameii femeli (oosferele).

Fecundaia la gimnospermele primitive (Cycas, Ginkgo) se realizeaz nc prin participarea gameilor masculi mobili. La gimnospermele evoluate (Pinus, Abies), granulele de polen mature vor produce la germinare un tub polinic, care va purta spre oosfer gameii masculi, imobili, fenomen numit sifonogamie.

La gimnosperme, ovulul dezvelit pe carpel, va veni n contact direct cu polenul. La angiosperme, intervine o protecie suplimentar: carpelele vor nchide complet ovulul, aprnd astfel ovarul. Tubul polinic va trebui s traverseze parte din aceast carpel pn va ntlni oosfera (J. -C. Roland, F. Roland, 1987).

Aadar, avem de-a face, n cursul evoluiei, cu un paralelism n dezvoltarea

individului superior difereniat (sporofitul) i reducerea progresiv a gametofitului. Un organism diploid (2n) este mai rezistent dect unul haploid (n), cci dubla sa garnitur cromozomic rezist mai bine erorilor i accidentelor biochimice i genetice care pot surveni n celulele lor.

nmulirea sexuat

Se ntlnete la majoritatea plantelor, adesea concomitent cu

celelalte moduri de nmulire sau succesiv. Celula germinativ din care va lua natere noul individ este diploid (2n) i se numete zigot (ou), ea rezultnd din unirea a doi gamei (celule haploide) de sex diferit n cursul procesului de fecundaie (care implic plasmogamie i cariogamie).

Gameii, totdeauna haploizi (n), rezultai direct sau, mai adesea, indirect n urma meiozei, iau natere n gametangi; acetia din urm pot fi: - unicelulari: anteridii (spermangii), mascule i oogoane, femele (ca la talofite); - pluricelulari: anteridii, mascule i arhegoane, femele (ca la cormofite).

Tipuri de gamei i de fecundaie

1. Izogamei izogamie: toi gameii sunt mobili (flagelai), asemntori ca form i mrime, dar diferii din punct de vedere fiziologic (sexuat); caracterizeaz flagelatele, diatomeele, multe alge verzi i ciuperci inferioare.

2. Heterogamei heterogamie: gameii masculi (anterozoizi sau spermatozoizi) sunt n general mobili, foarte mici, sraci n citoplasm i substane de rezerv, se formeaz n anteridie; gameii femeli (oosfere) sunt imobili, mari, bogai n citoplasm

7

i substane de rezerv, se formeaz n oogon, arhegon sau n sacul embrionar. Heterogamia poate fi:

a) tipic, simpl, cnd i gameii masculi i cei femeli sunt mobili, flagelai, dar difer ca form i mrime; caracterizeaz unele alge;

b) oogamie, cnd gameii masculi sunt mobili, iar cei femeli imobili; caracterizeaz unele alge brune (Fucus), briofitele, pteridofitele;

c) sifonogamie, cnd i gameii masculi i cei femeli sunt imobili, dar de form i mrime diferite; gameii masculi nu mai prsesc gametangele, ci ajung la gametul femel prin intermediul tubului polinic; caracterizeaz gimnospermele superioare i angiospermele.

3. Gametangiogamia: nu se formeaz gamei, ci fecundaia are loc ntre coninuturile a dou celule diferite din punct de vedere fiziologic, cu valoare de gametangi; caracterizeaz unele alge inferioare (Spirogyra mtasea broatei) i ciuperci inferioare (Mucor mucegai).

4. Somatogamia: se unesc coninuturile de la dou celule obinuite (somatice), dar diferite din punct de vedere fiziologic (sexual); caracterizeaz multe ciuperci superioare (bazidiomicete).

APEXUL CAULINAR: TRECEREA DE LA STAREA VEGETATIV LA STAREA REPRODUCTOARE

Modificrile apexului vegetativ legate de trecerea la starea

reproductoare urmeaz un traseu diferit funcie de specie. Dup un anumit timp de activitate, a crui durat minimal este

caracteristic fiecrei specii (de exemplu, pentru Triticum aestivum, inelul iniial trebuie s formeze cel puin 7 frunze), planta intr n faza reproductoare. Aceast trecere depinde mult de condiiile de mediu, n special de iluminare (fotoperioad) i de temperatur (termoperioad), de aciunea regulatorilor de cretere, etc. Cnd acest ansamblu de condiii endogene i exogene este realizat, intervine o schimbare profund n funcionarea meristemului vegetativ, care se transform n meristem reproductor.

Florile se formeaz n vrful tulpinii, n vrful ramurilor laterale sau n ambele. Astfel se formeaz inflorescenele, prezente la un mare numr de angiosperme i care sunt foarte variate. Transformrile citochimice care au loc la nivelul apexului n momentul trecerii la starea reproductoare dup cum urmeaz:

8

a. O epuizare a inelului iniial i a meristemului medular. Inelul iniial nu mai este regenerat i apexul i pierde funcionarea sa plastochronic. El poate, dup specie, s-i ncheie activitatea dnd natere la bractei i, n cazul florii terminale, la piese periantice (sepale, petale).

b. O reluare a activitii celulelor din zona apical-axial. Aceste celule erau inactive n timpul perioadei vegetative, cnd se formau frunze pe seama inelului iniial. Aadar, aceste celule din zona apical-axial constituie o rezerv, un meristem n ateptare, care intr n aciune n timpul fazei reproductoare i ia locul inelului iniial. Ele se divid i se difereniaz, lrgind apexul ntr-un mod caracteristic. Acesta, acoperit de un manon meristematic, prezint un aspect i o zonare complet diferite de cele ale meristemului caulinar (vegetativ). n mod obinuit, meristemul n ateptare, produce prin structurile sale externe organele fertile ale florilor i n profunzime receptaculul, de unde i termenii de promeristem sporogen i de promeristem receptacular aplicai acestor teritorii.

Urmrind transformarea apexului vegetativ n apex reproductor, avem n vedere inducia, iniierea i dezvoltarea floral.

Inducia floral reprezint ansamblul proceselor biochimice,

hormonale, genetice i fiziologice care determin transformarea apexului vegetativ n apex reproductor, procese care se desfoar simultan, fiind condiionate de factori meteorologici i factori de nutriie.

Iniierea floral reprezint ansamblul modificrilor morfologice ale meristemului reproductor n procesul de transformare n floare sau inflorescen.

Dezvoltarea floral se caracterizeaz prin creterea primordiilor florale, formarea pieselor florale, maturarea gameilor cea din urm, precedat de meioz n sacii polinici ai anterei staminale i n nucela ovulelor, care determin formarea granulelor de polen (microspori) i a sacului embrionar (macrospor).

Aadar, edificarea florii angajeaz apexul caulinar pe o cale nou:

structura i modul su de funcionare se schimb. O caracteristic a inelului iniial este de a fi restaurat n mod regulat dup fiecare iniiere foliar, ceea ce permite o organogenez nelimitat a tulpinilor foliate. Dimpotriv, edificarea florii utilizeaz n totalitate meristemul n ateptare.

Embriogenezei vegetative, nedefinite, i se opune astfel embriogeneza reproductoare, definit.

9

Formarea pieselor florale Se desfoar n trei etape: -n prima etap se edific sepalele (K); acestea iau natere lateral i

succesiv, la baza meristemului reproductor, pe seama inelului iniial. Ele acoper curnd un manon meristematic reprezentnd un apex neted i bombat; din acest manon se vor forma restul pieselor florale.

-n a doua etap are loc individualizarea diferitelor teritorii ale

organogenezei, adic schiarea petalelor, staminelor i a carpelelor; dac formarea sepalelor o precede net pe cea altor piese, formarea petalelor, staminelor i a carpelelor dei nu este chiar simultan reprezint faze care interfereaz n timp. Cnd sepalele sunt deja foarte dezvoltate, celelalte piese florale se afl abia n stare de primordii.

Petalele apar simultan deasupra i uneori ntre sepale; staminele

se dispun inelar ntr-un singur sau pe mai multe verticile; staminele fiecrui verticil se ridic n acelai timp. Dezvoltarea lor este mai adesea centripet, mai rar centrifug. Carpelele apar de la baz spre vrf dac receptaculul este conic sau bombat, sau de la vrf spre baz dac receptaculul este scobit, n cazul florilor hemiciclice i spirociclice.

-n etapa a treia, fiecare categorie de primordii evolueaz dup un mod propriu de dezvoltare.

Uneori pot aprea modificri ale ordinii tipice de apariie a pieselor florale. La Capsella bursa-pastoris, Arabidopsis thaliana de exemplu, primordiile staminelor i carpelelor apar nainte de primordiile petalelor.

La Papaveraceae apar discrepane ntre ritmurile de dezvoltare ale diferitelor piese florale. n acest caz, sepalele se formeaz cu mult naintea apariiei celorlalte elemente ale florii. Petalele, staminele i carpelele apar ntr-o succesiune rapid.

Formarea pieselor florale spre deosebire de iniierea frunzelor n timpul creterii vegetative este guvernat de un complex de factori dintre care un rol important l are balana hormonal.

Dezvoltarea carpelei ca o structur nchis implic unirea ontogenetic a marginilor ei. Formarea unui gineceu sincarp este asociat cu unirea carpelelor fie nc din stadiul de primordii, fie n cursul ontogenezei, n proporii variabile. Se cunosc cazuri de unire ontogenetic a carpelelor i staminelor (Orchidaceae). ns atunci cnd staminele sunt inserate pe tubul corolei, ele provin, de regul dintr-un singur primordiu i devin distincte prin cretere lateral.

Trsturi ale organogenezei florale n filogenez

- concreterea petalelor din petale libere (corol dialipetal corol

gamopetal);

10

- concreterea staminelor din stamine libere (androceu dialistemon androceu gamostemon);

- zigomorfismul din actinomorfism; - dispoziia ciclic din cea aciclic; - sincarpia din apocarpie; - fructe compuse din fructe simple; - ovar inferior din ovar superior; - inflorescen din flori solitare.

Astfel, florile actinomorfe, dialipetale, aciclice / hemiciclice, solitare, cu numeroase carpele i stamine libere sunt mai primitive dect cele zigomorfe, gamopetale, ciclice, grupate n inflorescene, cu puine stamine i carpele.

ASPECTE ALE REPRODUCERII SEXUATE LA GIMNOSPERME

Floarea este caracteristic cormofitelor superioare, numite antofite, spermafite sau fanerogame, care cuprind gimnospermele i angiospermele.

La gimnospermele primitive, unisexuat dioice, florile prezint o organizare relativ simpl. Astfel, la Cycas florile mascule (cu aspect de con) sunt formate din axe pe care se afl dispui n spiral zeci ori sute de solzi staminali lii, ce poart la faa inferioar numeroi saci polinici grupai cte 3 sau 6; n sacii polinici se vor forma prin meioz microsporii (granulele de polen tinere, uninucleate) din care vor rezulta mai apoi granulele de polen mature, care n momentul eliberrii din sacii polinici conin 3 celule: bazal, vegetativ (cu rol n formarea tubului polinic ce se va fixa n nucela ovulului, avnd rol de haustor) i generativ (care va forma doi gamei masculi mobili).

Florile femele (cu aspect de con cnd sunt nchise i cu aspect de rozet cand se deschid) sunt formate din carpele de culoare glbuie, extrem de pubescente, cu aspect foliar, ce prezint o parte superioar franjurat i o parte inferioar purttoare de ovule dispuse pe dou iruri. Ovulele pot atinge dimensiuni impresionante (dup unii autori, ajung de mrimea unui ou de gin) fiind protejate la exterior de un integument (ce las n partea superioar un mic orificiu numit micropil) care prezint trei pturi distincte: sarcotesta, crnoas, sclerotesta, dur i endotesta, subire, parenchimatic. La interior se afl nucela (care spre micropil se dezorganizeaz, formnd o camer polinic) n care, n urma meiozei, se vor forma macrospori, unul din ei fiind la originea endospermului primar; n acesta din urm se vor forma dou arhegoane, fiecare coninnd cte un gamet femel numit oosfer.

La Ginkgo biloba (arborele pagodelor) florile mascule sunt formate din numeroase stamine, alctuite dintr-un filament foarte redus i

11

prezint terminal cte doi saci polinici; aici, granulele de polen tinere, uninucleate ce iau natere n urma meiozei, devin granule de polen mature cu 4 celule: bazal i picior (celule protaliene), vegetativ (avnd acelai rol ca i la Cycas) i generativ (care va forma, de asemenea, doi gamei masculi mobili).

Florile femele sunt reprezentate de pedunculi ramificai dichotomic, n vrful crora se formeaz iniial dou ovule, din care unul va avorta, iar cellalt va ajunge la maturitate. Ovulul este protejat la exterior de un integument cu epiderm asimilatoare, care prezint, ca i la Cycas , sarcotest, sclerotest i endotest. n nucela de la interior se va diferenia endospermul primar clorofilian, cu substane de rezerv (aleuron i lipide), n care se vor forma, spre micropil dou arhegoane cu cte o oosfer.

n urma polenizrii (realizat cu ajutorul vntului), att la Cycas, ct i la Ginkgo, granulele de polen mature ajung pe o pictur micropilar emis de nucel i prin resorbia acesteia, n final, n camera polinic, unde va ncepe germinarea granulelor de polen: celula vegetativ va forma un tub polinic simplu (Cycas) sau ramificat (Ginkgo), ce se va fixa n nucel, iar celula generativ va forma o celul soclu i o celul spermatogen; din cea din urm rezultnd doi gamei masculi mobili, care vor nota ntr-un lichid de fecundaiepentru a ajunge la oosfere.

Unii autori (H. Camefort, H. Bou, 1980) consider c zoidogamia (pictura de lichid necesar deplasrii gameilor masculi) i acumularea substanelor de rezerv n endosperm nainte de fecundaie, reflect primitivitatea acestor grupe de plante n ceea ce privete reproducerea n general, incluzndu-le din acest punct de vedere ntr-o grup special, a prefanerogamelor. Mai mult chiar, datorit substanelor de rezerv de care dispun, imediat dup polenizare, ovulele se pot desprinde de planta mam, rupnd orice relaie fiziologic cu aceasta, chiar dac fecundaia propriu-zis nu a avut nc loc.

La gimnospermele cu conuri, unisexuat monoice (de exemplu, Pinus sylvestris), florile sunt lipsite de nveliuri florale i grupate n conuri mascule (ce apar la baza lstarilor de un an) i conuri femele (ce apar la extremitatea lstarilor anuali). Conurile mascule, cu valoare de flori, prezint o ax pe care sunt dispuse n spiral stamine cu pedicel foarte scurt i o anter cu doi saci polinici, n care, prin meioz, se formeaz microspori sau granule de polen cu doi saci aeriferi latero-bazali; fiecare granul de polen matur care este eliberat n momentul dehiscenei sacilor polinici va avea 4 celule: bazal, picior (sau celule protaliene), vegetativ (cu rol n formarea tubului polinic) i generativ (cu rol n formare celor doi gamei masculi imobili, numii spermatii).

12

Conurile femele, cu valoare de inflorescene, prezint o ax pe care sunt dispuse n spiral carpele cu cte dou ovule la faa superioar (o floare este format dintr-o bractee, un solz carpelar i dou ovule); n fiecare ovul, prin meioz, iau natere macrospori, din diviziunile repetate ale unuia din ei rezultnd endospermul primar, n care se formeaz dou arhegoane, fiecare cu cte un gamet femel, numit oosfer. n urma polenizrii (relizate de vnt) i a fecundaiei celor dou tipuri de gamei (condui de ctre tubul polinic sifonogamie simpl) rezult zigotul (2n), din diviziunile cruia se formeaz embrionul; acesta, mpreun cu endospermul primar i integumentul ovulului, formeaz smna, organ nenchis n fruct (acesta neformndu-se la gimnosperme, deoarece carpelele nu se nchid).

Microsporogeneza (formarea microsporilor sau a granulelor de polen tinere)

n complexul de celule sporogene primare din microsporange au loc mai nti numeroase mitoze, rezultnd astfel celulele mam ale granulelor de polen.

Fiecare din aceste celule (2n) sufer meioza, rezultnd cte 4 microspori (n). Acesta este procesul de microsporogenez. n paralel, celulele mam ale granulelor de polen se disociaz, se rotunjesc, se mbib cu ap i cresc; n interiorul lor microsporii i vor forma exina i sacii aeriferi (la Pinus).

n ceea ce privete diviziunile celulelor mam ale granulelor de polen distingem:

- tipul succesiv (succedan), cnd se formeaz perei dup fiecare diviziune (2 perei perpendiculari); tetrasporii au dispoziie cruciat (Cycas);

- tipul simultan, ntlnit la majoritatea gimnospermelor, cnd microsporii au dispoziie tetraedric, pereii acestora edificndu-se numai dup ce au rezultat cei 4 nuclei (deci dup cele dou diviziuni) (Ginkgo, Pinus, Larix).

Dup formarea tetradei de microspori, peretele celulei mam se

umfl, se gelific i apoi se resoarbe, nct microsporii devin liberi n cavitatea microsporangelui, plutind ntr-un lichid bogat n substane nutritive, rezultate din citoliza celulelor mam ale microsporilor. Microsporii cresc n volum, lund forma i structura caracteristic pentru fiecare specie. Granulele de polen (iniial uninucleate) sunt adesea supuse o perioad relativ ndelungat la condiii extreme n timpul transportului i polenizrii. Protecia lor este esenial i asigurat de sporoderma format din exin (care are 3 straturi: ectoexina, mezoexina i endoexina) i intin (nconjoar protoplastul, este mult mai subire, permeabil, are mult pectin la periferie, ceea ce-i

13

permite detaarea de exin; la germinarea polenului, intina va da tubul polinic).

Tipurile de polen sunt variabile, dar caracteristic este faptul c la conifere, n general, exina se ndeprteaz de o parte i de alta de intin, rezultnd astfel doi saci aeriferi, cu rol n rspndirea polenului. Formarea gametofitului mascul (trecerea de la granula de polen tnr la granula de polen matur)

Una din trsturile caracteristice ale granulei de polen de la gimnosperme este structura sa bipolar: la un pol se afl celulele protaliene (celula bazal i celula picior), la cellalt pol se afl celula vegetativ ce va forma tubul polinic.

La Pinus, dezvoltarea gametofitului mascul comport 5 diviziuni i are loc n dou etape:

I. dureaz de la microspor pn la formarea granulei de polen care se gsete nc n microsporange (sac polinic);

II. cuprinde dezvoltarea ulterioar a granulei de polen, dup prsirea microsporangelui (chiar dup polenizare, n ovul).

La Pinus, microsporul este uninucleat, cu doi saci aeriferi. Dup o

prim diviziune rezult o celul mic, bazal, care va degenera i o celul mare, apical. A doua diviziune privete celula apical din care vor rezulta o celul picior (lng celula bazal) i o celul obinuit. A treia diviziune privete celula obinuit din care se vor forma o celul generativ (gametogen) i o celul vegetativ.

Aadar, granula de polen matur care pleac din microsporange are 4 celule, dar primele dou formate (celula bazal i celula picior) sunt mpinse spre perete i vor degenera rapid.

Creterea tubului polinic ncepe din momentul n care granula de polen matur ajunge pe nucela ovulului. n timp ce tubul polinic se alungete n nucel (n jur de dou luni dup nceputul germinrii), are loc a patra diviziune care vizeaz celula generativ ce va da o celul soclu (steril) i o celul spermatogen (fertil).

Abia n anul urmtor, continu germinarea granulei de polen, cnd are loc cea de-a cincea diviziune, iar celula spermatogen va da doi gamei masculi, imobili (spermatii).

14

ASPECTE ALE REPRODUCERII SEXUATE LA ANGIOSPERME

Gineceul (G) cuprinde totalitatea carpelelor. Dup numrul de carpele, gineceul poate fi: monocarpelar (fabacee, prunoidee) sau pluricarpelar (caz obinuit) .

Placenta este poriunea din peretele ovarului de care se prind ovulele; placentaia este modul n care sunt dispuse placentele n ovar. La gineceul monocarpelar, placentaia poate fi marginal, median i parietal. La gineceul pluricarpelar, placentaia depinde de modul n care sunt sudate carpelele componente, putnd fi axilar, parietal i central.

Numrul de ovule din ovar variaz: 1 la Urtica dioica urzica vie, asteracee, poacee; 2 la apiacee; 4 la lamiacee, boraginacee; zeci, sute i chiar mii la orchidacee. Un ovul prezint: - funiculul, cu rol de a fixa ovulul de placent, ce prezint o mic gtuitur

numit hil; prin funicul ptrunde un fascicul conductor din placent pn la baza corpului ovulului, locul de ramificare a fasciculului numindu-se chalaz (acest fascicul i continu traseul prin unicul integument sau numai prin cel extern);

- corpul ovulului: integumentul sau integumentele (las la polul superior un mic orificiu numit micropil) protejeaz nucela (macrosporangele) parenchimatic, diploid. n nucel, n urma procesului de macrosporogenez va lua natere macrosporul (sacul embrionar, tnr, uninucleat); prin trei mitoze succesive, unicul nucleu va da 8 nuclei, din care doi se vor uni, sau nu, intrnd n componena celulei centrale, diploide; aadar, n final, sacul embrionar are 7 nuclei: la polul micropilar oosfera (gametul femel) ncadrat de dou sinergide, la polul chalazal 3 antipode, iar n poriunea dintre ele, nucleul secundar (2n).

Tipuri de ovule:

- ortotrop (drept): cu hilul, chalaza i micropilul pe aceeai ax (Juglans regia nuc; Urtica dioica urzica vie; Fagopyrum esculentum hrica);

- anatrop (rsturnat): cu micropil i chalaz pe axa nucelei i cu hil apropiat de micropil; funiculul concrete parial cu integumentul (rafeu); se ntlnete la cele mai multe plante;

- campilotrop (curbat): nucela este recurbat, micropilul, chalaza i hilul se afl n puncte diferite (Beta vulgaris sfecl; Dianthus garoaf; Brassica oleracea varz; Pisum sativum mazre).

Dezvoltarea i structura ovulului

Ovulele apar iniial ca primordii conice, ce devin ulterior ovoidale, avnd un funicul bine fixat de placent i un corp plin cu esut parenchimatic diploid numit nucel, protejat de 1-2 integumente ce las la vrful ovulului un micropil.

n ontogeneza ovulului, prima se difereniaz nucela, delimitat de o epiderm unistratificat. n funcie de gradul de dezvoltare a nucelei, ovulele sunt:

15

- crassinucelate, cu parenchim nucelar pluristratificat (Liliaceae, Rosaceae, Euphorbiaceae, Polygonaceae, Salicaceae);

- tenuinucelate, cu cteva celule nucelare centrale, dispuse uniseriat (Apiaceae, Solanaceae, Asteraceae).

La ovulele tenuinucelate i cu un integument, nucela se dezorganizeaz de timpuriu i sacul embrionar vine direct n contact cu integumentul intern (adesea, unicul); celulele epidermice, alungite radiar, formeaz un tapet integumentar (endoteliu), ce servete ca intermediar pentru transportul substanelor nutritive din integument n sacul embrionar, prin enzimele pe care le conine. n cazul ovulelor unitegmentate i tenuinucelate spaiul ocupat de acestea este minim, ceea ce permite existena unui numr foarte mare de ovule i implicit de semine ntr-un ovar, respectiv fruct.

Existena sau lipsa integumentelor, ca i numrul lor, structura nucelei, forma ovulului au o mare importan n taxonomie i filogenie; ovulul cu nucel bine dezvoltat i cu dou integumente este de tip primitiv.

Macrosporogeneza (megasporogeneza)

Celula sporogen (arhespor secundar) se divide meiotic, rezultnd 4 macrospori (n): diad citocinez, tetrad citocinez, deci formarea pereilor este succesiv; adesea dispoziia celor 4 macrospori este liniar, alteori n T.

Dintre cei 4 macrospori, la majoritatea angiospermelor doar cel bazal (chalazal) crete, devenind celula mam a sacului embrionar, n timp ce ceilali trei se atrofiaz i degenereaz.

Formarea i structura gametofitului femel (sacului embrionar)

Tipuri de gametofii:

- monosporic: unul dintre cei 4 macrospori particip la formarea scaului embrionar; este tipul normal (Polygonum), ntlnit la 80 % dinte angiosperme;

- bisporic: cei doi nuclei din prima diviziune a meiozei iau parte la formarea sacului embrionar;

- tetrasporic: toi cei 4 nuclei ai macrosporului cenocitic contribuie la formarea sacului embrionar. Gametofit monosporic (tipul Polygonum). Sacul embrionar se

formeaz din macrosporul chalazal (bazal) al tetradei de macrospori. El crete (pe seama afluxului de substane din placent, asimilrii esutului nucelar i chiar tegumentar), se alungete o dat cu dezvoltarea ovulului, provocnd comprimarea celorlali trei macrospori, a celulelor nucelare vecine i chiar a calotei nucelare. Citoplasma se vacuolizeaz. Nucleul sufer trei diviziuni mitotice, citocineza este simultan (dup prima diviziune, cei 2 nuclei migreaz la cei doi poli ai sacului embrionr, vacuolele conflueaz ntr-una mare, central, care i separ). Dup ce au rezultat cele dou grupe de cte 4 nuclei, se contureaz cele 7 celule:

16

- aparatul oosferei (la polul micropilar) cuprinde oosfera (gametul femel, cu nucleu bazal) i dou sinergide mici, cu nuclei apicali;

- aparatul antipodial (la polul chalazal) cuprinde 3 antipode; - celula central (secundar) a sacului embrionar, cu 2 nuclei

haploizi nefuzionai sau cu un nucleu 2n.

Analiza componentelor sacului embrionar

n timpul primei diviziuni a celulei mam a sacului embrionar placa metafazic este situat perpendicular pe axa longitudinal a acesteia. Vacuomul se fragmenteaz imediat dup cariocinez, cei doi nuclei ai sacului embrionar migreaz spre cei doi poli, iar n zona central se reorganizeaz o vacuol mare. Poriunea chalazal proemin n nucel fr a produce dezintegrarea celulelor adiacente. n regiunea micropliar sacul embrionar se extinde i ia locul megasporilor degenerai, distrugnd celulele nconjurtoare. Cei doi nuclei ai sacului embrionar (binucleat) intr simultan n diviziune; ca i n cazul anterior cariocineza nu este urmat de citocinez. De data aceasta fusul de diviziune al nucleului chalazal este perpendicular pe axa sacului embrionar, iar cel al nucleului micropliar este paralel cu aceasta.

Cea de a treia i ultima cariocinez are loc simultan n cei patru nuclei. n paralel se desfoar i citocineza, procesul de celularizare fiind mai intens la polul chalazal, astfel nct, atunci cnd antipodele au un perete clar individualizat, sinergidele i oosfera nu sunt nc delimitate.

Dispoziia antipodelor dup citocinez este variabil: ele pot fi dispuse liniar, n triunghi sau n alte poziii intermediare.

Sinergidele au una sau mai multe vacuole mari la polul chalazal; nucleul este situat n centru sau la captul micropilar al celulei, n timp ce o ptrime micropilar a celulei este ocupat de aparatul filiform. Citoplasma este dens; prezena unui perete care s nconjoare complet celula este discutabil.

La microscopul electronic se observ c aparatul filiform este o mas digitiform situat spre captul micropilar al celulei i care ptrunde n citoplasm; se consider, de unii autori, a fi o expansiune minuscul a peretelui (pecto-hemicelulozic la nceput) dintre celule. Peretele ce nconjoar sinergida este incomplet: doar micropilar a celulei este nconjurat de un perete distinct, foarte subire; pe 2/4 acest perete dispare; chalazal a celulei este delimitat numai de o membran plasmatic.

Uneori (la Capsella) peretele este aproape complet. Citoplasma prezint RE, dictiozomi, ribozomi, mitocondrii. RE este concentrat ndeosebi n regiunea aparatului filiform, ca de altfel i mitocondriile. Nucleii sunt mari, cu cte un nucleol mare.

17

Aadar, sinergidele sunt celule specializate, cu polaritate marcant, cu mare importan n nutriia sacului embrionar, n ptrunderea aici a tubului polinic, n descrcarea acestuia. Deci, sinergidele nu pot fi considerate ca relicte ale evoluiei, fr rol direct n funcionarea sacului embrionar, aa cum se credea nu pn demult.

Studii recente referitoare la ultrastructura sacului embrionar arat c sinergidele sunt celule foarte active implicate n sinteza unor substane cu rol chimiotactic ce au rolul de a ghida tubul polinic. De asemenea, un alt rol este de absorbie a substanelor nutritive din esuturile situate n regiunea micropilar a sacului embrionar i translocarea acestora spre oosfer .

Oosfera, localizat tot la polul micropilar, este mai adnc nfipt n sacul embrionar, formnd mpreun cu sinergidele un aranjament triunghiular, avnd o fa comun cu cele dou sinergide i una cu celula central.

Structura oosferei difer de la specie la specie. Uneori are citoplasm dens, alteori n ea predomin vacuolele (la captul micropilar al oosferei); nucleul se afl la polul chalazal al oosferei.

Peretele seamn cu cel care nconjoar sinergidele; pe 1/3 2/3 din zona micropilar a oosferei se afl un perete subire, care lipsete la captul ei chalazal; n aceast regiune membrana plasmatic a celor dou sinergide i celula central nu sunt separate de un perete celular, delimitarea fiind realizat numai de plasmalem. Absena peretelui celular la acest nivel este important pentru fecundaie, deoarece gameii masculi sunt eliberai prin tubul polinic n interiorul unei sinergide, iar apoi transferai unul spre celula ou i cellalt spre celula central a sacului embrionar. Dup ali autori, absena peretelui celular n aceast zon ar favoriza transportul de nutrieni din sinergide spre oosfer. Sunt ns i specii la care s-a observat existena unui perete continuu ntre sinergide i oosfer; de aici rezult faptul c prezena peretelui celular nu este un impediment pentru fuziunea gameilor. Oosfera conine toate organitele celulare obinuite: plastide, mitocondrii, dictiozomi, ribozomi, RE.

Din punct de vedere funcional sinergidele i oosfera reprezint o unitate femel germinativ. Aceasta este considerat ca fiind alctuit dintr-un grup minim de celule capabil s primeasc tubul polinic i gameii masculi n vederea dublei fecundaii.

Att sinergidele ct i oosfera prezint, aa cum am subliniat i anterior, un nalt grad de polaritate. Polaritatea citoplasmatic a oosferei pare a fi un caracter general pentru angiosperme i un factor important (chiar strict necesar) pentru dezvoltarea ulterioar a zigotului.

Celula central (nucleul secundar) este una dintre cele mai importante celule ale gametofitului femel. Fuziunea celor doi nuclei

18

polari a fost primul caz de fuziune nuclear observat la microscopul electronic: nti fuzioneaz membranele externe ale celor 2 nuclei, apoi membranele interne.

Timpul de fuzionare a nucleilor polari variaz:

- la Capsella nucleii fuzioneaz complet naintea fecundaiei; - la Gossypium fuziunea ncepe nainte de fecundaie, dar devine

complet abia dup ajungerea gameilor masculi n sacul embrionar;

- la alte specii, fuziunea celor doi nuclei ai celulei centrale are loc numai dup ce n ea a ptruns spermatia. Obinuit, celula central este puternic vacuolizat cu cei 2 nuclei

situai la polul dinspre oosfer. n citoplasma perinuclear se afl multe i mici amiloplaste, numeroase mitocondrii, ribozomi, REg sau REn. Peretele celulei centrale nu este complet; cel dinspre nucel sau integumente este gros, cel dinspre oosfer este subire, asemnndu-se cu aparatul filiform al sinergidelor ca ultrastructur i compoziie. ntre membrana plasmatic a celulei centrale i cea a complexului oosferei nu exist perete.

Antipodele tinere au citoplasm dens i vacuole mici. De regul, ele rmn viabile pn la ajungerea sacului embrionar la maturitate, avnd ns o cretere limitat. La unele specii, antipodele au o durat limitat de via, degenernd dup formarea complet a celorlalte componente ale sacului embrionar. n alte cazuri antipodele persist timp ndelungat, rmnnd viabile pn la nceperea dezvoltrii endospermului. La Poaceae se divid i formeaz o mas de celule. Densitatea citoplasmei rmne mai mare dect n celelalte celule ale sacului embrionar. n citoplasm se observ numeroase vezicule de form neregulat. Nucleul lor devine picnotic doar la sfritul maturrii sacului embrionar.

Morfologia, structura i originea staminei la angiosperme

Totalitatea staminelor formeaz androceul (A). O stamin matur prezint un filament i o anter. Filamentul este cilindric sau lit, reprezentnd partea steril a staminei. Antera este partea fertil, fiind separat de un an median n dou loje (tece), fiecare cu cte 2 saci polinici (microsporangi; uor delimitai de cte un an lateral), n care se formeaz granule de polen (microspori). Prelungirea filamentului n anter se numete conectiv (ce cuprinde un fascicul conductor i esutul parenchimatic din jurul acestuia).

Peretele anterei este format din: - epiderm (exoteciu), ce ia natere n urma unor diviziuni

anticline, avnd pereii externi ngroai, cutinizai i uneori cerificai;

19

- stratul mecanic, fibros (endoteciu) cu celule alungite radiar, avnd pereii intern i laterali cu ngrori lignificate paralele sau ncruciate care contribuie la dehiscena anterei (pereii externi rmn subiri);

- stratul (straturile) tranzitoriu (tranzitorii) sau intermediar; - stratul tapet. esutul sporogen i formarea microsporilor (microsporogeneza)

Din diviziunea mitotic repetat a celulelor sporogene primare rezult un esut sporogen (2n); celulele acestuia se divid meiotic, rezultnd tetrade de microspori (n).

Diviziunea meiotic conduce la formarea microsporilor. La formarea tetradei, pereii dintre nuclei se formeaz n momente diferite:

- succesiv: fiecare diviziune este nsoit de citocinez; placa celular (viitoarea lamel median) ia natere n fragmoplast dezvoltndu-se centrifugal; tetasporii vor avea dispoziie cruciat (la majoritatea monocotiledonatelor i dicotiledonatelor primitive: Zea, Magnolia, Aristolochia);

- simultan: pereii perpendiculari apar dup ce au rezultat cei 4 nuclei i se dezvolt centripetal; tetrasporii vor avea dispoziie tetraedric (la majoritatea dicotiledonatelor i unele monocotiledonate: Liliaceae, Orchidaceae, Iridaceae).

- intermediar: dup prima diviziune nu apar perei ntre nuclei, ci doar citoplasma se gtuie, schindu-se dou celule fiice (Annona).

Sporoderma este dubl, fiind alctuit din exin i intin. Exina este alctuit din sporopolenin (terpene ce provin din

polimerizarea oxidativ a carotenoizilor i a esterilor carotenoidici), extrem de rezistent, imputrescibil. Cuprinde: sexina, cu ornamentaii i structur foarte variat, caracteristic fiecrei specii i nexina, mai dens i mai omogen.

Forma, mrimea, culoarea, ornamentaia, structura sporodermei, numrul, poziia i caracterul aperturilor variaz foarte mult la diferite plante.

Gametofitul mascul

Formarea sa este nsoit de: - transformarea peretelui (microsporii tineri nu au sporopolenin; n timpul formrii granulei de polen, substanele precursoare trec din stratul tapet pe sporoderm i polimerizeaz); - deshidratarea citoplasmei (conduce la via latent (o zi la poacee i circa 100 de zile la rosacee i determin longevitatea

20

polenului); - acumularea auxinei n celula vegetativ, care va juca rol n creterea tubului polinic. Granula de polen tnr are citoplasm dens, cu nucleu mare, central. n acest stadiu uninucleat, granulele de polen rmn n sacii polinici o perioad de laten mai mult sau mai puin ndelungat (la plantele tropicale, granulele de polen ncep s se divid imediat; la plantele din zona temperat, n cursul iernii sacii polinici ai anterelor din muguri au fie celule mame ale granulelor de polen, fie granule de polen mononucleate, fie chiar gametofit bicelular. Granula de polen uninucleat crete rapid, se vacuolizeaz i astfel nucleul migreaz n apropierea sporodermei. Diferenierea gametofitului mascul ncepe nc n sacul polinic, unde nucleul se divide i rezult o celul generativ, mic i o celul vegetativ, mare, fr perete. Oriunde s-ar afla celula generativ n granula de polen, poziia sa este constant la aceeai specie, uneori gen i chiar familie (deci acest caracter are valoare n diagnoz).

n mod obinuit, n tubul polinic ptrunde nti celula vegetativ i apoi cea generativ, care se va divide i va forma 2 gamei masculi imobili (spermatii); aceast diviziune poate avea loc fie n granula de polen (polen tricelular), fie n tubul polinic (polen bicelular). Gameii masculi variaz mult ca form i mrime: sferic, eliptic, fusiform, alungit, spiralat, reniform. Ele sunt celule adevrate (nu nuclei spermatici), gimnoplaste, citoplasma persistnd pe tot parcursul lor n tubul polinic. Polenul tricelular este de tip evoluat, ntlnindu-se la grupe evoluate de angiosperme.

POLENIZAREA

Polenizarea reprezint procesul prin care polenul ajunge pe stigmatul gineceului (pistilului). Exist dou tipuri principale de polenizare: alopolenizarea (indirect sau ncruciat) i autopolenizarea (direct).

Vectorii polenului (agenii de transport ai acestuia) la plantele alogame pot fi biotici (insecte, psri, mamifere) i abiotici (ageni fizici: vnt, ap etc.).

Vectorii biotici

21

Plantele polenizate de insecte se numesc entomofile, cele polenizate de psri, ornitofile, cele polenizate de lilieci, chiropterofile etc. Modalitile de polenizare sunt diferite de la o grup la alta de plante sau chiar n cadrul aceleiai grupe (colectarea polenului se face diferit de ctre insectele din diferite ordine). Interferena dintre diverse modaliti de polenizare poate constitui un dezavantaj pentru plante deoarece, de cele mai multe ori, se observ un grad nalt de specificitate ntre floare i agentul polenizator.

Entomofilia

Insectele reprezint cea mai mare grup de vectori ai polenului la plantele zoidofile. Pentru a avea loc polenizarea, plantele trebuie mai nti s atrag polenizatorii. Aceasta se poate realiza fie vizual, fie olfactiv.

Atracia vizual: fluturii, de exemplu, sunt atrai de culorile galben i rou. De asemenea, un contrast puternic ntre rou nchis i galben strlucitor reprezint un marker puternic pentru insectele din aceast grup, determinndu-le s realizeze eficient polenizarea florilor unei anumite specii.

Albinele sunt atrase de culorile albastru i violet, situate la captul spectrului vizibil. De asemenea, ele pot vedea i n ultraviolet. Aceste insecte nu vd culoarea roie, ns putem gsi albine i pe florile astfel colorate. Acest fapt s-ar putea datora percepiei n ultraviolet a unor nuane pe care noi nu le putem decela. Pentru a nelege modul particular de percepie a culorilor de ctre albine s-au efectuat experimente menite s clarifice cum percep albinele florile colorate n rou i galben (Koning, 1994). Utiliznd diferite filtre (roii, UV etc.) pentru o camer foto autorul demonstreaz c o floare cu rou i cu galben este perceput ca avnd centrul negru (roul absoarbe n ntregime radiaia UV) i marginile albe (galbenul reflect aceast radiaie). n acest mod s-ar explica vizitarea de ctre albine a florilor roii, dei ele nu au capacitatea de a percepe aceast culoare.

Fluturii nocturni i alte insecte ce activeaz noaptea, sunt atrai ndeosebi de florile albe, dat fiind c vizibilitatea este mult redus n aceast perioad i albul este una din puinele nuane decelabile n semiobscuritate.

Cnd florile sunt mici ele se grupeaz n inflorescene mari, vizibile de la distan. Este cazul unor compozeelor liguliflore (floarea soarelui), la care unele flori (cele marginale, ligulate) au pierdut rolul principal, reproductiv, ndeplinind doar rolul de atragere a polenizatorilor ctre florile fertile, mai mici, situate n centrul inflorescenei. La umbelifere, numeroase flori mici, albe, galbene sau roz se grupeaz n umbele simple sau compuse, de dimensiuni variabile, ce atrag insectele polenizatoare.

22

Atracia olfactiv: Unele insecte, care nu au simul vizual foarte dezvoltat, pot gsi florile cu ajutorul mirosului. Florile produc diveri compui volatili ce difuzeaz i sunt mprtiai de vnt n jurul plantei. O insect poate recunoate cu uurin mirosul specific al unei flori i, urmrind gradientul concentraiei acestor compui, gsete floarea cea mai apropiat a speciei respective. n cursul evoluiei paralele dintre speciile de plante i polenizatorii lor, plantele au dobndit capacitatea de a secreta compui specifici care atrag un anume polenizator. Se creeaz astfel o nalt specializare, n sensul c florile unei specii sunt polenizate doar de cteva sau chiar numai de o singur specie de insecte.

Plantele ale cror flori sunt polenizate de diptere emit un miros mai mult sau mai puin evident de cadavru, de dejecii sau de ciuperci. Din contra, albinele sunt atrase se mirosurile dulci, ce semnaleaz prezena nectarului. Fluturii (n special cei diurni) au simul olfactiv destul de redus, la ei semnalul vizual rmnnd determinant pentru orientarea ctre floare.

Adaptri ale florilor la entomofilie

Forma florilor trebuie s ofere insectelor polenizatoare o platform de aterizare i de susinere i, n acelai timp, s previn furtul de polen i nectar. Forma i orientarea diferitelor pri ale florii sunt foarte importante pentru realizarea polenizrii n momentul n care aceasta este vizitat de insecte. La labiate i orhidee, petalele din regiunea inferioar a florii au form lit, servind drept veritabil pist de aterizare pentru insectele polenizatoare. De multe ori aceste petale poart pete, puncte sau linii viu colorate, ce ghideaz insecta ctre sursa de nectar. Cci polenizatorii nu viziteaz la nesfrit florile doar pentru culorile i parfumul lor. Nici un serviciu nu este gratuit. n floare, pe lng polen, insectele gsesc nectar; acesta este un lichid bogat n carbohidrai, care servete drept surs de energie pentru insectele polenizatoare. Nectarul este produs de glande specializate, numite glande nectarifere sau nectarine, care au localizare diferit funcie de specie. Dup localizare, acestea sunt de dou categorii: florale sau nupiale i extraflorale sau extranupiale.

a. Nectarinele florale se pot afla: la baza sepalelor (Tilia, Malva), la baza petalelor (Ranunculus, Berberis, Papaver), ntre petale i stamine (Aesculus), la baza staminelor (Brassicaceae, Caryophyllaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae), ntre androceu i gineceu (Vitis, unele Rosaceae, Fabaceae), la baza stilului (Cornus i la unele Asteraceae), la baza ovarului (Solanaceae, Lamiaceae, Gentianaceae), la vrful ovarului (Apiaceae, Campanulaceae), la baza florii (Salix, Lythrum), pe receptacul (Acer). Nectarinele florale se prezint sub form de inel (ntreg sau divizat), disc, burelet, protuberane etc.

b. Nectarinele extraflorale pot fi: simple i complexe. Nectarinele simple sunt sesile, nevascularizate, numai de origine epidermic. Nectarinele

23

complexe sunt pedicelate, vascularizate, formate din mai multe tipuri de esuturi; sunt localizate pe stipele, avnd forma unor peri secretori pluricelulari (Vicia), la baza peiolului (Persica, Prunus), la baza limbului foliar (Cerasus, Padus). Eliminarea nectarului seamn cu procesul de gutaie (eliminarea excesului de ap din plant, care antreneaz i nectarul).

Nectarul, dei bogat n carbohidrai, este srac n alte substane nutritive. De aceea insectele polenizatoare consum i polenul, care reprezint o valoroas surs de hran; acesta conine proteine, amidon, lipide .a. Consumul polenului nu afecteaz ns major polenizarea, deoarece insectele pleac dintr-o floare cu un numr suficient de granule de polen pentru a le depune apoi pe stigmatul urmtoarei flori vizitate.

Pstrarea nectarului i evitarea pierderilor inutile ale acestuia reprezint ns o necesitate pentru plante. Un caz aparte este cel al orhideei Habenaria, descoperit de Darwin i care posed un pinten nectarifer de 11 cm; floarea este mirositoare i are o culoarea alb. Darwin a presupus existena unui lepidopter nocturn cu o tromp de 11 cm care realizeaz polenizarea orhideei. ns, n decursul vieii sale, nu a gsit aceast insect; 50 de ani mai trziu aceasta a fost descoperit i ntr-adevr poseda o tromp de aproximativ 11 cm lungime.

Florile orhideelor din genul Ophrys seamn ca form i ca miros cu femelele unor viespi. Masculii de la aceast specie ies din pupe o dat cu nflorirea plantei i, cum era de ateptat, confund florile de orhidee cu femelele propriei; n urma unei pseudocopulaii ce are loc ntre cei doi parteneri, floarea este polenizat, iar ulterior apar i femelele de viespe care preiau parfumul orhideei pe care l utilizeaz drept feromon. Astfel are loc i reproducerea polenizatorilor. Acesta este un caz extrem de evoluie paralel, cnd cei doi parteneri (floarea i insecta polenizatoare) nu se pot reproduce independent (Koning, 1994).

La florile speciilor din genul Salvia se ntlnete o adaptare special la polenizarea cu ajutorul insectelor. Staminele, n numr de dou, sunt articulate i prezint o parte steril, sub form de pedal i o parte fertil cu saci polinici ce conin granule de polen. Insecta aterizeaz pe labelul inferior (format din trei petale unite) i, cutnd nectarul n tubul corolei, apas pe pedala staminei; aceasta se apleac brusc din articulaie i polenul este astfel depus pe spatele insectei care pleac cu el n alt floare. Stilul, care este lung i curbat, aduce stigmatul deasupra insectei de unde preia la rndul su, polenul colectat anterior. Astfel, polenizarea ncruciat este asigurat.

24

Ornitofilia

n cazul polenizrii cu ajutorul psrilor, adaptrile plantelor sunt diferite fa de polenizarea entomofil. Psrile nu prezint simul olfactiv la fel de dezvoltat ca cel al insectelor; n schimb, psrile au simul vizual foarte bine dezvoltat. De aceea, semnalul vizual este esenial n cazul plantelor ornitofile; florile au culori vii, de regul roii, galbene sau portocalii. n acelai timp, psrile au dimensiuni mai mari, de aceea corola sau inflorescenele sunt mai bine dezvoltate, cu petalele mai dure, iar florile au o cantitate mai mare de nectar.

Principalele specii de psri polenizatoare sunt psrile colibri (fig. 54); doar ocazional se pot ntlni psri polenizatoare i n cadrul altor grupe (de exemplu, unele specii de Acacia din Australia sunt polenizate de o specie de perui). Psrile colibri prezint unele adaptri care le permit s realizeze o polenizare eficient i, n acelai timp, s se hrneasc cu nectar: ele prezint ciocul foarte lung, limba alungit, ceea ce le ajut s absoarb nectarul. De aceea, corola florilor polenizate de acestea este tubuloas, cu esut mecanic bine dezvoltat, pentru ca floarea s nu fie vtmat n timpul polenizrii.

Chiropterofilia

Polenizarea cu ajutorul liliecilor caracterizeaz un grup restrns de plante. Liliecii sunt animale nocturne, cu un sim olfactiv foarte bine dezvoltat, dar cu simul vizual slab. De aceea florile polenizate de acetia au un miros puternic, dar nu sunt viu colorate (de regul au culoarea alb). Baobabul (Adansonia digitata) este polenizat de lilieci. Florile lui sunt mari, albe i atrn n afara coroanei de frunze, la captul unui peduncul lung de 50 cm. Deschiderea florilor este nocturn, deci sincronizat cu zborul animalului polenizator. Liliecii polenizatori prezint o limb lung, asemntoare cu cea a psrilor colibri, cu care sug nectarul din tubul corolei.

Vectorii abiotici

Plantele care sunt polenizate cu ajutorul vntului se numesc anemofile, iar cele care se polenizeaz cu ajutorul apei se numesc hidrofile.

Anemofilia

Polenizarea cu ajutorul vntului reprezint o modalitate adoptat de un grup relativ extins de specii (aproximativ 10% dintre antofite sunt anemofile) (Linder, 1998). Anemofilia implic existena unor adaptri ale florilor pentru rspndirea polenului cu ajutorul vntului. Astfel, acestea au flori mici, lipsite de regul de periant, de culoare verde, grupate n

25

inflorescene (conuri, ameni, spice etc.). Plantele nfloresc de obicei nainte de a nfrunzi, pentru a evita pierderile de polen (care deja sunt considerabile) prin oprirea acestuia pe frunzele arborilor. Staminele proemin n afara florii, i astfel polenul poate fi preluat cu uurin de vnt. Uneori (la graminee, plantaginacee) staminele sunt oscilante, filamentul lung se prinde ntr-un singur punct de anter (la mijlocul acesteia), deci antera se va mica uor la orice adiere de vnt, elibernd astfel polenul.

Granulele de polen produse sunt foarte numeroase (se estimeaz c dintr-un milion de granule de polen doar una ajunge la destinaie pe stigmatul altei flori). n acelai timp, pentru a putea fi transportate cu uurin, granulele de polen sunt mici sau poart saci cu are care le scad considerabil greutatea specific (ca la Pinus). Suprafaa lor este neted, spre deosebire de polenul plantelor zoidofile ce prezint exina foarte divers ornamentat, cu spini, crlige, plcue .a., ajutnd la prinderea de corpul animalului polenizator.

Stigmatul proemin i el, ca i staminele, din floare, pentru a colecta mai bine polenul; suprafaa sa este vizibil mai mare dect cea a stigmatului de la florile speciilor zoidofile din aceleai considerente. Deseori stigmatul este divizat, plumos sau lobat cu suprafaa acoperit de o substan cleioas, ce permite reinerea tuturor granulelor de polen ce ajung la acest nivel.

n cazul gramineelor, pentru o polenizare mei eficient, indivizii sunt grupai n plcuri sau pernue, evitnd astfel pierderile mai mari de polen pe care l-ar presupune transportul acestuia pe distane lungi.

Avantajele polenizrii cu ajutorul vntului constau n faptul c florile nu mai au nevoie de un nveli floral de tip special, menit s atrag polenizatorii i nici nu trebuie s mai produc nectarul necesar pentru hrnirea acestora. Se economisete astfel o mare cantitate de energie. Pe de alt parte, dezavantajele sunt reprezentate de pierderile foarte mari de polen, care compenseaz ntr-un fel economia de energie menionat anterior. Totui, n ansamblu, anemofilia rmne o modalitate eficient de polenizare pentru speciile ce triesc n zone n care insectele zburtoare sunt absente sau rare i, deci, ineficiente (pduri, mai ales cele situate la altitudini mari, zone subalpine i alpine).

Hidrofilia

Reprezint polenizarea cu ajutorul apei. Majoritatea speciilor acvatice au flori sau inflorescene care se ridic la suprafaa apei n momentul nfloririi, astfel nct polenizarea se face cu ajutorul vntului sau a insectelor. Puine specii sunt cu adevrat hidrofile, iar acestea prezint unele adaptri cu totul particulare.

Vallisneria spiralis (srmulia) este o plant acvatic submers, dioic, de ap dulce. Florile femele sunt lung pedicelate, cu pedicelul

26

puternic spiralat. Cnd florile se deschid, pedicelul floral se deruleaz i le ridic la suprafaa apei. Florile mascule sunt grupate ntr-un spadix de pe care se desprind sub ap. Fiecare floare mascul nedeschis nc conine o bul de aer care o ridic la suprafaa apei, unde se deschide. Cele dou stamine produc puin polen, mare, glutinos. n timpul flotaiei, florile mascule se apropie de stigmatele florilor femele unde polenul este transferat prin contact. Dup fecundare, floarea femel se nchide, pedicelul se nruleaz din nou i o trage sub ap unde se formeaz fructul.

La Zostera, care este o plant acvatic marin, ce triete n regiuni cu ap de mic adncime, lng coast, staminele elibereaz granule de polen filamentoase, care se disperseaz n ap. n acest caz fecundaia este tipic acvatic.

AUTOPOLENIZAREA

Plantele autogame (la care polenul din antere ajunge pe stigmatul aceleiai flori) sunt rare. Autopolenizarea nu este avantajoas pentru specie, deoarece reduce drastic variabilitatea genetic n populaii i implicit capacitatea de adaptare la mediu a indivizilor acesteia.

Unele plante au flori cleistogame (ce se deschid doar la maturitate, dup ce polenizarea i chiar fecundaia a fost realizat). n unele cazuri polenul nu este eliberat din anter, ci ncepe s germineze nc din aceasta, urmnd ca apoi tubul polinic s perforeze peretele anterei i s i urmeze drumul spre ovul (Viola). Totui, la speciile de Viola numai florile trzii, ultimele formate ntr-un sezon de vegetaie sunt cleistogame, la celelalte polenizarea realizndu-se cu ajutorul insectelor. Acest fapt asigur viabilitatea speciei. Exist ns i specii strict cleistogame, cum sunt unele onagracee sau poacee, la care florile se deschid numai dup ce polenizarea a avut loc.

n alte cazuri autopolenizarea este facultativ i producerea ei ine de unele trsturi morfologice ale florii. De exemplu, la turia mare (Agrimonia eupatoria) staminele au filamentul curbat spre interior, astfel nct polenul cade direct pe stigmat cnd floarea este scuturat. La alte flori (de la unele Solanaceae, Asteraceae) staminele sunt unite i formeaz un tub prin care trece stilul i stigmatul. n timpul creterii stigmatul poate colecta polen din antere. ns, la aceste specii, polenizarea nu este exclusiv autogam, allopolenizarea jucnd un rol important.

Multe specii au dezvoltat veritabile strategii de evitare a autopolenizrii, tiut fiind faptul c majoritatea angiospermelor au flori hermafrodite.

27

Dichogamia (separarea sexelor n timp) reprezint lipsa unei sincronizri ntre maturarea polenului i cea a gineceului n aceeai floare. Exist dou posibiliti de a realiza acest lucru:

- protandria: staminele ajung primele la maturitate (Epilobium, diferite Lamiaceae, Malva);

- protoginia: gineceul ajunge primul la maturitate (Aristolochia, Atropa, multe aracee).

Uneori dichogamia se ntinde la o ntreag inflorescen. De exemplu, la Scabiosa, capitulele trec mai nti prin stadiul de mascul (n toate florile staminele sunt cele care se maturizeaz primele, avnd o dezvoltare mai rapid dect gineceul); astfel se evit autopolenizarea care ar putea avea loc la nivelul inflorescenei.

Autosterilitatea (autoincompatibilitatea): polenul este uneori viabil, dar germinarea sa i creterea tubului polinic pot fi inhibate de ctre substanele produse de stil; sau tubul polinic este normal, dar fecundaia este imposibil (de exemplu la unele Poaceae).

De autosterilitate se leag i fenomenul de heterostilie. Chiar i n acest caz, deprtarea anterelor staminei de stigmat nu reprezint singura modalitate de evitare a autopolenizrii. La speciile de Primula exist dou tipuri de flori, ambele hermafrodite: unele au stilele scurte i staminele inserate foarte sus n tubul corolei (flori brevistile), iar altele au stilele lungi i staminele inserate la mijlocul tubului corlei (flori longistile). Chiar dac a avut loc autopolenizarea, are loc o inhibiie de ordin chimic, care mpiedic fecundaia.

FECUNDAIA

Reprezint fenomenul prin care doi gamei de sex diferit se unesc i rezult zigotul (oul).

Cnd cei doi gamei provin de la acelai individ procesul se numete autofecundaie (autogamie), iar cnd provin de la doi indivizi diferii, fecundaie ncruciat sau alogamie. Autogamia este legat de autofecundaie (n special la plantele cu flori cleistogame), iar fecundaia ncruciat, de alopolenizare.

FECUNDAIA SIMPL

Se ntlnete la grupele de plante mai puin evoluate (briofite,

pteridofite, gimnosperme). Are loc n mediul acvatic la plantele mai puin evoluate i n mediul aerian la gimnosperme.

La gimnosperme, din celula spermatogen a granulei de polen se difereniaz doi gamei masculi neflagelai (imobili), care sunt transportai de tubul polinic. Acesta, dup ce a traversat nucela, duce

28

gameii masculi pn la gtul arhegonului. Ajuns n arhegon, vrful tubului polinic se gelific, gameii sunt eliberai i unul din ei (de regul cel mai mare dac dimensiunile sunt inegale) se contopete cu nucleul oosferei, ducnd la formarea zigotului. Avem de - a face, aadar, cu o sifonogamie simpl. Cel de al doilea gamet mascul, nucleul vegetativ i celula soclu degenereaz rapid, nelund parte la fecundaie. Exist ns i excepii, cnd cel de al doilea gamet poate fecunda oosfera din al doilea arhegon sau (ca la Abies balsamea) se poate uni cu nucleul celulei ventrale, fiind astfel la originea unui esut nucelar foarte puin dezvoltat, inclus n sporofitul tnr. Acest proces ar preconiza, dup unii autori, dubla fecundaie de la angiosperme.

FECUNDAIA DUBL

A fost descoperit de Navain (1898) i apoi de Guinard (1899) la

dou specii de liliacee (Fritillaria tenella i Lilium martagon). Se cunoate n prezent faptul c dubla fecundaie (n cursul creia cei doi gamei masculi care sunt transportai prin tubul polinic fuzioneaz cu dou celule din sacul embrionar oosfera i celula central) caracterizeaz toate angiospermele. Oosfera fecundat formeaz zigotul principal, care se va dezvolta n embrion. Celula central diploid devine triploid n urma fecundaiei i formeaz zigotul accesoriu, din care se va dezvolta endospermul secundar (albumenul) cu rol n nutriia embrionului.

Mecanismele dublei fecundaii Dup ce tubul polinic ptrunde n ovul, se ndreapt spre sacul

embrionar, unde va elibera gameii masculi. De regul, intrarea n sacul embrionar se realizeaz printr-o sinergid degenerescent. De obicei, nainte de ajungerea tubului polinic la sacul embrionar, o singur sinrergid degenereaz, aceasta reprezentnd locul de ptrundere a tubului polinic.

Sinergidele joac un rol activ n intrarea tubului polinic n sacul embrionar; aceasta se datoreaz faptului c una din sinergide degenereaz nainte ca tubul polinic s ajung n sacul embrionar. Aceast degenerare are loc doar dac floarea a fost polenizat. Rezult, deci, c sinergida nu este o structur pasiv, ce este distrus de tubul polinic la ptrunderea n ea. Se presupune c sinergida degenerat, prin coninutul ei vacuolar, ar avea rol de ghidare a tubului polinic, de stabilire a direciei de cretere al acestuia.

Dup ce tubul polinic intr n nucel, este ghidat spre sacul embrionar i, chiar dac ajunge la sinergida intact, i continu drumul spre sinergida degenerat.

O dat ptruns n sinergid, diametrul tubului polinic se reduce la jumtate i creterea nceteaz; vrful tubului polinic se lizeaz datorit unor variaii brute ale presiunii osmotice i i elibereaz coninutul (fig. 65 B). Nucleul vegetativ al granulei de polen, nucleul i membrana

29

sinergidei degenereaz: cei doi gamei masculi lipsii de perete se ndreapt spre cele dou celule ce urmeaz a fi fecundate (oosfera i nucleul secundar), care sunt, la rndul lor, parial lipsite de perete. Migrarea celor doi gamei masculi este strict controlat. Ajungerea tubului polinic la sacul embrionar provoac o reorganizare important a citoscheletului din sinergida receptoare, din oosfer i celula central. La nivelul situsurilor posibile de fuziune apar coroane de filamente actinice, despre care se crede c ar juca un rol n migrarea gameilor masculi spre locul de fuziune.

Fuziunea gameilor este nc puin cunoscut.Plasmalemele gameilor masculi i femeli fuzioneaz, nucleul gamtului mascul ptrunde n citoplasma gametului femel, unde fuzioneaz cu nucleul acestuia. Celula central a sacului embrionar poate avea doi nuclei i, n acest caz, gametul mascul fuzioneaz cu unul dintre acetia, urmnd ca apoi nucleul diploid astfel rezultat s fuzioneze cu cellalt nucleu al celulei centrale. n alte cazuri (Arabidopsis), cei doi nuclei ai celulei centrale fuzioneaz nainte de fecundaie, astfel nct gametul mascul fuzioneaz direct cu un nucleu diploid.

La unele specii (Gossypium,Lilium), n apropierea gameilor femeli fecundai s-au observat corpi citoplasmatici enucleai, ceea ce indic faptul c citoplasma gameilor masculi nu particip la fecundaie. La cele mai multe angiosperme, ereditatea extranuclear (reprezentat de moleculele de ADN plastidial i mitocondrial) este n totalitate de origine matern. Totui, se cunosc unele specii (Plumbago zeylanica, Nicotiana tabacum) la care ereditatea extranuclear are origine bipaternal.

n cursul cariogamiei, nucleul spermatic se altur nucleului oosferei i se aplatizeaz, apoi membranele celor doi nuclei se resorb, iar nucleul mascul migreaz n cel femel. n urma acestei fuziuni nucleul rezultat se mbogete n ADN, iar nucleolul mascul care se menine n timpul cariogamiei sau care se reconstituie n momentul contopirii celor doi nuclei se unete cu nucleolul femel. Aceasta are loc fie imediat, fie n momentul nceperii mitozelor care marcheaz nceputul embriogenezei. Fecundaia celulei centrale are loc dup acelai mod ca i n cazul oosferei; deosebirile provin din faptul c exist variaii ale momentului contopirii celor doi nuclei polari (nainte sau dup fecundaie), aa cum am menionat anterior.

EMBRIOGENEZA

Dup fecundaie, n cursul ontogenezei, zigotul sufer diviziuni repetate, modificndu-se ca structur i funcii.

Citodiferenierea se realizeaz prin activarea sau inactivarea materialului genetic, astfel nct n celulele specializate funcioneaz numai una sau cteva gene, restul fiind inactivate. Citodiferenierea reprezint, n esen, o

30

transcripie difereniat a informaiei genetice, care are drept consecin o sintez proteic difereniat.

Fenomenul prin care un grup de celule controleaz diferenierea altui grup de celule reprezint inducia embrionar. n embrionul pe cale de dezvoltare se realizeaz astfel un control reciproc ntre celule, grupe de celule, esuturi i organe, ceea ce determin citodiferenierea.

Aadar, citodiferenierea este, n esen, un fenomen de reglaj genetic la nivel celular, prin care are loc stimularea activitii unor gene i represia altora.

Se tie c transcripia i translaia informaiei genetice poate fi stimulat n diferite esuturi cu ajutorul fitohormonilor, fr a se cunoate ns prea bine mecanismul lor de aciune.

Prezena embrionului este caracteristic cormofitelor. Totui, unii autori consider embrion i primele stadii de diviziune ale zigotului la briofite, pn la diferenierea sporogonului.

EMBRIOGENEZA LA GIMNOSPERME

n majoritatea cazurilor, n urma diviziunii zigotului rezult un numr mare de nuclei, care rmn un timp n masa citoplasmatic fr ca citocineza s aib loc. Ulterior, ntre aceti nuclei apar perei celulozici, constituindu-se astfel o mas celular. Astfel, la gimnosperme, primele diviziuni nu sunt orientate, iar de polaritatea embrionului se poate vorbi doar o dat cu apariia pereilor de diviziune.

La conifere (Pinus) Prima faz a dezvoltrii embrionare este nuclear, prin diviziuni

repetate ale nucleului zigotului formndu-se 4 nuclei ai proembrionului cenocitic. Aceti 4 nuclei migreaz la polul inferior al zigotului, n zona cea mai ndeprtat de gtul arhegonului. Dup nc o diviziune, ntre cei 8 nuclei rezultai apar perei despritori, rezultnd un proembrion celular, format din 2 apoi 4 straturi (etaje) de cte 4 celule suprapuse repartizate de sus n jos astfel:

- un etaj de celule deschise spre citoplasma oosferei care va degenera; aceste celule sunt separate numai prin perei longitudinali i vor degenera i ele la rndul lor;

- etajul rozetei, format din celule mici, bogate n citoplasm, ce rmn complet n zigot chiar dac straturile subiacente sunt deplasate n endospermul primar;

- etajul suspensorului primar, format din celule care cresc mult n lungime i deplaseaz astfel etajul urmtor adnc n endospermul primar;

- etajul apical al celulelor embrionare. Ulterior, celulele suspensorului se alungesc i mai mult, iar

celulele embrionare se divid, astfel nct rezult 4 suspensori secundari (tuburi embrionare) i 4 celule embriogene, cu caracter meristematic. Se formeaz astfel 4 embrioni (poliembrionie prin clivaj), dintre care 3 degenereaz. Cel care rmne crete i se difereniaz n radicul, tigel ax hipocotil, gemul i cotiledoane (pn la 18).

31

La Pinus vorbim de o embrionie monozigotic, plecnd de la o singur oosfer fecundat. EMBRIOGENEZA LA ANGIOSPERME

Dup fecundaie, zigotul primar rmne n stare latent sau de

maturare un timp mai ndelungat dect zigotul accesoriu. Aceasta se explic prin activitatea fiziologic mai intens a nucleului secundar, apoi a zigotului accesoriu cu garnitur tripl de cromozomi. Totodat, aceast succesiune este normal, deoarece din activitatea zigotului accesoriu va lua natere albumenul, care va servi drept surs de hran pentru embrionul principal, pn cnd acesta va fi capabil de nutriie autotrof.

Perioada de repaus a zigotului principal este variabil. De exemplu,

la arborele de cacao (Theobroma cacao) zigotul accesoriu se divide la 4-5 zile dup fecundaie, iar cel principal la 14-15 zile dup aceasta. La brndu (Colchicum autumnale), ns, fecundaia are loc toamna, zigotul accesoriu se divide imediat dup aceasta, iar zigotul principal rmne n stare de laten 4-5 luni, pn n primvara urmtoare.

Zigotul, care are o zestre ereditar dubl (matern i patern), va

genera un nou organism, mai adaptat mediului de via dect dac acesta ar fi rezultat dintr-o oosfer nefecundat sau dintr-o celul somatic oarecare (prin nmulire vegetativ).

Forma i mrimea zigotului sunt variabile. n general, zigotul angiospermelor este piriform sau cilindric, scurt sau alungit. Zigotul este n mod obinuit drept, cu simetrie axial-longitudinal, rareori curbat.

n perioada imediat urmtoare fecundaiei, n zigotul primar au loc modificri la nivel ultrastructural: vacuolele mari prezente la partea superioar a celulei dispar treptat, locul lor fiind luat de citoplasm. Vacuolele vor reaprea n momentul premergtor primei diviziuni a zigotului. Nucleul este situat de regul excentric, iar n jurul su se gsesc mitocondrii, plastide i picturi lipidice.

Zigotul prezint o polaritate extern (morfologic), dublat de una

intern (fiziologic) care, de regul, coincid. Polaritatea morfologic se manifest prin aceea c la partea superioar se gsete nucleul, iar la cea inferioar vacuola. Polaritatea fiziologic rezid din intensitatea crescut a metabolismului celular la polul superior al celulei. De asemenea, partea superioar a embrionului prezint un geotropism negativ, iar cea inferioar unul pozitiv.

n primele stadii de dezvoltare a embrionului nu exist diferene

fundamentale ntre dicotiledonate i monocotiledonate. ns, pe msur ce embrionul se dezvolt, diferenele dintre ntre cele dou grupe apar tot mai pregnant.

32

De regul, prima diviziune a zigotului este transversal. n urma acestei diviziuni rezult dou celule: o celul proximal (situat n dreptul micropilului) i una distal. ntre aceste dou celule apare imediat un perete despritor, spre deosebire de cazul de la gimnosperme, unde primele diviziuni ale zigotului nu erau urmate de citocinez.

A doua diviziune poate varia ca orientare n cele dou celule: de regul celula proximal se divide tot transversal, n timp ce celula distal se divide fie transversal, fie longitudinal sau chiar oblic. Ulterior, diviziunile celulare att anticline ct i pericline au loc cu o frecven mai mare n regiunea distal, situat spre chalaz,; n aceast parte se va forma embrionul propriu-zis (corpul embrionar). Atta timp ct simetria este radiar, vorbim de proembrion, iar dup apariia cotiledoanelor i trecerea la simetria bilateral, de embrion. n regiunea proximal, dinspre micropil, diviziunile sunt mai reduse numeric; n aceast parte se va forma suspensorul, alctuit, de regul, din unul sau mai multe iruri de celule suprapuse.

Diferenierea ulterioar a embrionului urmeaz un tipar (model) specific pentru fiecare grup de plante n parte. Apariia polilor radicular i caulinar reprezint primul pas n stabilirea polaritii, care se va accentua pe msura derulrii etapelor urmtoare ale embriogenezei.

Tipuri de dezvoltare i structura embrionilor la dicotiledonate

n urma diviziunilor succesive ale zigotului se formeaz, aa cum

am menionat i mai sus, un proembrion globulos cu simetrie radiar. n acest stadiu, diferenele dintre dicotiledonate i monocotiledonate sunt nesemnificative. Numrul de primordii cotiledonare (unul la monocotiledonate i dou la dicotiledonate) este considerat a fi prima deosebire dintre cele dou grupe de angiosperme.

Ulterior embrionul dicotiledonatelor capt o form bilobat datorit dezvoltrii celor dou cotiledoane, n timp ce embrionul monocotiledonatelor are o form mai mult sau mai puin cilindric, indus de expansiunea unicului cotiledon.

Pe msura dezvoltrii proembrionului, la baza sa, lng suspensor, apare hipofiza (ce grupeaz celulele iniiale ale scufiei, rizodermei i scoarei rdcinii), iar la vrful lui se difereniaz epifiza (din care va rezulta epiderma i scoara tulpinii).

La dicotiledonate, primordiile cotiledonare apar ca dou

proeminene meristematice situate la partea apical a embrionului i rezultate n urma diviziunilor pericline ale straturilor superficiale din aceast regiune. Schimbarea formei duce, implicit, la schimbarea simetriei embrionului: din radiar, n bilateral.

33

Formarea i creterea cotiledoanelor este asemntoare cu cele ale

unei frunze normale. n acest caz putem vorbi de o cretere apical i de una marginal a cotiledoanelor.

Regiunea apical a embrionului (la dicotiledonate), delimitat de cele dou cotiledoane, reprezint apexul caulinar al epicotilului. La monocotiledonate, apexul este evident ntr-o depresiune situat la baza cotiledonului unic i apare complet nconjurat de acesta la embrionul matur.

Sub cotiledoane se difereniaz hipocotilul i radicula, iar la germinarea seminei apare vizibil tulpinia primordial (gemula sau epicotilul).

Tipurile de dezvoltare i structur a embrionilor la angiosperme variaz prin modul de apariie a pereilor despritori n proembrion i chiar n embrion, prin structura suspensorului, poziia embrionului n smn etc. De aceea structura definitiv a unui embrion constituie, deseori, un caracter n diagnoza diferitelor grupe de plante.

I. Tipul Crucifer

Fiind primul descris, se numete i tipul clasic. Prile principale ale embrionului deriv din celula apical. Suspensorul i hipofiza deriv din celula bazal.

Dezvoltarea embrionului ncepe cu diviziunea transversal a zigotului n dou celule:

- una bazal (inferioar), mai mare, spre micropil; - una apical (superioar), mai mic, orientat spre centrul nucelei. a) Prima celul care se divide este cea bazal ; prin numeroase

segmentri transversale rezult un suspensor lung, filamentos, format dintr-un ir de celule, dintre care cea bazal, mare, veziculoas, are rol de haustor, iar cea terminal, dinspre proembrion, funcioneaz ca hipofiz. Aceast celul se va divide transversal, rezultnd dou celule fiice, fiecare dintre ele suferind apoi dou diviziuni prin perei perpendiculari unul fa de altul. Rezult astfel un ansamblu de opt celule, dintre care patru inferioare reprezint iniialele scoarei rdcinii, iar cele patru superioare genereaz scufia i rizoderma rdcinii.

b) Celula apical se divide mai trziu longitudinal i apoi transversal, rezultnd proembrionul 4-celular (stadiul de quadrant. Apoi, fiecare din celulele cvadrantului se divide transversal, rezultnd proembrionul 8-celular (stadiul de octant): cele patru celule inferioare vor forma tulpinia (epicotilul) i cotiledoanele, iar cele patru celule superioare vor forma hipocotilul i iniialele cilindrului central al rdcinii.

34

n continuare, toate celulele octantului se divid periclin, formndu-se: un strat de celule externe ce vor da tunica i apoi epiderma i un masiv de celule interne ce vor da corpusul, iar apoi scoara i cilindrul central.

Diviziunile celulelor embrionului continu i, mai trziu, se schieaz cotiledoanele (pe flancurile unei depresiuni embrionare apicale). La sfritul embrigenezei tulpinia se schieaz, apoi se contureaz clar.

n acest stadiu, embrionul apare mai mult sau mai puin cordat n seciune longitudinal. Curnd, cotiledoanele i hipocotilul se alungesc (prin diviziuni transversale). Ulterior embrionul crete mult mai rapid dect suspensorul, se ndoaie, lund forma ovulului (nucelei) (campilotrop la crucifere) (fig. 83).

n final embrionul matur ocup cea mai mare parte din smn, iar albumenul se resoarbe aproape complet.

Dezvoltarea i structura endospermului la gimnosperme si angiosperme

Endospermul numit i albumen la angiosperme este un esut de rezerv n care se acumuleaz substane nutritive ce servesc ca surs de hran pentru embrion.

La gimnosperme, endospermul, de tip primar, este haploid i provine din dezvoltarea gametofitului femel, ale crui celule se divid i acumuleaz substane de rezerv.

La angiosperme endospermul secundar se formeaz din zigotul accesoriu triploid, rezultat n urma dublei fecundaii, prin unirea unui gamet mascul cu nucleul celulei centrale a sacului embrionar. Momentul nceperii diviziunilor acestuia variaz; ns, de regul, zigotul accesoriu se divide naintea zigotului principal. Nucleii endospermului secundar sunt mai nti triploizi i apoi, n general, revin la tipul diploid.

Endospermul este considerat de unii autori ca fiind un al doilea embrion. Totui, spre deosebire de embrionul propriu-zis, celulele endospermului provin, cu cteva excepii, dintr-o celul cu nucleu triploid i posed o capacitate de difereniere foarte redus. La speciile din unele familii de angiosperme (Podostemonaceae, Orchidaceae i Trapaceae) nu se formeaz endosperm. La unele orhidee (Vanilla) are loc fuziunea dintre gametul mascul i celula central, nucleul astfel format se divide, rezult civa nuclei liberi care degenereaz.

1. ENDOSPERMUL NUCLEAR

Se caracterizeaz prin faptul c primele diviziuni ale zigotului nu sunt nsoite de citocineze i, ca atare, nu se formeaz perei celulari (fig. 97). La nceput endospermul secundar este reprezentat de o mas

35

plasmatic plurinucleat. n cursul dezvoltrii acestuia nucleii, n numr tot mai mare, sunt mpini spre periferia sacului embrionar, unde se gsesc inclui ntr-o mas citoplasmatic, fiind localizai n jurul unei vacuole centrale foarte mari. Doar n regiunea chalazal a sacului embrionar, acolo unde se gsete embrionul, se pot observa cantiti mai mari de citoplasm.

2. ENDOSPERMUL CELULAR

n acest caz diviziunile zigotului accesoriu sunt urmate totdeauna de citocineze i el se dezvolt prin formarea de noi celule. Dup prima diviziune apar dou celule: una micropilar i una chalazal.

Poziia primului perete celular poate fi transversal, longitudinal sau oblic, ns este constant pentru o specie dat i are importan n distribuia viitoare a rezervelor nutritive.

3. ENDOSPERMUL DE TIP HELOBIAL (INTERMEDIAR)

Caracteristica acestui tip de endosperm const n aceea c prima diviziune a zigotului accesoriu are loc inegal, printr-un perete transversal. Se formeaz astfel o celul chalazal mic i una micropilar mare, din care vor lua natere celulele endospermului secundar.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. ANDREI M., 1978 - Anatomia plantelor. Ed. did. i ped., Bucureti 2. ANGHEL I., BREZEANU A., TOMA N., 1981 - Ultrastructura celulei

vegetale (Atlas). Ed. Acad. Rom., Bucureti 3. BARYKINA R.P., KOSTRIKOVA L.N., KOCEMAROVA I.P., LOTOVA L.I.,

TRANKOVSKIJ D.A., CISTEAKOVA O.N., 1971 - Praktikum po anatomi rastenij. Izdat. Moskovskogo Universiteta, Moskva

4. BRA I., 1989 Reproducerea, factor al evoluie plantelor. Ed. Acad. Rom., Bucureti

5. BUVAT R., 1952 - Structure, volution et fonctionnement du mristme apical de quelques Dicotyldones. Ann. Sci. nat., Bot., sr. 11, 13: 199-300

6. CAMEFORT M., DANIEL T., 1962 - Morphologie et anatomie des vgtaux vasculaires. Ed. Doin et Cie, Paris

7. CARMAN, J.G. 1997 - Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony. Biol. Jour. Linn. Soc., 61: 51-94

8. CAVE M. S., ARNOTT H. J., COOK S. A., 1961 Embryogeny in the california peonies with reference to their taxonomic position, Am. J. Bot, 48: 397 - 404

9. CHAMPAGNAT R., OZENDA P., BAILLAUD L., 1969 - Biologie vgtale. III. Croissance, morphogense, reproduction. Ed. Masson et Cie, Paris

10. CUSICK F., 1956 - Studies of floral morphogenesis. I. Median bisectionsof flower primordiain Primulla bullegyana Forrest. Roy. Soc. Edinb. Trans. 63: 153 - 166

36

11. CZAPIK R., 1998 - Apogamety and Its Critique, Apomixis Newsletter, 10 12. ESAU K., 1965 - Plant anatomy (ed. 2). Ed. John Wiley and Sons, New

York 13. EUNUS A. M., 1949 Contributions to the embryology of the Liliaceae

(Gloriosa superba), Proc. 36th Indian Sci. Cong. Allahabad, Sect. Bot, 25 14. FOLSOM M. W., CASS D. D., 1990 Embryo sac development in

soyabean: ultrastructure of megasporogenesis and early megagametogenesis. Can. J. Bot., 68: 2135 - 2147

15. GRINESCU I., 1985 Botanica (ed. II), Ed. t. i Encicloped., Bucureti 16. HACCIUS B., 1952 Verbreitung und Ausbildung der Einkeimblattrigkeit

bei den Umbelliferen, str. Bot. Ztschr., 99: 483 505 17. HALPERIN W., 1973 The useof culture tissue in studing of developmental

problems. Can. J. Bot., 51: 1801 - 1806 18. HUALA E, SUSEX I. M., 1993 Determination and cell interactions in

reproductive meristems. Plant cell, 5: 1157 - 1165 19. HUNAG B. Q., RUSSELL S. D., 1992 Female germ unit: organization,

isolation and function. Intern. Review of Cytology, 140: 332 393 20. IVNESCU L., TOMA I., 2003 Embriologie vegetal, Ed. Junimea, Iai 21. JENSEN W. A., 1968 Cotton embryogenesis: the zigot, Planta, 79: 346-

366 22. JENSEN W. A., FISHER D. B., 1968 Cotton embriogenesis: the entrance

and discharge of the polen tube in the embryo sac. Planta, 78: 158 183 23. JOHANSEN D. A., 1950 Plant embryology. Waltham Mass., USA 24. JOHRI, B.M., AMBEGAOKAR, K.B. & SRIVASTAVA, P.S. 1992.

Comparative embryology of angiosperms. v. 2. Springer-Verlag, Berlin. 25. JOLIVET P., 1983 Insectes et plantes. Evolution parallele et adaptations.

Bull. Soc. Linn, 52: 13 - 141 26. JULIANO J. B., ALDAMA M. J., 1937 Morphology of Oryza sativa L.

Philippine Agr., 26: 1-134 27. KLEIMAN C., 2001 La reproduction des angiospermes. Ed. Berlin, Paris 28. KONING, ROSS E. 1994 - Pollination Adaptations. Plant Physiology

Information Website. http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plants_Human/pollenadapt.html.

29. KOLTUNOW, A., JOHNSON, S.D., AND BICKNELL, R.A., 1998 - Sexual and apomictic development in Hieracium. Sex. Plant Reprod. 11: 213230

30. LINDER, H. P. (1998). Morphology and the evolution of wind pollination. In Reproductive Biology (ed. S. T. Owens and P. J. Rudall), 123-135. Royal Botanic Gardens, Kew.

31. LO H. C., WANG Y. F., 1999 Devolopment of staminate cone and microsporogenesis in Cephalotaxus wilsoniana Hay. Proc. Natl. Sci. Counc. ROC (B), 23, 2: 85-98

32. MA H., 1997 The on and off of floral regulatory genes. The Cell, 89: 821 824

33. MAHESHWARI P., 1950 An introduction of the embryology of angiosperms. Ed. McGraw Hill Book, New York, Toronto, London

34. MANSFIELD S. G., BRIARTY L. G., ERNI S., 1991 Early embryogenesis in Arabidopsis thaliana I. The mature embryo sac. Can. J. Bot., 69: 447 460

35. NEWBIGIN E., ANDERSON M. A., CLARKE A. E., 1993 Gametophytic self incompatibility sistems. Plant cell, 5: 1315-1324

37

36. OKAMURO J. K., DEN BOER B. G., JOFUKU K. D., 1993 Regulation of Arabid