Neuropsihologie

Noţiuni introductive asupra sistemului nervosSistemul nervos (SN) cuprinde totalitatea căilor de conducere (ascendente,

descendente şi de asociaţie) şi a centrilor nervoşi care recepţionează, conduc, depozitează şi prelucrează diverse informaţii senzitivo – senzoriale primite din mediul intern şi extern şi elaborează răspunsuri de apărare şi adaptare a organismului. Astfel sistemul nervos stabileşte relaţiile dintre organism şi mediu şi coordonează activitatea organelor interne, realizând unitatea organismului.

Activitatea sistemului nervos este strâns corelată cu cea a sistemului endocrin. Astfel sistemul nervos reglează în general activitatea musculaturii şi a glandelor secretorii (endocrine, exocrine şi mixte), iar sistemul endocrin coordonează procesele metabolice.

Structura sistemului nervos

Unitar ca structură şi funcţie, sistemul nervos poate fi împărţit în sistemul

nervos somatic şi sistemul nervos vegetativ.Sistemul nervos somatic (al vieţii de relaţie) are funcţia principală de a stabili

legătura organismului cu mediul înconjurător, intervenind în reglarea sensibilităţii exteroceptive şi a activităţii somatice motorii. Este format din sistemul nervos central (SNC, nevrax sau sistemul cerebro-spinal) şi sistemul nervos periferic. SNC cuprinde măduva spinării şi encefalul (format din trunchiul cerebral, cerebel, diencefal şi emisfere cerebrale), iar sistemul nervos periferic este format din nervi (senzitivi şi motori) şi ganglioni nervoşi.

Sistemul nervos vegetativ (al vieţii vegetative) coordonează activitatea organelor

interne (viscerelor), intervenind în reglarea activităţii musculaturii netede şi a glandelor

secretorii (exocrine, endocrine şi mixte) El este format din sistemul nervos vegetativ

simpatic (a cărui acţiune este mediată chimic de adrenalină şi noradrenalină) şi sistemul

nervos vegetativ parasimpatic (a cărui acţiune este mediată chimic de acetil-colină).

Fiecare dintre aceste componente este formată dintr-o porţiune centrală, alcătuită din

centri vegetativi şi o porţiune periferică, formată din ganglioni şi nervi vegetativi.

De menţionat că sistemul nervos vegetativ funcţionează în general autonom, dar

se află în interacţiune cu SNC, de la care recepţionează comenzi şi căruia îi furnizează

informaţii. De asemenea activitatea sistemului nervos simpatic şi a celui parasimpatic nu

se desfăşoară separat, ci într-o unitate perfectă.

Organele din structura sistemului nervos sunt alcătuite în mod predominant din

ţesut nervos, dar conţin şi diferite tipuri de ţesut conjunctiv şi vase de sânge.

1

Structura ţesutului nervos

Ţesutul nervos este format din celule foarte diferenţiate, de două tipuri: neuroni

(celule nervoase) şi celule gliale (nevroglii), înconjurate de ţesut conjunctiv şi vase de

sânge. Neuronii constituie unitatea morfo-funcţională şi genetică a sistemului nervos, au

origine ectodermică şi un înalt grad de diferenţiere şi specializare. Ei se găsesc în

organism în număr de circa 30 de miliarde. Nevrogliile sunt celule de susţinere, ele fiind

de circa 10 ori mai numeroase decât neuronii.

De menţionat contribuţia savantului român Gheorghe Marinescu la dezvoltarea

fiziologiei sistemului nervos şi a neurologiei (el fiind considerat fondatorul şcolii

româneşti de neurologie). Astfel, el este autorul primului tratat despre neuron numit

„Celula nervoasă”, apărut în anul 1907.

Structura neuronului. Neuronul este format din corp celular (somă sau

pericarion) şi din prelungiri neuronale (axon şi dendrite). Forma şi dimensiunile

neuronilor sunt variate, ei putând fi piramidali, stelaţi, fusiformi, ovalari sau rotunzi. În

raport cu dimensiunile, neuronii pot fi mici (4-6 m - în stratul granular din cerebel), până

la neuroni giganţi (130 m - celulele piramidale Betz din cortexul cerebral).

Corpul neuronal reprezintă centrul metabolic al celulei şi este delimitat de o

membrană foarte subţire, numită neurilemă (care păstrează structura lipoproteică a

oricărei membrane celulare şi este importantă în regenerarea neuronilor lezaţi),

citoplasmă numită neuroplasmă şi un nucleu mult mai mare decât la majoritatea celulelor,

de obicei situat central (cu 1 sau 2 nucleoli). Celulele vegetative centrale sau periferice

prezintă deseori un nucleu excentric, unic, dublu sau multiplu.

Neuroplasma are constituţia coloidală a unui gel şi conţine organitele celulare

comune oricărei celule (mitocondrii, ribozomi, lizozomi, complex Golgi, reticul

endoplasmatic etc.) şi două tipuri de organite specifice: corpusculii Nissl (substanţa

tigroidă) şi neurofibrilele.

2

Fig. nr. – Structura neuronului

Corpusculii Nissl (substanţa tigroidă Nissl) – sunt o formă de reticul

endoplasmic rugos, care apare în citoplasma neuronilor (mai ales în vecinătatea

nucleului) şi în dendrite, niciodată în axon, având rol în metabolismul neuronului şi în

sinteza proteică. Ei apar după coloraţia Nissl sub forma unor granulaţii albastru-violete

bogate în ARN. Cu cât celulele nervoase sunt mai mari, cu atât corpusculii Nissl sunt mai

numeroşi.

Neurofibrilele – sunt organite celulare specifice neuronilor, prezente mai ales la

nivelul corpului celular, dar şi la nivelul prelungirilor neuronale, dendrite şi axon.

Examinate la microscopul electronic, ele apar sub forma unor filamente subţiri,

neramificate şi de lungimi variabile (neurofilamente de 60-100m). Neurofibrilele sunt

formate din proteine aranjate în spirală, iar funcţia lor este legată de transmiterea

influxului nervos de-a lungul neuronului. Se presupune de asemenea că îndeplinesc un rol

mecanic (formează un citoschelet cu rol de susţinere).

De menţionat că neuronul este lipsit de centru celular şi de aceea este o celulă

indivizibilă, numărul neuronilor scăzând progresiv după naştere, fără a putea fi înlocuiţi.

Prelungirile neuronului variază în lungime de la câţiva microni până la circa un

metru (cele mai lungi pornesc din zona lombară a măduvei spinării şi ajung la nivelul

halucelui). Din punct de vedere morfo-funcţional ele se împart în două tipuri:

3

Fig. nr. – Prelungirile neuronale (dendrite şi axon cu colaterale)

Dendritele – sunt prelungiri scurte şi foarte ramificate la vârf, mai groase la bază

şi mai subţiri pe măsură ce se îndepărtează de corpul celular, prin care impulsul nervos

este condus centripet (aferent, celulipet sau către corpul celular). Dendritele conţin atât

neurofibrile (dispuse paralel), cât şi corpi tigroizi.

Axonul – este o prelungire unică, cilindrică şi lungă, cu dimensiuni variate

(uneori putând atinge 1 m, diametrul fiind însă constant), care conduce impulsul nervos

centrifug (eferent, celulifug sau de la corpul celular spre periferie). Axonul conţine

neurofibrile (grupate în fascicule) şi nu conţine corpi tigroizi. El este învelit într-o

membrană numită axolemă (continuarea neurilemei), iar în interiorul său se găseşte

axoplasma (continuarea neuroplasmei).

La extremitatea distală, axonul prezintă mai multe ramificaţii, care se termină cu

câte o porţiune dilatată numită buton terminal. Butonii terminali conţin vezicule pline cu

mediatori chimici, care intervin în transmiterea impulsurilor electrice la nivelul sinapsei.

Cei mai mulţi axoni sunt înconjuraţi de un manşon format dintr-o substanţă

lipoproteică de culoare alb-gălbuie numită mielină, dispusă sub formă de lamele

concentrice. Mielina este secretată de celulele gliale Schwann situate în jurul axonului şi

este întreruptă la distanţe egale (80-600 m), din loc în loc, de noduri sau strangulaţii

Ranvier, prin care ies ramificaţii colaterale scurte şi perpendiculare pe direcţia axonului.

Strangulaţiile Ranvier individualizează o serie de segmente: segmente internodale. Teaca

4

de mielină se comportă ca un izolator electric, nepermiţând scurgeri ionice, consecinţa

fiind o viteză de conducere a impulsului nervos mult mai mare decât în axonii amielinici

(impulsul electric sare de la un nod la altul – conducere saltatorie).

Fig. nr. – Reprezentarea schematică a procesului de mielinizare

Deasupra tecii de mielină se găseşte teaca lui Schwann, formată din celule turtite

de tip glial, cu rol de protecţie şi de hrănire (rol trofic). Fiecărui segment internodal de

mielină îi corespunde o celulă Schwann, care intervine în formarea tecii de mielină.

Nucleul acestor celule este situat la mijlocul segmentului, citoplasma este redusă

cantitativ, conţine mitocondrii, un aparat Golgi şi granule de ribozomi.

De menţionat că axonii unor neuroni nu posedă teaca de mielină, fibrele

numindu-se amielinice, fiind proprii nervilor vegetativi.

La exterior axonul este învelit de o teacă conjunctivă numită teaca Henle (teaca

endoneurală), ce conţine numeroase fibre de reticulină şi colagen dispuse ca o reţea în

jurul tecii Schwann (cu rol în permeabilitate şi în protecţia mecanică, asigurând rezistenţa

axonului). Teaca Henle este o teacă continuă, care însoţeşte axonul până aproape de

ultimele sale ramificaţii şi este formată din substanţă fundamentală şi fibre conjunctive

elastice dispuse în reţea.

În raport cu numărul prelungirilor, neuronii sunt de mai multe tipuri:

- unipolari: care prezintă numai o prelungire axonică (de exemplu celulele cu

conuri şi cu bastonaşe din retină, neuronii unipolari din ganglionii spinali etc.);

- pseudounipolari: care prezintă o prelungire în formă de T, ramificată imediat

în apropierea corpului celular în două părţi, dendrita şi axonul (de exemplu neuronii din

5

ganglionii spinali);

- bipolari: care prezintă două prelungiri, dendrita şi axonul ce pornesc de la cei

doi poli ai corpului celular (de exemplu neuronii olfactivi, neuronii bipolari din structura

retinei);

- multipolari: care au mai multe dendrite şi un axon (de exemplu neuronii din

coarnele anterioare ale măduvei spinării).

După funcţia lor, neuronii pot fi de patru tipuri:

1. receptori (senzitivi): se află în ganglionii spinali, în ganglionii senzitivi

cranieni şi recepţionează prin dendrite excitaţii din mediul intern sau extern; ei culeg

informaţii de la organele de simţ (exteroreceptori), de la organele interne (interoreceptori)

sau reprezintă terminaţiile nervoase libere din muşchi, tendoane şi articulaţii

(proprioreceptori);

2. motori: se află în centrii motori din măduva spinării şi trunchiul cerebral,

axonii lor fiind în legătură cu organele efectoare – muşchi sau glande;

3. vegetativi: sunt săraci în prelungiri şi se găsesc în ganglionii vegetativi;

4. de asociaţie (intercalari): care fac legătura dintre alţi neuroni, fiind situaţi

intercalaţi între neuronii receptori şi cei motori; se găsesc în sistemul nervos central, unde

reprezintă majoritatea neuronilor.

Celulele gliale (nevrogliile) sunt celule mici, cu formă stelată, care prezintă

numeroase prelungiri. Ele însoţesc fibra nervoasă, se găsesc în număr mult mai mare

decât neuronii şi îndeplinesc funcţii de protecţie, de suport, trofice (fac legătura cu vasele

de sânge), intervin în fenomenele de cicatrizare a ţesutului nervos lezat, în sinteza

mielinei, au rol fagocitar (distrug neuronii alteraţi). Spre deosebire de neuroni, celulele

gliale au centru celular şi se pot divide intens. Deşi celulele gliale prezintă asemănări

structurale cu neuronii, ele nu sunt capabile să transmită impulsuri nervoase.

Se descriu mai multe tipuri de nevroglii:

Astrocitele: cu prelungiri sinuoase scurte emise din corpul celular, dintre care

unele cu extremitate liberă lăţită spre capilarele sangvine – picioruş vascular; se găsesc în

substanţa cenuşie, în jurul corpului neuronului şi al dendritelor. Aceste celule intervin în

schimburile metabolice dintre sânge şi neuroni, asigurând protecţia SNC prin bariera

hemato-encefalică.

Oligodendrogliile au prelungiri mai puţine, mai scurte, cu îngroşări punctiforme

şi se găsesc în substanţa albă şi cenuşie a sistemului nervos central.

Microgliile au dimensiuni mai mici şi prelungiri bogat ramificate şi se găsesc în

substanţa cenuşie, în jurul neuronilor din SNC. Sunt celule fagocitare, care înlătură

resturile celulare, celulele moarte şi eventual bacteriile.

6

Celulele ependimare căptuşesc cavităţile encefalului şi măduvei spinării. Sunt

celule ciliate cu rol protector care intervin în circulaţia lichidului cefalorahidian, situat în

interiorul cavităţilor respective.

Celulele Schwann sunt nevroglii ale sistemului nervos periferic, intervenind în

sinteza tecii de mielină.

7

Neuropsihologie CURS 10

ELEMENTE DE TEORIE NEURONALĂ

Proprietăţile fundamentale ale neuronilor. Sinapsa

Neuronii sunt caracterizaţi în principal de două proprietăţi, excitabilitatea şi

conductibilitatea.

Excitabilitatea reprezintă proprietatea neuronului de a răspunde la un stimul

electric prin generarea unui potenţial de acţiune (deci conversia stimulului în impuls

nervos). Din punct de vedere funcţional, neuronul trece prin două stări: de repaus, în care

există o diferenţă de potenţial electric între interiorul şi exteriorul celulei (numită

potenţial de repaus) şi de activitate sau de excitaţie, când este generat potenţialul de

acţiune. Cei mai mulţi ioni pozitivi intracelulari sunt reprezentaţi de K+, în timp ce cei

extracelulari sunt reprezentaţi de Na+. Atât timp cât interiorul celulei nervoase rămâne

mai negativ decât exteriorul său, neuronul va rămâne inactiv.

Potenţialul electric de repaus este rezultatul repartiţiei inegale a ionilor şi

sarcinilor electrice de o parte şi de alta a neurilemei, fapt care generează o diferenţă de

potenţial cuprinsă între –70 şi –90 mV, membrana neuronului fiind încărcată cu sarcini

electrice pozitive la exterior şi negative la interior.

Această repartiţie se datorează permeabilităţii selective a membranei,

echilibrului ionic de membrană Donnan, potenţialului de difuziune şi intervenţiei

mecanismelor de transport activ de tipul “pompelor ionice” sau „ATP-azelor”. Astfel, în

stare de repaus, membrana neuronală este (Dănoiu, 2000):

- foarte puţin permeabilă pentru Na+, dispus în concentraţie mare la exterior,

ceea ce-i imprimă tendinţa normală de a intra pasiv în celulă. Datorită permeabilităţii

scăzute, Na+-ul rămâne la suprafaţa membranei, imprimând alături de K+

electropozitivitatea dominantă;

- impermeabilă pentru cei mai mulţi dintre anionii din interiorul celulei, care

fiind încărcaţi negativ, conferă electronegativitatea predominantă a feţei interne a

membranei. Singurul anion pentru care membrana neuronală este permeabilă în stare de

repaus este Cl-;

- foarte permeabilă pentru K+, care în virtutea gradientului de concentraţie (dar

împotriva celui electric) iese din celulă şi se dispune pe faţa externă.

Un stimul electric, chimic, fizic, care acţionează asupra neuronului aflat în

repaus, creşte brusc permeabilitatea locală a membranei pentru ioni, în special pentru

8

Na+, care pătrunde masiv în celulă, determinând depolarizarea ei. Creşterea explozivă a

conductanţei pentru Na+ se datorează deschiderii unor “porţi” sau canale ionice

dependente de un anumit voltaj. Voltajul necesar deschiderii canalelor rapide de Na+ este

de fapt nivelul critic de declanşare la care se ajunge dacă stimulul induce o depolarizare

locală ce micşorează diferenţa de potenţial cu -15-20mV. Dacă acest prag nu a fost atins

potenţialul de acţiune nu se declanşează.

O membrană depolarizată va avea gradiente electrice şi ionice inversate faţă de

starea de repaus, adică sarcini negative la exterior şi pozitive în interior.

Imediat după depolarizare, canalele rapide pentru Na+ se închid şi

permeabilitatea pentru acest ion scade din nou foarte mult. Pentru a reveni în repaus,

membrana neuronală trebuie să se repolarizeze, fenomen care se produce prin efluxul

însemnat de K+ (ieşirea nu mai este oprită de bariera electrostatică), care reface

gradientul electric şi prin intervenţia pompelor ionice, care expulzează Na+ şi introduc K+,

restabilind şi gradientul ionic. La nivelul neuronului, potenţialul de acţiune are o

amplitudine de 110-120mV şi o durată foarte scurtă, de numai 2-4 ms.

Potenţialul de acţiune este acompaniat de modificări ale excitabilităţii:

faza refractară absolută, în care membrana este inexcitabilă indiferent de

calităţile stimulului şi

faza refractară relativă, în care anumiţi stimuli pot declanşa răspunsuri,

dar numai dacă au o intensitate mult mai mare decât valoarea prag.

De menţionat că stimulii sub valoarea prag nu determină apariţia unui potenţial

de acţiune; totuşi, dacă stimulii sub prag determină apariţia de potenţiale locale, acestea

nu se propagă. Dacă stimulii au însă o anumită ritmicitate, prin fenomenul de sumare se

dezvoltă un potenţial de vârf ce se autopropagă.

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric

de-a lungul prelungirilor sale. Conducerea influxurilor nervoase prin nervi este

condiţionată de integritatea lor morfo-funcţională, lezarea lor fiind urmată de afectarea

conductibilităţii.

Nervii se împart în raport cu modul de conducere a semnalelor electrice în

senzitivi, motori şi micşti. Nervii senzitivi conduc influxul electric de la periferie spre

SNC (centripet sau aferent), nervii motori conduc de la SNC la organele efectoare

(centrifug sau eferent), iar nervii micşti, care sunt cei mai răspândiţi în organism, sunt

formaţi atât din fibre senzitive, cât şi motorii.

Transmiterea impulsului electric se face din punct în punct de-a lungul

neurilemei şi a membranelor prelungirilor neuronale. Conductibilitatea depinde de

prezenţa tecii de mielină, care este izolantă din punct de vedere electric şi de grosimea

9

fibrei nervoase (fibrele groase conduc mai rapid decât cele mai subţiri).

În fibrele amielinice potenţialul de acţiune se propagă din aproape în aproape

(punctiform), ca flacăra într-un fitil Bikford, prin curenţi de depolarizare numiţi curenţii

locali Herman. Acest tip de conducere se face cu o cheltuială energetică mare (de 300 de

ori mai mare decât în fibrele mielinice), cu decrement spaţial (scăderea treptată a

amplitudinii), cu o viteză redusă (în medie de 0,5 m/s pentru fibrele subţiri), fiind

caracteristică fibrelor vegetative şi somatice foarte subţiri (diametrul sub 1m).

În fibrele mielinice propagarea se face saltatoriu, sărind de la un nod la altul

(uneori potenţialul de acţiune poate sări 4-5 noduri), deci străbătând membrana doar la

nivelul nodurilor Ranvier. Conducerea saltatorie creşte viteza cu până la 50 de ori faţă de

fibrele amielinice (ajungând la 120 m/s pentru fibrele groase), se face cu un consum

energetic foarte mic (deoarece pompele ionice acţionează numai la nivelul nodurilor

Ranvier) şi este o propagare fără decrement (segmentele nodale joacă rolul de

„stabilizatoare de tensiune”).

Transmiterea interneuronală. Sinapsa

Potenţialul de acţiune este transmis de la un neuron la altul, de la un neuron la

celulele efectoare (sinapse neuro-musculare) sau de la celulele receptoare la un neuron

prin legături funcţionale numite sinapse.

Termenul de sinapsă a fost introdus de Sherrington (1897) pentru a defini locul

de contact între două sau mai multe celule nervoase. Transmiterea potenţialului de

acţiune nu se face izolat, ci sub formă de salve de impulsuri electrice, dar întotdeauna

într-un singur sens.

Sinapsa interneuronală reprezintă o zonă diferenţiată morfochimic şi funcţional,

formată din două componente de bază:

componenta presinaptică, reprezentată de butonii terminali ai axonului şi

componenta postsinaptică.

În funcţie de componenta postsinaptică, sinapsele pot fi axo-dendritice (legătura

se face cu dendritele altui neuron), axo-somatice (legătura se face cu corpul altui neuron),

axo-axonice (legătura se face cu axonul altui neuron).

10

Fig. nr. – Reprezentarea schematică a sinapselor axo-dendritice

Între componenta presinaptică şi cea postsinaptică nu există un contact fizic, cele

două membrane fiind separate printr-un spaţiu plin cu lichid extracelular, spaţiu numit

fantă sinaptică (spaţiu sinaptic, cu grosimea de 200-300 Angstromi).

Numărul butonilor terminali variază de la unul pe membrana presinaptică (în

mezencefal) până la câteva mii sau zeci de mii (celulele piramidale din cortex). Butonul

terminal conţine mitocondrii, enzime şi vezicule pline cu mediator chimic. Mitocondriile

sunt necesare pentru sinteza de molecule macroergice de ATP, care furnizează energia

pentru refacerea rezervelor de neuromediator chimic.

Mediatorul chimic din veziculele sinaptice funcţionează ca un neuromediator

care, după eliberarea în fanta sinaptică, va stimula sau va inhiba prin receptori specifici

componenta postsinaptică.

Absenţa veziculelor din membrana postsinaptică (lipsa de mediator chimic la

acest nivel) conferă sinapsei asimetria morfologică necesară conducerii impulsului

unidirecţional, de la componenta presinaptică la componenta postsinaptică.

11

Fig. nr. – Structura unei sinapse

Tipuri funcţionale de sinapse.

Potenţialul de acţiune ajuns la nivelul componentei presinaptice va determina un

influx local de ioni de calciu (prin creşterea conductanţei pentru acest ion), care va

penetra butonii terminali. Ca urmare se activează anumite sisteme enzimatice

responsabile de ruperea veziculelor sinaptice şi apoi de eliberarea mediatorului chimic în

fanta sinaptică.

Mediatorul chimic eliberat va induce în membrana postsinaptică fie o

depolarizare (acţiune excitatorie), fie o hiperpolarizare (acţiune inhibitorie), ceea ce

impune din punct de vedere funcţional existenţa a două tipuri de sinapse: excitatorii şi

inhibitorii (Dănoiu, 2000).

Sinapsele excitatorii. Potenţiale postsinaptice excitatorii (PPSE).

PPSE apare prin depolarizarea tranzitorie a membranei postsinaptice, imediat

sub butonii sinaptici activi, ca urmare a eliberării unor cantităţi mici de mediator de tip

excitator (acetilcolina, noradrenalina). În acest fel creşte permeabilitatea membranei

postsinaptice pentru toţi ionii, mai ales pentru Na+ (dar şi pentru K+ şi Cl-), care va

determina scăderea proporţională a potenţialului de repaus cu cantitatea de mediator

chimic eliberat în spaţiul sinaptic (în medie de –10–15 mV). PPSE este tranzitoriu,

nepropagat şi are un caracter gradual (nu respectă legea „tot sau nimic”).

Sinapsele inhibitorii. Potenţialul postsinaptic inhibitor PPSI.

În aceste sinapse, la nivelul butonilor terminali se eliberează mediatori chimici

inhibitori de tipul GABA (acidul gama aminobutiric), taurină, glicocol; alteori mediatorul

este acelaşi ca în sinapsele excitatorii, dar diferă efectul său asupra canalelor cu reglare

12

chimică. Rezultatul este creşterea permeabilităţii postsinaptice pentru K+ sau Cl-, care ies

din corpul neuronal, aducând un surplus de sarcini pozitive pe faţa externă a membranei.

Se produce o hiperpolarizare specifică (până la – 80 mV), care blochează trecerea

potenţialului de acţiune.

PPSI este un răspuns gradat, nepropagat, de scurtă durată, deoarece pompele de

Na+/ K+ restabilesc rapid condiţiile de repaus. Acest tip de sinapse sunt prezente doar

între axon şi corpul neuronului (sinapse axo-somatice).

În final, neuronul realizează integrarea biopotenţialelor, făcând suma algebrică

dintre PPSE şi PPSI, în urma unei funcţii integrative ce presupune:

sumarea temporală a potenţialelor postsinaptice succesive apărute în

aceeaşi zonă postsinaptică şi

sumarea spaţială a potenţialelor postsinaptice apărute în mai multe zone

sinaptice învecinate.

Dacă potenţialul postsinaptic care rezultă depăşeşte valoarea critică de prag,

atunci se generează un potenţial de acţiune de tip ”tot sau nimic”; dacă nu, neuronii devin

facilitaţi, dar nu excitaţi.

Potenţialul de acţiune astfel generat se transmite de-a lungul membranei corpului

neuronului şi a prelungirilor sale până la următoarea sinapsă, unde procesul se repetă

după modelul descris.

De menţionat că numai o parte din mediatorul chimic eliberat interacţionează cu

receptorii săi specifici de pe membrana postsinaptică. O mică parte din mediator

difuzează în afara spaţiului sinaptic, iar o altă parte este rapid inactivată enzimatic. Există

şi un mecanism de feed-back negativ de inhibare a eliberării de noi molecule de mediator

chimic din veziculele butonilor terminali, procesul fiind declanşat în momentul atingerii

concentraţiei optime de mediator la nivelul spaţiului sinaptic.

Mediatorii chimici ai sinapselor

Sinapsele colinergice - au ca mediator chimic acetilcolina (Ach) şi sunt cele mai

numeroase sinapse existente în sistemul nervos. Ach acţionează pe receptori specifici de

pe membrana postsinaptică numiţi nicotinici (N) şi muscarinici (M).

Receptorii nicotinici (N) sunt prezenţi la nivelul ganglionilor vegetativi, în SNC

şi în placa motorie, fiind stimulaţi de concentraţii mici de nicotină, în timp ce o cantitate

mare de nicotină îi blochează. Receptorii muscarinici (M) sunt prezenţi la nivelul

joncţiunii muşchiului neted, sunt blocaţi de atropină şi sunt răspunzători de acţiunea

rapidă a mediatorului.

Sinapsele adrenergice - au ca mediator chimic norepinefrina (NE, noradrenalina)

13

şi epinefrina (E, adrenalina). Ambele acţionează pe receptori specifici notaţi alfa şi beta,

dar NE are afinitate mai mare pentru receptorii alfa adrenergici, în timp ce epinefrina are

afinitate pentru receptorii beta. Pentru cele mai multe sinapse din SNC, NE şi E sunt

mediatori excitatori.

Au mai fost descrise sinapse dopaminergice (mediator dopamina),

serotoninergice (mediator serotonina) şi multe alte tipuri de sinapse, existând peste 50 de

mediatori – histamina, substanţa P, glicocolul, taurina, GABA, endorfinele etc.

14

Neuropsihologie CURS 11

Neuropsihologia etajelor SNC

Diferitele etaje ale SNC au două funcţii fundamentale:

1. funcţie de conducere a impulsurilor electrice în sens ascendent

(centripet) sau descendent (centrifug);

2. funcţie reflexă sau de integrare a diferitelor informaţii şi de elaborare a

unui răspuns adecvat.

Funcţia de conducere

Excitaţiile culese la nivelul receptorilor sunt conduse aferent spre centrii nervoşi

superiori, unde se elaborează comenzi ce sunt conduse apoi prin căi eferente spre

organele efectoare. De asemenea, de la nivelul efectorilor se reîntorc informaţii

referitoare la modul de executare a comenzii, iar centrii retrimit spre efectori comenzi

corectoare.

Sistemul nervos ca întreg reprezintă un ansamblu de circuite funcţionale,

bidirecţionale, prin care circulă permanent pe căi aferente (ascendente) informaţii venite

de la receptori, iar prin căi eferente (descendente) comenzi trimise spre organele

efectoare.

Funcţia reflexă

Funcţia reflexă stă la baza activităţii SNC (termenul de reflex a fost introdus de

către Rene Descartes), datorită ei realizându-se legătura dintre diferitele segmente ale

organismului, precum şi dintre organism şi mediul înconjurător. Procesul se desfăşoară

de-a lungul unui lanţ de neuroni din momentul apariţiei excitaţiei până la apariţia

răspunsului.

Actul reflex este un proces fiziologic, ce constă în răspunsul la un stimul ce

acţionează asupra unui câmp receptor. Reflexele reprezintă răspunsuri rapide, predictibile

şi involuntare la anumiţi stimuli (conştienţa doar ia act de producerea reflexului).

Măduva spinării

Măduva spinării reprezintă primul segment al sistemului nervos central. Se

găseşte situată în canalul vertebral format, prin suprapunerea găurilor vertebrale,

întinzându-se de la nivelul găurii occipitale, până în dreptul vertebrei L2. Sub vertebra L2

măduva este continuată de conul medular, iar acesta se continuă cu filum terminale, care

15

ajunge până la coccis. De o parte şi de alta a porţiunii terminale a măduvei, nervii lombari

şi sacrali cu traiect descendent formează „coada de cal”.

Măduva spinării îndeplineşte cele două funcţii fundamentale: funcţia de

conducere, realizată de substanţa albă şi funcţia reflexă, ce implică substanţa cenuşie.

Funcţia reflexă a măduvei spinării

Măduva spinării primeşte neîncetat informaţii din mediul extern şi intern, ea

reprezentând sediul a numeroase reflexe necondiţionate. Reflexele medulare sunt de

două tipuri: somatice şi vegetative.

1. Reflexele somatice medulare.

După numărul de sinapse interpuse pe traiectul arcului nervos se deosebesc

reflexe somatice monosinaptice şi polisinaptice.

a) Reflexele monosinaptice (miotatice, osteotendinoase, de întindere sau de

extensie) sunt cele mai simple reflexe somatice, constând din contracţia bruscă a unui

muşchi, ca răspuns la întinderea tendonului său. Explorarea reflexelor osteotendinoase

are o mare importanţă clinică, pentru precizarea integrităţii structurale a segmentelor

medulare.

16

Fig. nr. – Reprezentarea schematică a măduvei spinării

De exemplu:

Reflexul rotulian sau patelar are centrul în segmentele L2-L4 şi constă în

extensia gambei pe coapsă în urma percuţiei tendonului muşchiului cvadriceps (subiectul

aşezat sau în decubit dorsal cu gambele uşor flectate pe coapsă).

Reflexul achilean, cu centrul în segmentele S1-S2, constă în flexia plantară a

piciorului, după percuţia tendonului lui Achile (subiectul în decubit ventral sau în

genunchi la marginea patului).

Exagerarea reflexelor osteotendinoase se întâlneşte în leziuni ale căii piramidale

(pareze, paralizii spastice), dar şi în hipocalcemie, hipertiroidie, intoxicaţie cu stricnină,

nevroze etc.

Diminuarea sau abolirea ROT apare în afecţiuni ale măduvei (poliomielită,

tumori medulare, scleroză laterală amiotrofică, siringomielie etc.), în afecţiuni ale

rădăcinii anterioare sau posterioare (radiculite, polinevrite etc.).

b) Reflexele polisinaptice. Cele mai importante tipuri de reflexe din această

categorie sunt: reflexele de flexie (nociceptive, de apărare sau de retragere), reflexele de

extensie şi de extensie încrucişată, reflexul de păşire şi reflexele cutanate.

De exemplu, reflexele de flexie (nociceptive) constau în flectarea şi îndepărtarea

rapidă a unui membru în urma acţiunii unui agent nociv, de obicei dureros, asupra

tegumentului, ţesutului subcutanat sau muşchilor (corp fierbinte, curent electric,

înţepătură etc.).

Măduva este şi sediul unor reflexe somatice complexe de postură şi de

locomoţie: de scărpinat, de ştergere, de păşire, care implică un număr mare de centrii

situaţi în diverse segmente medulare. Alternanţa ritmică a reflexelor de flexie şi extensie

încrucişată asigură mersul şi alergarea (la baza lor stă reflexul de păşire, care este un

reflex somatic lung). Aceste acte reflexe complexe constau în declanşarea unor reflexe,

care la rândul lor facilitează apariţia altor reflexe de sens opus, căpătând astfel un caracter

de stereotipuri. Valoarea lor funcţională este redusă, deoarece funcţiile de coordonare a

posturii şi a locomoţiei sunt realizate la om de centrii motori ai trunchiului cerebral.

2. Reflexele vegetative medulare

În coarnele laterale din măduva toraco-lombară T8-L2 sunt localizaţi centrii

simpatici, iar în porţiunea terminală a măduvei L4-S5 se află centrii parasimpatici.

Activitatea reflexă vegetativă spinală asigură coordonarea activităţii organelor interne,

17

vaselor de sânge şi glandelor şi este controlată de hipotalamus şi de ariile vegetative

corticale.

De exemplu:

Reflexul de micţiune (S1-S2) are o componentă simpatică de contenţie (L1-L4)

şi alta parasimpatică de evacuare (S1-S2); aceşti centri sunt subordonaţi centrilor din

trunchiul cerebral şi scoarţă.

Reflexul defecaţiei (S1-S3) asigură contenţia şi expulzia materiilor fecale în

condiţiile în care legăturile cu centrii corticali sunt integre structural.

Reflexele sexuale – au o componentă ejaculatorie simpatică (L1-L3) şi o

componentă erectoare parasimpatică (S2-S3).

Reflexul pupilodilatator şi ciliospinal (C8-T2). Leziunea centrului reflex sau a

căii eferente este cauza sindromului oculo-pupilar caracterizat prin: enoftalmie

(înfundarea ochilor în orbită), mioză (micşorarea pupilei), îngustarea fantei palpebrale.

Reflexele vasomotorii, pilomotorii şi de sudoraţie au centrii în măduva toraco-

lombară şi sunt dispuşi metameric, corespunzător diferitelor segmente ale corpului.

Alţi centri vegetativi medulari – cardioaccelerator (C8-T4), bronhodilatator (T1-

T4), gastro-intestinali inhibitori (T4-L1), se află sub comanda strictă a centrilor superiori.

Astfel se explică reacţiile cardio-vasculare, transpiraţiile şi piloerecţia din timpul

emoţiilor puternice.

18

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral este aşezat în etajul inferior al endobazei şi este format din trei segmente suprapuse: bulbul rahidian, puntea (lui Varolio) şi mezencefalul. Din punct de vedere structural, toate segmentele sunt alcătuite din substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Funcţiile trunchiului cerebral, ca şi ale măduvei spinării sunt: de conducere şi

reflexă.

1. Funcţia de conducere a trunchiului cerebral.

Este asigurată de substanţa albă, alcătuită din fibre ascendente, descendente şi de

asociaţie.

2. Funcţia reflexă a bulbului.

În bulb sunt localizaţi centrii unor reflexe de importanţă vitală, leziunile acestui

segment al nevraxului determinând moartea imediată. Bulbul reprezintă centrul neuro-

reflex al unor reacţii somato-vegetative mai complexe decât cele medulare. În substanţa

reticulată a bulbului se găsesc centrii care controlează funcţiile vitale ale organismului –

respiraţia, circulaţia. De asemenea în bulb se află centrii importanţi ai deglutiţiei, vomei,

salivator inferior etc.

Cele mai importante reflexe bulbare sunt:

Reflexele somatice bulbare participă la controlul echilibrului şi orientării în

spaţiu, atât în repaus, cât şi în stare de activitate. Astfel, nucleii olivari sunt implicaţi în

producerea reflexelor tonice posturale ale cefei (de îndreptare a capului pe trunchi sau

invers). Reflexele oculocefalogire sunt reflexe de orientare în spaţiu a capului şi a

globilor oculari în raport cu excitaţiile de tip vizual, proprioceptiv, labirintic (de

echilibru) şi chiar exteroceptiv.

Reflexele vegetative bulbare sunt esenţiale pentru funcţiile vitale.

Reflexele respiratorii – se bazează pe existenţa centrilor respiratori localizaţi în

substanţa reticulată bulbo-pontină. Sunt declanşate de aferenţe multiple, dar şi de

modificările compoziţiei chimice a sângelui. Reflexele înrudite cu cele respiratorii, tusea

şi strănutul, au centrii în vecinătatea celor respiratorii.

Reflexul de deglutiţie. Deoarece centrul deglutiţiei este poziţionat în vecinătatea

centrilor respiratori (în substanţa reticulată), stimularea sa reflexă determină oprirea

pentru scurt timp a respiraţiei şi închiderea căii respiratorii în timpul împingerii bolului

alimentar din faringe spre esofag.

Reflexul de vomă – efectele reflexului de vomă constau în contracţia spastică a

musculaturii stomacului, a diafragmului şi a muşchilor abdominali, fapt care determină

19

evacuarea conţinutului gastric prin căile digestive superioare.

Reflexul de sughiţ.

Reflexele adaptative cardiovasculare – determină adaptarea circulaţiei la nevoile

variabile ale organismului şi menţinerea presiunii sangvine în limite constante.

Reflexul salivar – constă în declanşarea secreţiei salivare a glandei parotide ca

urmare a excitaţiilor provenite de la nivelul mucoasei bucale, linguale şi faringiene.

Reflexele secretorii şi motorii digestive.

Reflexul oculo-cardiac (Danini-Aschner) – constă în inhibarea activităţii

cordului în urma compresiunii globilor oculari.

Funcţia reflexă a punţii.

Cele mai importante reflexe somatice din punte sunt de masticaţie, de sugere,

maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire şi auditivo-oculogir. Dintre cele

vegetative sunt de menţionat reflexele lacrimal, de salivaţie şi respirator.

Reflexele somatice pontine.

Reflexul de masticaţie se realizează prin nervul trigemen şi constă într-un lanţ de

mişcări masticatorii provocate de stimularea diferitelor regiuni din cavitatea bucală.

Masticaţia este un act învăţat, asigurând actul alimentării în perioada postnatală, el

formându-se odată cu dezvoltarea copilului.

Reflexul de supt (sucţiune) asigură actul alimentării la nou-născut.

Reflexele vegetative pontine.

Reflexul lacrimal – este un reflex de apărare, declanşat de iritaţii şi leziuni ale

conjunctivei, corneei şi mucoasei nazale.

Primeşte şi aferenţe corticale prin fibre cortico-pontine, fapt care explică

lăcrimarea psiho-afectivă centrală.

Reflexul corneean de clipire – este un reflex de apărare declanşat de stimuli

tactili sau dureroşi care acţionează asupra conjunctivei şi corneei, având un rol de

apărare. Reflexul se poate produce şi voluntar, fapt explicat prin fibrele care vin de la

scoarţa cerebrală (este mai frecvent în stările emoţionale). Clipitul survine şi spontan, cu

o frecvenţă variabilă în funcţie de umiditatea globului ocular (în medie la 2-10 secunde),

având rolul de a menţine o peliculă fină de lichid la suprafaţa corneei.

Reflexul auditiv de clipire este de asemenea un reflex de apărare al globilor

oculari, care constă în închiderea fantei palpebrale în urma acţiunii unui zgomot brusc şi

puternic. El are importanţă medico-legală, fiind folosit la depistarea simulării surdităţii.

Reflexul salivar controlează secreţia neuro-reflexă a glandelor submaxilare şi

sublinguale, centrul fiind nucleul salivator superior.

20

Reflexul auditivo-oculogir constă în întoarcerea rapidă a globilor oculari în

direcţia sursei unui zgomot puternic.

Funcţia reflexă a mezencefalului.

În pedunculii cerebrali se găsesc centrii nervoşi ai reflexelor pupilare

fotomotoare şi de convergenţă, precum şi centrii celor mai importante reflexe statice şi

statokinetice.

Coliculii sunt centrii subcorticali legaţi de reflexele vizuale (cei superiori) şi

auditive (cei inferiori). Substanţa neagră intervine în reglarea mişcărilor şi în procesele de

somn-veghe. Nucleul roşu joacă un rol important în menţinerea tonusului normal.

Reflexul pupilar fotomotor este declanşat de variaţiile de intensitate a unei surse

luminoase. El constă în scăderea bilaterală a diametrului pupilar după excitarea retinei de

o lumină puternică. Fenomenul, numit mioză, este determinat de contracţia musculaturii

circulare a irisului şi este de natură parasimpatică.

Reflexul pupilar de acomodare la distanţă constă în diminuarea bilaterală a

diametrului pupilar când privirea fixează un obiect apropiat de ochi şi însoţeşte

modificările active ale curburii cristalinului (bombarea sa prin intervenţia muşchiului

ciliar).

De menţionat că ambele reflexe pupilare (fotomotor şi de acomodare la distanţă)

sunt consensuale, solicitarea directă a unui ochi determinând indirect acelaşi răspuns la

ochiul opus. Fenomenul se datorează distribuţiei bilaterale a fibrelor retiniene în nucleii

pretectali şi cei ai nervului oculomotor comun (încrucişare parţială a fibrelor). În anumite

situaţii patologice, reflexul fotomotor poate fi absent, în timp ce reflexul de acomodare la

distanţă persistă (semnul Argyll-Robertson, patognomonic pentru luesul nervos).

Reflexele oculocefalogire determină rotirea capului şi a ochilor spre obiectul sau

stimulul luminos apărut într-o anumită zonă a câmpului vizual. În continuare are loc

urmărirea oculocefalică a stimulului, dacă acesta se află în mişcare.

Reflexele statice şi statokinetice sunt reflexe complexe prin care este menţinută

poziţia corpului şi a segmentelor sale (mai ales a capului), atât în condiţii de repaus, cât şi

în mişcare. Ele intervin în toate circumstanţele prin reglarea tonusului muscular şi

declanşarea unor mişcări corectoare adecvate.

21

Neuropsihologie CURS 12

Cerebelul

Cerebelul (creierul mic) este un organ de integrare pus în derivaţie pe toate căile

senzitive şi motorii. Este situat în fosa posterioară a craniului, posterior de trunchiul

cerebral. Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi

cerebeloşi, ce conţin fibre aferente şi eferente. Pedunculii cerebeloşi inferiori asigură

legătura cu bulbul, cei mijlocii cu puntea, iar cei superiori cu mezencefalul.

Funcţiile cerebelului.

Funcţiile cerebelului sunt strâns legate de structura sa, precum şi de conexiunile

aferente şi eferente pe care le realizează. Astfel, cerebelul participă, alături de alţi centri

nervoşi, la menţinerea tonusului muscular, la coordonarea mişcărilor automate şi la

păstrarea echilibrului.

Din punct de vedere filogenetic şi funcţional cerebelul prezintă trei lobi: lobul

floculonodular, lobul anterior şi lobul posterior. Extirpările parţiale cerebeloase au

evidenţiat zone diferite din punct de vedere funcţional, funcţiile fiind cu atât mai

complexe cu cât porţiunea respectivă este mai nouă filogenetic.

Unele formaţiuni sunt filogenetic mai vechi, alcătuind arhicerebelul, care

reprezintă centrul echilibrului gravitaţional, al orientării şi menţinerii poziţiei capului. El

participă la coordonarea reflexelor de redresare labirintice şi statokinetice.

Extirparea acestei porţiuni determină pierderea echilibrului (tulburări de statică),

mers ebrios (de om beat), căderea pe spate.

Lobul anterior împreună cu formaţiunile vermiene din lobul posterior reprezintă

paleocerebelul (al doilea segment care apare în filogeneză). Prin informaţiile

proprioceptive pe care le primeşte, paleocerebelul are un important rol în reglarea

tonusului muscular postural al muşchilor antigravitaţionali, fiind considerat un veritabil

creier proprioceptiv.

Leziunile acestui lob induc exagerarea reflexelor osteo-tendinoase, hipertonia

muşchilor antigravitaţionali, dispariţia reflexelor de susţinere şi de redresare (ataxia

cerebeloasă) şi tulburări de mers .

Lobul posterior reprezintă partea cea mai evoluată şi mai nouă filogenetic,

numită neocerebel şi este format din emisferele cerebeloase. Neocerebelul este în legătură

directă cu cortexul cerebral, prin circuitul cerebelo-rubro-talamo-cortical, fiind implicat

în controlul automat al motilităţii voluntare şi semivoluntare, în reglarea mişcărilor fine.

22

Extirparea lui determină pierderea preciziei mişcărilor fine cu hipermetrie, tulburări ale

mersului, o uşoară hipotonie musculară şi tremor intenţional.

Intervenţia cerebelului în activitatea motorie se datorează aşezării sale în

derivaţie cu axul cerebro-spinal, astfel încât comenzile cerebeloase ajung la nivelul căilor

piramidale şi extrapiramidale medulare prin intermediul unor structuri intermediare care

le modulează (formaţiunea reticulată, cortexul cerebral etc.).

Cerebelul este informat în permanenţă asupra aferenţelor proprio-, extero- şi

interoceptive, precum şi asupra tuturor comenzilor motorii date de alte segmente

nervoase, pe care le influenţează, le optimizează. El informează scoarţa cerebrală (aria

motorie) despre tonusul şi poziţia membrelor, precum şi despre execuţia mişcărilor

voluntare iniţiate de cortexul motor. Astfel, prin conexiunile realizate, cerebelul se

comportă ca un mecanism de feed-back compensator pentru controlul activităţii motorii a

scoarţei cerebrale şi a nucleilor motori centrali. De asemenea, prin conexiunile cu nucleii

vestibulari din bulb intervine şi în realizarea echilibrului static şi dinamic.

Leziunile întinse ale cerebelului se manifestă prin sindromul cerebelos,

tulburările fiind produse mai ales prin afectarea circuitului ponto-dento-rubro-talamo-

cortical. Într-o primă fază sindromul se caracterizează printr-o activitate motorie excesivă

şi dezordonată.

Ulterior se instalează următoarele semne clinice: atonia (scăderea tonusului

muscular), astazia (tulburare a echilibrului static al corpului, în care persoana adoptă o

poziţie cu lărgirea poligonului de susţinere), astenia (oboseală musculară), tremorul

intenţional (imposibilitatea de a efectua mişcări voluntare, acestea realizându-se sacadat)

sau static (la susţinerea unui obiect), mersul ebrios (asemănător celui apărut în contextul

intoxicaţiei alcoolice) şi tulburări ale vorbirii articulate (dizartrie).

În timp are loc o compensare a sindromului cerebelos, prin dobândirea unor noi

funcţii de către structurile rămase integre şi mai ales printr-un proces de învăţare şi de

antrenament, care permite corectarea deficienţelor.

Funcţiile cerebelului pot fi studiate experimental prin extirpări globale şi parţiale

(localizate), prin stimulare electrică, înregistrarea potenţialelor evocate sau observaţie

clinică.

Cerebelul joacă un rol important în învăţarea motorie deoarece comportamentul

motor normal cere o ajustare permanentă la circumstanţe aflate mereu în schimbare.

Comanda generală a mişcărilor este dată de către centrii cerebrali superiori, iar detaliile

de execuţie ale acestora se află sub controlul mecanismelor subcorticale şi cerebeloase.

Dincolo de rolul motor jucat de cerebel, ipotezele fiziologice actuale atribuie

cerebelului o serie de funcţii non-motorii, rolul cognitiv al cerebelului fiind sugerat

23

recent (1994), deoarece nu se cunoşteau funcţiile părţilor laterale ale emisferelor

cerebeloase. În acest sens a fost luat în consideraţie rolul cerebelului în iniţierea mişcării

şi capacitatea acestuia de a contribui la acţiuni voluntare cognitive legate de limbaj. Alţi

autori au emis ipoteza implicării cerebelului in diferite procese psihologice: procesarea

emoţiilor, modularea emoţiei, realizarea unor procesări cognitive.

Înţelegerea rolului cerebelului în comportamentul motor şi cognitiv impune

cunoaşterea circuitelor cerebeloase. Astfel, se ştie că proiecţiile fronto-ponto-cerebeloase

îşi au originea atât în cortexul motor, cât şi în cortexul asociativ.

Proiecţiile cerebelului la cortexul cerebral de asociaţie sunt mai puţin cunoscute

decât proiecţiile cortico-pontine.

Diencefalul

Diencefalul sau creierul intermediar este un segment al encefalului situat

deasupra şi în continuarea mezencefalului şi sub emisferele cerebrale care îl acoperă.

Este constituit din mai multe formaţiuni anatomice dispuse în jurul ventriculului

al III-lea: talamusul, hipotalamusul, epitalamusul, metatalamusul şi subtalamusul. În

alcătuirea acestor structuri nervoase intră substanţă cenuşie şi substanţă albă.

Fig. nr.– Secţiune sagitală la nivelul encefalului

Talamusul reprezintă cea mai voluminoasă formaţiune a diencefalului, fiind

alcătuit mai ales din substanţă cenuşie, dar şi din substanţă albă.

24

Talamusul reprezintă cel mai înalt centru subcortical de integrare a informaţiilor

intero- şi exteroceptive, integrarea finală, discriminativă realizându-se însă la nivelul

cortexului cerebral. Nucleii talamici au deci rolul de a proiecta impulsurile senzitivo-

senzoriale somatice spre ariile corticale, de a realiza conexiunea cerebel - cortex motor şi

hipotalamus - sistemul limbic. Conexiunile talamo-corticale sunt bilaterale, realizându-se

un circuit reverberant talamo-cortico-talamic de mare importanţă fiziologică.

Nucleii de asociaţie integrează impulsurilor provenite de la mai mulţi nuclei

talamici şi au rolul de a conecta indirect informaţiile senzitivo-senzoriale cu ariile de

asociaţie corticale din lobii prefrontal, parietal, occipital şi temporal.

În afară de nucleii descrişi, în talamus se află şi un sistem difuz de proiecţie

(nuclei nespecifici), care face parte din substanţa reticulată. Nucleii nespecifici intervin în

reglarea ritmului somn-veghe şi în elaborarea unor procese afectiv-emoţionale.

Subtalamusul este situat între talamus şi mezencefal, în continuarea

pedunculilor cerebrali. Structurile de la acest nivel reprezintă staţii de legătură ale căilor

extrapiramidale, strâns legate funcţional de corpii striaţi de la baza emisferelor cerebrale.

Epitalamusul este situat în partea postero-superioară a diencefalului. El

cuprinde glanda epifiză (glandă endocrină) şi structuri de substanţă albă, care sunt

implicate în reflexele olfactivo-somatice (mişcările capului şi corpului legate de miros).

Metatalamusul este format din două proeminenţe nervoase numite corpi

geniculaţi, care reprezintă căi de releu pentru analizatorul auditiv (cei mediali) şi vizual

(cei laterali).

Hipotalamusul este situat în partea inferioară a diencefalului, sub talamus.

Funcţiile hipotalamusului sunt foarte complexe. Din punct de vedere funcţional

hipotalamusul apare ca un tablou central de comandă pentru reglarea majorităţii funcţiilor

din organism, putând fi considerat un adevărat creier vegetativ.

Cele mai importante funcţii reglate şi coordonate prin hipotalamus sunt

termoreglarea, diureza, aportul de lichide şi alimente, funcţiile sexuale, somnul şi

anumite stări emoţionale (frica şi furia).

De asemenea, controlând activitatea sistemului endocrin, hipotalamusul

intervine în reglarea circulaţiei, respiraţiei, metabolismului energetic, protidic, glucidic,

lipidic şi a echilibrului hidro-electrolitic. La rândul său este controlat de către scoarţa

emisferelor cerebrale.

Hipotalamusul este permanent informat pe două căi: umoral (prin calităţile

sângelui care îl irigă) şi nervos (prin căile ascendente şi descendente care ajung la acest

nivel). Calea umorală prin care hipotalamusul acţionează la nivel periferic este

reprezentată de secreţiile glandei hipofize.

25

Hipotalamusul primeşte aferenţe de la talamus, corpii striaţi, trunchiul cerebral,

măduvă, sistemul limbic şi neocortex. Eferenţele se stabilesc cu scoarţa cerebrală (prin

releu talamic), cu sistemul limbic, cu nucleii vegetativi din trunchiul cerebral, cu măduva

spinării şi cu hipofiza.

Termoreglarea. Temperatura corpului reprezintă un parametru important al

homeostaziei. În hipotalamusul posterior sunt localizaţi centrii termogenezei, iar în

hipotalamusul anterior centrii termolizei. Termogeneza intervine pentru adaptarea

organismului la frig şi constă în producerea de căldură prin creşterea metabolismului,

prin producerea de contracţii musculare ritmice şi generalizate (frisoane) şi împiedicarea

pierderii de căldură prin vasoconstricţie periferică. În cazul expunerii la temperaturi

crescute este activată termoliza, adică pierderea de căldură prin vasodilataţie periferică,

sudoraţie, scăderea ratei metabolismului şi respiraţie accelerată (polipnee). Lezarea

centrilor termoreglării transformă organismul homeoterm într-un organism poikiloterm.

Diureza este reglată (alături de alte mecanisme) şi prin eliberarea de ADH din

nucleii anteriori, hormonul fiind depozitat apoi în hipofiza posterioară. Hormonul

antidiuretic guvernează retroresorbţia apei la nivelul tubilor renali distali şi colectori,

reducând eliminările de apă prin urină. Lezarea nucleilor anteriori, a tijei pituitare sau a

neurohipofizei determină diabet insipid prin deficit de ADH.

Aportul de lichide. În hipotalamusul lateral, în vecinătatea nucleilor care

sintetizează ADH se găseşte centrul setei, stimulat de creşterea presiunii osmotice a

lichidelor organismului sau de reducerea volumului sangvin. Senzaţia conştientă de sete

determină apariţia unui comportament de ingestie de lichide într-un volum corespunzător,

astfel încât presiunea osmotică revine la normal. Lezarea acestui centru determină un

aport insuficient de lichide urmat de instalarea unei stări de deshidratare.

Aportul de alimente este reglat de centrii foamei şi saţietăţii, care interacţionează

permanent. Centrul foamei se găseşte în aria hipotalamică laterală, iar centrul saţietăţii

este plasat în nucleul ventro-medial. La animalele superioare, activitatea centrilor

hipotalamici ai foamei şi saţietăţii este reglată de sistemul limbic, care comandă apetitul

discriminativ şi de cortexul cerebral (prin lobii frontali şi temporali), care adaptează

ingestia de alimente la condiţiile concrete ale mediului intern şi extern.

Distrugerea centrului foamei este urmată de pierderea senzaţiei de foame şi

înfometare, iar hiperactivitatea centrului foamei sau distrugerea centrului saţietăţii

determină structurarea unui pattern alimentar dezadaptativ, caracterizat de

supraalimentaţie şi obezitate secundară.

Funcţiile sexuale sunt reglate şi coordonate de hipotalamus împreună cu

sistemul limbic. Influenţele hipotalamusului se realizează prin modificarea secreţiei de

26

hormoni gonadotropi şi prin participarea directă la geneza impulsului sexual. De

asemenea, nucleul paraventricular secretă oxitocină, hormon ce determină contracţia

celulelor mioepiteliale din canalele galactofore (urmată de ejecţia laptelui) şi a

musculaturii uterine (producând expulzia fătului).

Comportamentul instinctual. Hipotalamusul (împreună cu sistemul limbic) este

un centru important al vieţii afective, fapt dovedit de modificările afective produse prin

diferite secţionări, extirpări sau stimulări experimentale. Astfel, s-a dovedit că la nivelul

hipotalamusului şi sistemului limbic se elaborează emoţiile, sentimentele şi pasiunile,

precum şi expresia vegetativă a acestora: variaţiile frecvenţei cardiace, ale tensiunii

arteriale, modificările respiratorii etc.

În hipotalamusul lateral există zone a căror excitare produce frică şi furie, stări

însoţite de o serie de manifestări vegetative. Aceste zone sunt influenţate în sens

facilitator sau inhibitor de diverse arii din neocortex, dar şi de nuclei din sistemul limbic.

De asemenea prin extirparea emisferelor cerebrale se produc stări de furie sau de teamă

deoarece se elimină influenţele inhibitoare exercitate asupra hipotalamusului.

Activitatea emoţională normală este deci rezultatul unei stări de echilibru care se

realizează între influenţele antagonice care se exercită asupra hipotalamusului.

Somnul se află parţial sub controlul centrilor hipotalamici, argumentul fiind

somnul prelungit (boala somnului) care se instalează după lezarea hipotalamusului

posterior. Intervenţia hipotalamusului în reglarea ritmului somn-veghe se manifestă la

nivelul reacţiei de trezire şi prin creşterea stării de vigilenţă corticală.

Există şi alte funcţii atribuite hipotalamusului: intervine în reglarea respiraţiei, a

circulaţiei, a metabolismului glucidic şi energetic (prin descărcările de catecolamine şi

prin intermediul hormonilor hipofizari), reglează hematopoieza, creşte capacitatea de

luptă antiinfecţioasă a organismului, intervine în reglarea glicemiei etc. Aceste influenţe

intervin în adaptarea funcţiilor respective la condiţiile variabile de mediu.

Ganglionii bazali

Ganglionii bazali (nucleii bazali sau corpii striaţi) sunt localizaţi la baza

emisferelor cerebrale, deasupra şi lateral de talamus.

Ganglionii bazali intervin în reglarea motricităţii de tip extrapiramidal, stereotipe

şi automate comandate de cortexul motor. Ei alcătuiesc deci o cale extrapiramidală, care

modelează activitatea musculară.

Influenţele inhibitorii trimise scoarţei în condiţii de repaus asigură repartizarea

27

egală a impulsurilor motorii corticale necesare menţinerii posturii, iar în condiţii de

mişcare repartizarea adecvată a stimulilor motori pentru musculatură. Prin intervenţia

nucleilor bazali mişcările devin armonioase şi se efectuează cu un randament maxim în

vederea atingerii unui scop bine precizat.

Lezarea nucleilor bazali determină tulburări ale motilităţii de tip hiperkinetic sau

de tip hipokinetic. Astfel, în anumite afecţiuni clinice ale corpului striat de tip coree

(sindrom hiperkinetic) apar mişcări bruşte, involuntare sau semiintenţionale ale muşchilor

membrelor şi feţei (mişcări coreice). Atetoza sau spasmul mobil constă în mişcări

involuntare, lente, care contorsionează mai ales membrele superioare. Asocierea de

mişcări coreice şi atetoză duce la apariţia sindromului numit coreo-atetoză.

În schimb, boala Parkinson (paralizia agitantă sau sindromul akinetic hiperton)

se caracterizează prin rigiditate (a muşchilor flexori şi extensori), tremurături şi absenţa

mişcărilor asociate. Substratul anatomo-patologic al afecţiunii se bazează pe degenerarea

interneuronilor dopaminergici. Expresia feţei este fixă, imobilă, inexpresivă, gravă

(masca parkinsoniană), membrele rezistă la flexie, cedând treptat (în roată dinţată).

Tremurăturile nu sunt intenţionale, apar în repaus şi dispar în somn. Clinic, tremorul

apare mai ales la nivelul extremităţilor (cap, mâini), ca mişcări sacadate, ce imită

număratul banilor sau frământarea pilulelor.

Pacienţii cu leziuni ale nucleilor bazali au dificultăţi în menţinerea unui program

comportamental în curs de realizare şi în automatizarea acestui program (realizată cu

scopul de a facilita utilizarea lui ulterioară). Executarea programelor noi implică un vast

circuit neuronal format din bucle striato-frontale, al căror rol este de a menţine schemele

de acţiune până la executarea lor completă şi de a participa la automatizarea schemelor.

Ganglionii bazali par să intervină pentru a selecţiona din schemele de comportament

prestabilite şi automatizate pe cele adaptate cel mai bine la situaţie.

În cazul pacienţilor cu afecţiuni ce implică ganglionii bazali, apare şi perturbarea

profilului cognitiv şi comportamental. În consecinţă pacienţii parkinsonieni prezintă pe

lângă modificările comportamentului motor şi modificări cognitive şi afective. Se pune

întrebarea în ce măsură aceste modificări au legătură cu leziunile ganglionilor bazali.

Studiile realizate sugerează că leziunile la aceşti bolnavi nu sunt pur subcorticale

şi nu implică doar ganglionii bazali, ci şi oricare din componentele circuitelor care

conectează structurile frontale cu cele subcorticale. Afecţiunea poate fi deci cauzată de

pierderea neuronilor corticali, de diminuarea neurotransmiţătorilor şi de afectarea

circuitelor.

În urma hemoragiilor şi infarctelor de nucleu caudat au fost observate tulburări

de vorbire şi perturbări semantice complexe.

28

De asemenea, în leziunile focale ale ganglionilor bazali sunt citate tulburări de

memorie explicită, persoana comportându-se ca şi cum informaţia ar fi fost memorată şi

stocată, dar nu poate fi regăsită.

Mai mult, leziunile putaminale sunt asociate cu dificultăţi de scriere, de semnare

şi de dactilografiere.

În final, disfuncţia ganglionilor bazali combinată cu cea a buclelor cingulară

anterioară şi orbito-frontală a fost pusă în relaţie cu modificări de personalitate (apatie,

inerţie), dar şi cu o diminuare a resurselor atenţionale şi a controlului atenţiei.

În concluzie, deşi ganglionilor bazali li se atribuie funcţii senzorio-motorii, nu

trebuie ignorate implicările acestora la nivelul unor funcţii cognitive şi afective.

29

Neuropsihologie CURS 13

Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezintă segmentul cel mai voluminos şi mai dezvoltat al

SNC la animalele superioare şi mai ales la om. Ele sunt aşezate în cutia craniană, fiind

separate prin fisura interemisferică.

Structural, emisferele cerebrale sunt alcătuite din substanţă cenuşie aşezată la

exterior (formând scoarţa cerebrală) şi substanţă albă la interior, înconjurând ventriculii

cerebrali. De menţionat că la dreptaci emisfera stângă este mai mare decât cea dreaptă,

datorită activităţii mai mari a membrului superior drept, precum şi a localizării centrului

vorbirii (aria 44 Broca). Suprafaţa convexă a fiecărei emisfere este brăzdată de trei

şanţuri prin care se delimitează patru lobi cu importanţă diferenţiată: frontal, parietal,

temporal şi occipital.

Substanţa albă a emisferelor cerebrale este formată din trei feluri de fibre

nervoase: de asociere, comisurale şi de proiecţie.

Fibrele de asociere fac legătura dintre diferite zone ale aceleiaşi emisfere

cerebrale. Ele pot fi lungi sau scurte în raport cu distanţa dintre circumvoluţiile cerebrale

conectate. De exemplu, fasciculul longitudinal superior face legătura dintre scoarţa

lobului frontal şi cea a lobilor parietal şi occipital, iar fasciculul longitudinal inferior face

legătura dintre lobul temporal şi cel occipital.

Fibrele comisurale sunt grupate în fascicule care leagă cele două emisfere între

ele.

Fibrele de proiecţie asigură legătura scoarţei cerebrale cu etajele inferioare ale

nevraxului. Astfel, fibrele aferente aduc informaţii senzitivo-senzoriale, iar cele efectoare

trimit comenzile motorii spre motoneuronii din coarnele anterioare ale măduvei spinării

şi nucleii motori din trunchiul cerebral.

Scoarţa cerebrală este organul superior de integrare a funcţiilor întregului

organism, la acest nivel ajungând toate informaţiile şi de aici pornind comenzile pentru

activitatea motorie. Ea reprezintă materia care a atins gradul cel mai mare de dezvoltare,

în raport cu funcţiile complexe de coordonare şi conducere a întregului organism.

Scoarţa este împărţită prin şanţuri (sulcusuri, fisuri) în câmpuri sau girusuri.

Astfel, prin giraţie şi fisuraţie suprafaţa ei ajunge la 1300-2300 cm2, pentru un volum de

300-400 cm3, o grosime variabilă de 1,5-4,5 cm, cuprinzând un număr de circa 14-18

miliarde de neuroni. Neuronii scoarţei cerebrale sunt de tipuri, forme şi mărimi diferite,

30

fiind aşezaţi în mai multe straturi şi repartizaţi neuniform pe întinderea sa. În afara

celulelor nervoase, în scoarţa cerebrală se mai găsesc celule gliale, fibre nervoase

provenite de la întregul nevrax, precum şi de la straturile celulare proprii şi vase sangvine

(mai ales capilare).

În raport cu complexitatea straturilor neuronale există o regiune a scoarţei

cerebrale formată din 2 straturi celulare (un strat receptor şi un strat efector), numită

allocortex (hipocampul sau arhicortexul; rinencefalul sau paleocortexul) şi alta mai

întinsă (circa 11/12 din suprafaţa scoarţei), alcătuită din 6 straturi, numită neocortex.

Lobul sau sistemul limbic

În trecut se mai numea şi rinencefal, arhicortex sau creier visceral datorită

legăturilor cu analizatorul olfactiv. Denumirea de rinencefal a fost abandonată deoarece

la om proiecţia sensibilităţii olfactive este mai redusă decât s-a presupus iniţial.

Sistemul limbic are conexiuni numeroase cu structurile vecine, mai ales cu

talamusul, hipotalamusul şi formaţiunea reticulată. El este conectat aferent cu căile

olfactive, cu căile sensibilităţii protopatice (prin intermediul talamusului), cu

hipotalamusul şi cu vagul. Conexiunile eferente se stabilesc cu nucleii mezencefalici,

nucleii bazali, hipotalamusul, epitalamusul şi talamusul.

Conexiunile cu neocortexul din jur sunt sărace şi se stabilesc prin intermediul

talamusului, consecinţa fiind o influenţă foarte slabă a neocortexului asupra emoţiilor.

Funcţiile paleocortexului pot fi sistematizate astfel:

Zonă de proiecţie primară şi de integrare a aferenţelor olfactive.

Centru de reglare a activităţii vegetative – funcţie realizată în strânsă corelaţie cu

hipotalamusul, cu care alcătuieşte o unitate funcţională, care determină comportamentul

emoţional (circuitul lui Papez).

Coordonarea funcţiilor emoţionale şi a comportamentului instinctual (frică, furie

asociate cu fenomene vegetative). Astfel, sistemul limbic poate elabora reflexe

condiţionate simple, care permit evitarea unor agenţi nocivi. El provoacă, prin

intermediul hipotalamusului, o serie de modificări vegetative care însoţesc stările

emotive, sentimentele şi pasiunile.

Manifestările funcţionale ale emoţiilor (denumite şi de expresie) pot fi somatice

sau vegetative. Dintre cele somatice trebuie amintite expresiile de mimică, gesturile,

vocalizarea, modificările de tonus muscular, cu redresare, atac sau fugă etc. În categoria

celor vegetative: modificări circulatorii (eritemul, paloarea, modificări ale frecvenţei

cardiace, ale tensiunii arteriale), respiratorii (modificări ale ritmului şi frecvenţei

respiratorii), secreţia sudorală abundentă, modificări metabolice, endocrine etc.

31

Menţinerea atenţiei – se realizează prin legăturile pe care sistemul limbic le are

cu substanţa reticulată activatoare mezencefalică.

Reglarea aportului alimentar (inclusiv al ingestiei de apă) prin controlul exercitat

asupra centrilor foamei şi saţietăţii din hipotalamus.

Reglarea comportamentului sexual şi al celui de conservare a speciei (reacţia de

apărare şi ocrotire a puilor). Reglarea fină, discriminativă a activităţii sexuale se face la

nivelul neocortexului, iar sistemul limbic, în special lobul piriform (subordonat

neocortexului) inhibă activitatea sexuală, adaptând-o la necesităţile perpetuării speciei.

Lobul piriform îşi exercită acţiunea inhibitoare asupra nucleilor din hipotalamus.

Centru al unor mişcări somatice: reajustări posturale grosolane şi mişcări legate

de alimentaţie – masticaţie, supt, deglutiţie, lins. Aceste activităţi motorii se însoţesc de

reflexe vegetative corespunzătoare: salivaţie, lăcrimare, dilatarea pupilelor, erecţia firelor

de păr, defecaţie, micţiune etc.

Centrul unor reflexe condiţionate mai simple (apărarea la un stimul dureros etc.).

Cercetări experimentale efectuate pe om şi animale au evidenţiat existenţa în diencefal şi

în sistemul limbic a unor centrii ai pedepsei şi ai recompensei, care produc prin excitare

senzaţii neplăcute (frică şi anxietate), respectiv plăcute (sedare şi relaxare). Sistemul

limbic conferă aspectul afectiv, de plăcere sau neplăcere, comportamentului emoţional.

Neocortexul, apărut mai recent, este porţiunea cea mai dezvoltată a SNC la

primate şi la om. La om atinge o dezvoltare şi organizare incomparabile cu ale oricărui

animal, constituind sediul proceselor psihice superioare (activitatea nervoasă superioară).

Funcţiile corticale sunt incomplet elucidate, datorită atât complexităţii lor, cât şi

limitelor cercetării experimentale impuse de diferenţele foarte mari între aceste funcţii la

animale şi la om.

Scoarţa cerebrală cuprinde zone sau câmpuri corticale cu structură şi funcţii

specifice, între care nu există limite nete. Brodmann, bazându-se pe citoarhitectonică, a

descris la nivelul cortexului 52 de câmpuri sau arii corticale, cu funcţii specifice. În

prezent numărul ariilor identificate în cortexul cerebral depăşeşte 200, existând diverse

clasificări (Campbell, Vogt etc.).

Pe baza metodelor experimentale s-au delimitate trei categorii de zone corticale

aparţinând neocortexului: neocortexul motor, senzitiv şi de asociaţie.

Neocortexul senzitiv (receptor) este format din arii specializate (arii senzitive

şi senzoriale) în prelucrarea unui anumit tip de informaţie. El este reprezentat de zona de

proiecţie corticală a diferitelor sensibilităţi specifice, la nivelul lor terminându-se axonii

neuronilor talamici, care reprezintă al treilea neuron al căii specifice. Astfel s-au

evidenţiat o zonă primară de maximă specializare (zona receptoare propriu-zisă a cărei

32

distrugere duce la dispariţia sensibilităţii respective) şi o zonă senzitivă secundară, situată

în jurul celei primare, cu rol de asociaţie (a cărei distrugere duce la pierderea capacităţii

de asociere a senzaţiei primare cu informaţii de la ceilalţi analizatori, la o incapacitate de

abstractizare).

În girusul postcentral, ariile 3, 1, 2 se află zona de proiecţie senzorială primară I

a impulsurilor sensibilităţii generale somatice – aria somestezică. Aici ajung fibrele

talamice care aduc impulsuri aferente ale sensibilităţii tactile epicritice, termice,

dureroase şi kinestezice (proprioceptivă conştientă). Aria somestezică se află în

vecinătatea ariei motorii, cu care este conectată funcţional. Astfel, stimularea ariei

somestezice determină în 20% din cazuri răspunsuri motorii şi invers, stimularea ariei

motorii este urmată uneori de reacţii senzoriale.

Proiecţia corticală respectă o somatotopie foarte precisă (homunculus senzitiv,

care reprezintă un om în miniatură, cu aspect deformat şi răsturnat), ale cărui componente

sunt deformate, ca urmare a faptului că reprezentarea diferitelor segmente este

proporţională cu importanţa lor şi nu cu întinderea acestora. Astfel, cele mai întinse

reprezentări corticale le au buzele, limba, mâna (zonele cu sensibilitatea cea mai mare).

S-a evidenţiat şi o arie somatică senzitivă secundară (II), în peretele superior al şanţului

lateral (scizura sylviană), în vecinătatea proiecţiei feţei, unde se pare că se face proiecţia

sensibilităţii protopatice. Şi în această arie reprezentarea somatică este inversată în raport

cu aria I, faţa fiind proiectată în porţiunea externă a şanţului şi piciorul în adânc.

La nivelul neocortexului receptor sunt localizate şi segmentele centrale ale

analizatorilor – neocortexul senzorial:

Aria auditivă se găseşte în lobul temporal, în planşeul scizurii Sylviene şi în

girusul temporal superior, în câmpurile 41 şi 42. La acest nivel excitaţiile auditive sunt

transformate în senzaţii auditive ce sunt analizate din punct de vedere al intensităţii,

timbrului şi al înălţimii. Proiecţia corticală auditivă este astfel organizată după

specificitatea tonală (tonotopie).

Aria vizuală primară se află în lobul occipital, în jurul scizurii calcarine, în

câmpul 17. La acest nivel sosesc impulsurile nervoase conduse prin calea optică.

Leziunile iritative ale acestei arii determină halucinaţii vizuale – fulgere luminoase, stele

strălucitoare sau linii luminoase, iar distrugerea ariei este urmată de defecte contralaterale

în câmpul vizual, fără a afecta vederea maculară. Distrugerea bilaterală a ariei 17

determină dispariţia senzaţiilor vizuale (anopsie). Aria vizuală secundară este localizată

în câmpul 18 (cu funcţie de integrare mai complexă a percepţiei vizuale), iar câmpul 19

este legat de sensibilitatea vizuală complexă, cât şi de motilitatea oculară, fiind deci şi

câmp receptor şi motor. Excitarea ariei 19 determină devierea ochilor spre partea opusă,

33

iar distrugerea ariilor 18 şi 19 are ca urmare vederea obiectelor, dar cu incapacitate de

recunoaştere (agnozie vizuală).

Aria gustativă se află în apropierea zonei de proiecţie somestezică a feţei, în

câmpul 43 (la baza girusului postcentral).

Aria olfactivă este localizată în sistemul limbic, în special în hipocamp şi pe faţa

medială a emisferelor cerebrale. Ea reprezintă segmentul central al analizatorului olfactiv.

Aria de proiecţie a echilibrului se găseşte în partea posterioară a primei

circumvoluţii temporale.

Sensibilitatea vegetativă simpatică şi parasimpatică se proiectează tot în zona

somestezică, fără a exista zone speciale de proiecţie a sensibilităţii viscerale, cu excepţia

insulei Reil, unde se proiectează aferenţele vagale.

Neocortexul motor (efector) este reprezentat de ariile corticale de unde pornesc

axonii căilor motorii piramidale şi unii axoni ai căilor extrapiramidale. Unele dintre

aceste fibre ajung în piramidele bulbare şi de aceea se numesc tracturi piramidale, iar

altele fac releu cu diverşi nuclei subcorticali şi deoarece nu trec prin piramide au primit

denumirea de căi extrapiramidale.

Aria motorie principală este localizată în peretele anterior al şanţului central

Rolando şi în porţiunea învecinată girusului precentral (aria 4). Aria 4 este reprezentată

de izocortex cu numeroase celule giganto-piramidale (neuroni Betz). Aici îşi au originea

cam 25% din fibrele care formează căile piramidale. Aproximativ 40% din fibre îşi au

originea în cortexul prefrontal, parietal posterior, temporal şi occipital, iar restul în

câmpurile motorii extrapiramidale 5, 6, 7 şi ariile somestezice 3, 1, 2.

În aria motorie principală există o reprezentare motorie asemănătoare celei

senzitive, o somatotopie numită homunculus motor, cu aspect deformat şi răsturnat.

Musculatura implicată în efectuarea unor mişcări mai fine (a mâinii, de exemplu) este

mult mai larg reprezentată decât musculatura altor segmente ale corpului (membru

inferior, trunchi etc.). Reprezentarea este inegală datorită raportului de inervaţie al

unităţilor motorii: un neuron din cortexul motor inervează numai 3-6 fibre din muşchii

care execută mişcări fine (cum sunt cei ai globilor oculari) şi 300-600 fibre de la nivelul

muşchilor spatelui.

Neuronii motori din această arie controlează motilitatea voluntară rapidă, precisă

şi coordonată a musculaturii scheletice din partea opusă a corpului. Leziunile de la acest

nivel provoacă pareză flască sau paralizia contralaterală a anumitor grupe musculare, iar

stimularea ariei 4 determină contracţii izolate sau grupate ale muşchilor contralaterali.

Axonii neuronilor din ariile motorii se termină în nucleii motori ai unor nervi cranieni (în

trunchiul cerebral) – căile cortico-bulbare sau pe motoneuronii din coarnele anterioare ale

34

măduvei – căile cortico-spinale.

Căile extrapiramidale au origine corticală (ariile 6 şi 8) sau subcorticală. Fibrele

corticale extrapiramidale coboară către diverse formaţiuni subcorticale (nucleii bazali,

talamus, nucleul roşu, substanţa neagră, olivele), de la nivelul cărora pornesc apoi căile

extrapiramidale medulare, care controlează activitatea motorie continuă, primitivă,

involuntară; mişcările posturale şi de redresare a poziţiei corpului.

Excitarea ariei 6 (aria premotorie, situată în faţa ariei 4) determină răspunsuri

motorii cu caracter lent, ce cuprind mai multe grupe de muşchi, care dispar după

efectuarea unei secţiuni între ariile 6 şi 4. Aria 8 (câmpul frontal al ochiului) este

conectată cu lobul occipital şi nucleii oculomotori, fiind responsabilă de reflexele oculo-

cefalogire. Distrugerea ariilor 6 şi 8 nu determină paralizie, ci duce la lipsa de coordonare

în efectuarea mişcărilor complexe.

Neocortexul de asociaţie este format din zone mai nou apărute filogenetic, a

căror excitare nu este însoţită de manifestări senzitive sau motorii. În ariile asociative are

loc procesul cel mai înalt de prelucrare a informaţiilor senzitivo-senzoriale. S-au descris

următoarele zone corticale de asociaţie: prefrontală, parieto-occipito-temporală şi aria

asociativă limbică.

Zona prefrontală are următoarele funcţii: vegetative, fiind conectată bidirecţional

cu talamusul şi hipotalamusul (excitarea ei producând modificări gastro-intestinale,

circulatorii, renale etc.); intervine în procesul de determinare a personalităţii; are un rol

important în procesele intelectuale. O zonă deosebită este reprezentată de aria Broca,

situată parţial în partea postero-laterală a cortexului prefrontal şi parţial în aria

premotorie. Ea constituie sediul unde se iniţiază şi se execută modelul motor al

exprimării prin scris.

Zona parieto-occipito-temporală ocupă spaţiul dintre cortexul somato-senzitiv,

cortexul vizual şi cel auditiv. Este reprezentată de o zonă parieto-occipitală care asigură

analiza coordonatelor spaţiale ale segmentelor corpului şi ale mediului înconjurător,

precum şi de aria Wernicke, situată în partea dorsală a lobului temporal (aria

interpretativă generală sau de înţelegere a limbajului), cu rol esenţial în inteligenţă. Aria

Wernicke este mai dezvoltată în emisfera cerebrală dominantă (cea stângă la dreptaci în

90% din cazuri, respectiv cea dreaptă la stângaci în 10% din cazuri).

Zona asociativă limbică este situată în partea anterioară a lobului temporal şi în

girusul cingulat. Ea intervine în determinarea emoţiilor, a comportamentului şi a

motivaţiei.

35