+ All Categories
Home > Documents > fiziologia urechii

fiziologia urechii

Date post: 19-Jan-2016
Category:
Upload: maramara11
View: 522 times
Download: 26 times
Share this document with a friend
Description:
audiologie
12
Sensibilitatea auditivă Ca structură şi funcţie, urechea este sediul receptorilor a doi analizatori: analizatorul auditiv şi analizatorul vestibular (fig. 1). Analizatorul auditiv a dobândit în decursul evoluţiei o sensibilitate specială faţă de acţiunea undelor sonore. Sensibilitatea auditivă intră în categoria sensibilităţii mecanoreceptive. În ce priveşte culegerea informaţiilor complexe din mediul înconjurător, auzul rivalizează cu văzul, fiind modalitatea cea mai importantă pentru comunicările interumane. Fig. 1. Secţiune prin ureche. Excitantul specific Stimulii auditivi sunt sunetele, adică undele sonore emise de corpurile capabile să vibreze sau de către animale, cu ajutorul aparatului lor fonator, şi care se propagă cu diferite viteze în aer, apă sau prin corpurile solide, fiind recepţionate de om şi de către animale. Stimulul auditiv pentru urechea umană este reprezentat de vibraţiile acustice cuprinse între frecvenţele de 10 Hz şi 20.000 Hz, cu maximum între 2000-5000 Hz. Copiii foarte mici pot percepe chiar frecvenţe mai mari decât adulţii. Acuitatea scade odată cu înaintarea în vârstă (presbicuzia), mai mult la bărbaţi decât la femei, îndeosebi pentru sunete înalte. După frecvenţa de 20.000 Hz, se intră în domeniul ultrasunetelor, pe care nu le mai auzim. Limita superioară audibilă la vertebrate variază foarte mult şi se extinde la unele animale în domeniul utrasunetelor: 30.000 Hz la şoarece şi cobai, 40.000 Hz la câine, 50.000 Hz la pisică şi 70- 100.000 Hz la liliac. Vocea obişnuită se caracterizează prin frecvenţe sonore cuprinse între 200-3.500 Hz. Vibraţiile acustice sunt înregistrate de analizatorul auditiv ca sunete.
Transcript

Sensibilitatea auditivă Ca structură şi funcţie, urechea este sediul receptorilor a doi analizatori: analizatorul auditiv şi analizatorul vestibular (fig. 1). Analizatorul auditiv a dobândit în decursul evoluţiei o sensibilitate specială faţă de acţiunea undelor sonore. Sensibilitatea auditivă intră în categoria sensibilităţii mecanoreceptive. În ce priveşte culegerea informaţiilor complexe din mediul înconjurător, auzul rivalizează cu văzul, fiind modalitatea cea mai importantă pentru comunicările interumane.

Fig. 1. Secţiune prin ureche.

Excitantul specific Stimulii auditivi sunt sunetele, adică undele sonore emise de corpurile capabile să vibreze sau de către animale, cu ajutorul aparatului lor fonator, şi care se propagă cu diferite viteze în aer, apă sau prin corpurile solide, fiind recepţionate de om şi de către animale. Stimulul auditiv pentru urechea umană este reprezentat de vibraţiile acustice cuprinse între frecvenţele de 10 Hz şi 20.000 Hz, cu maximum între 2000-5000 Hz. Copiii foarte mici pot percepe chiar frecvenţe mai mari decât adulţii. Acuitatea scade odată cu înaintarea în vârstă (presbicuzia), mai mult la bărbaţi decât la femei, îndeosebi pentru sunete înalte. După frecvenţa de 20.000 Hz, se intră în domeniul ultrasunetelor, pe care nu le mai auzim. Limita superioară audibilă la vertebrate variază foarte mult şi se extinde la unele animale în domeniul utrasunetelor: 30.000 Hz la şoarece şi cobai, 40.000 Hz la câine, 50.000 Hz la pisică şi 70-100.000 Hz la liliac. Vocea obişnuită se caracterizează prin frecvenţe sonore cuprinse între 200-3.500 Hz. Vibraţiile acustice sunt înregistrate de analizatorul auditiv ca sunete.

Fiziologia urechii externe Urechea externă se compune din pavilion şi conductul auditiv extern. Pavilionul serveşte la captarea undelor sonore şi participă la determinarea direcţiei din care vin acestea. Datorită neregularităţilor de pe suprafaţa sa şi a formei de pâlnie, pavilionul urechii, antrenat de muşchii săi, asigură realizarea unghiului optim de captare şi concentrare a sunetelor. Acest rol este mai bine îndeplinit la multe animale datorită formei şi mobilităţii pavilionului. La om, are un rol mai puţin important decât la alte mamifere. Rolul fiziologic al conductului auditiv extern este de a canaliza energia sonoră spre membrana timpanică, ce intră în vibraţie. De asemenea, protejează membrana fină a timpanului de lovituri (oprind intrarea unor obiecte mari) şi menţine aerul umed şi la o temperatură mai apropiată de a corpului - condiţie esenţială funcţionării optime a timpanului. Cerumenul sau ceara de ureche, o substanţă galbenă, lipicioasă ecretată de glandele ceruminoase, opreşte particulele de praf şi microorganismele din aer. s

Fiziologia urechii medii Urechea medie este o cavitate mică, săpată în stânca osului temporal, plină cu aer la o presiune egală cu cea atmosferică (fig. 2).

Fig. 2. Structura funcţională a urechii. Urechea externă: 1-pavilion; 2-conduct auditiv extern. Urechea medie: 3-membrana timpanică; 4-ligamentul ciocanului; 5-ciocanul; 6-muşchiul tensor timpani; 7-ligamentul nicovalei; 8-nicovala; 9-muşchiul stapedius; 10-scăriţa; 11-membrana ferestrei ovale; 12-trompa lui Eustachio; 13-membrana ferestrei rotunde. Urechea internă: 14-sacula; 15-utricula; 16-canalele semicirculare; 17-vestibulul osos; 18-rampa vestibulară (cu perilimfă); 19-helicotrema; 20-rampa timpanică (cu perilimfă); 21-membrana vestibulară (Reissner); 22-membrana bazilară; 23-organul corti; 24-melcul membranos (cu endolimfă); săgeţile indică drumul vibraţiilor sonore prin aer, perilimfă şi endolimfă.

2

Spre urechea externă, este mărginită de membrana timpanică, constituită din ţesut conjuctiv, cu o grosime de 0,1 mm şi o suprafaţă activă de 40 mm2. Ea este cuplată relativ rigid cu oscioarele urechii medii. Nu are suprafaţa plană, ci conică, orientată spre urechea medie.

Aceasta conţine: un lanţ de 3 oscioare auditive, 5 ligamente, 2 muşchi (tensor timpani sau muşchiul ciocanului şi muşchiul stapedius sau al scăriţei) şi sistemele articulare. Muşchiul tensor timpani este inervat de fibre motorii ale nervului V, iar muşchiul stapedius – de fibre motorii ale nervului VII. Pe jumătatea superioară a feţei interne, timpanul este lipit de coada ciocanului şi prin el se articulează cu nicovala şi scăriţa, a cărei talpă este fixată de membrana fereastrei ovale a urechii interne (fig. 3).

Fig. 3. Sistemul de oscioare ale urechii medii şi muşchii care le controlează

Datorită acestei dispoziţii anatomice, timpanul poate intra în oscilaţii, comportându-se ca o membrană care vibrează în jurul unei axe perpendiculare pe ea. Vibraţiile aerului sunt transmise de la membrana timpanică, prin cele 3 oscioare ale auzului, la membrana ferestrei ovale. În continuare undele sonore vor străbate medii lichide (perilimfa şi endolimfa) cu densităţi mai mari decât aerul, de aceea la nivelul membranei ferestrei ovale amplitudinea vibraţiilor ar urma să fie diminuată. Acest lucru este evitat datorită conlucrării a două mecanisme:

1. diferenţa de suprafaţă dintre membrana ferestrei ovale (3,2 mm2) şi membrana timpanică (40 mm2) determină o creştere de 13 ori a forţei de vibraţie aplicată pe unitatea de suprafaţă;

2. oasele urechii medii formează o pârghie boltită, cu articulaţie între ciocan şi nicovală. Braţele acestei pârghii nu sunt egale, coada ciocanului fiind mai lungă decât prelungirea nicovalei. Din această cauză, amplitudinea oscilaţiei pe care ciocanul o transmite până la scăriţă creşte, ceea ce este în concordanţă cu diferenţele de suprafaţă dintre timpan şi membrana ferestrei ovale. Oscioarele formează un sistem de pârghie care fac din scăriţă un piston, ce execută mişcări de amplitudine mică, dar de forţă mai mare.

Funcţia esenţială a urechii medii este de a transmite, amplifica şi cupla eficient vibraţiile aerului cu mediul lichid al urechii interne, cu densitate mai mare. Pentru a determina vibraţia acestui lichid (perilimfa), care prezintă o inerţie mai mare decât aerul, este necesară o presiune mare. Această

3

presiune se realizează ca rezultat al acţiunii a doi factori: concentrarea undelor acustice pe o suprafaţă vibratorie mai mică şi amplificarea forţei de mişcare a scăriţei. Experimental, s-a constatat că oscioarele amplifică forţa de mişcare a sunetului de 1,7 ori faţă de timpan. Datorită acestor doi factori, presiunea la nivelul ferestrei ovale este mai mare decât aceea de la nivelul membranei timpanice. Transmiterea sunetelor din aer la cohlee se realizează în condiţii optime între 600 şi 6.000 Hz. Deasupra şi dedesubtul acestor limite transmiterea nu se face în condiţii bune. Sunetul se poate propaga şi direct, prin oasele craniului şi aerul urechii medii - în absenţa timpanului şi a oscioarelor - la fereastra ovală, dar acuitatea auditivă realizată în acest caz este diminuată cu 30 dB faţă de normal (o vorbire puternică este percepută ca una în şoaptă). O altă funcţie a urechii medii este de a modula vibraţiile, amplificându-le pe cele prea slabe şi protejând structurile urechii interne de vibraţiile excesive produse de sunetele prea puternice.

- Când sunetele sunt slabe, lanţul de oscioare acţionează ca o unitate rigidă cu articulaţiile blocate, determinând o creştere a intensităţii vibraţiilor.

- Sunetele mai puternice produc mişcări interosciculare diferenţiate, ceea ce determină o dispersare a energiei, şi în consecinţă, o protejare a urechii interne. În sfârşit, o altă funcţie a urechii medii este dată de trompa lui Eustachio, un tub care face legătura cu faringele şi acţionează pentru egalizarea presiunii statice pe cele două feţe ale timpanului. În mod obişnuit, trompa este închisă prin alipirea pereţilor, dar se deschide atunci când subiectul cască sau înghite. Deoarece capilarele absorb gazele, presiunea aerului din urechea medie scade treptat, ajungând cu circa 60 mm Hg sub nivelul presiunii atmosferice. De aceea, periodic, trebuie să intre în urechea medie o cantitate de aer pentru a preveni lezarea membranei timpanice din cauza diferenţei de presiune. Aerul intră în urechea medie prin trompa lui Eustachio, care se deschide reflex, odată cu declanşarea reflexului de căscare sau de înghiţire. În felul acesta, presiunea aerului din camera timpanică se egalizează cu presiunea atmosferică. La o persoană aflată în avion, prin scăderea presiunii externe la decolare se produce o bombare spre exterior a timpanului, însoţită de durere, senzaţie de disconfort, tulburări ale auzului sau chiar ruperea timpanului. Astuparea trompei lui Eustachio în urma unei inflamaţii determină grave tulburări de auz. Calea principală de transmitere a undelor sonore, îndeosebi pentru sunetele joase, este transmiterea aeriană, abordată până acum. Sunetele se pot transmite secundar şi pe cale osoasă, mai ales sunetele înalte care implică doar 0,01 % din energia sonoră. Ea constă în faptul că vibraţiile oaselor craniului pot produce vibraţiile lichidului cohlear. Energia furnizată pe această cale, chiar în cazul sunetelor înalte şi puternice, nu este suficientă pentru auz dar acest fapt devine posibil dacă se aplică diferite aparate electromecanice, cu rol amplificator. Propria voce înregistrată pe magnetofon pare adesea schimbată, deoarece în acest caz este exclusă transmiterea pe cale osoasă. În concluzie, urechea medie este un "traductor" mecanic al energiei sonore, pe care o transmite ca o presă hidraulică, dintr-un gaz (aerul), la un lichid (perilimfa).

Fiziologia urechii interne Acest compartiment al urechii, cel mai vechi filogenetic, conţine receptorul auditiv (organul Corti), cu celulele receptoare care intră în excitare la vibraţii de frecvenţe diferite. Receptorul se găseşte în melcul membranos, găzduit în melcul osos. Melcul osos (fig. 4) este format dintr-un tub încolăcit de 2,5 ori (4 ori la cobai) în jurul unui ax osos central numit columelă. De pe peretele intern al melcului osos porneşte spre lumenul acestuia o lamă spirală osoasă, a cărei lăţime reprezintă 1/3 din diametrul melcului.

4

A B Fig. 4. Secţiune longitudinală prin melcul osos (A) şi detaliu care evidenţiază poziţia organului Corti (B). Periostul ce căptuşeşte melcul osos prezintă două îngroşări: una în dreptul lamei spirale (creasta spirală) şi alta pe peretele opus (ligamentul spiral) (fig. 5). O porţiune a ligamentului spiral este acoperită cu un epiteliu sub care se află ţesut conjunctiv bogat vascularizat (stria vascularis) cu rol în producerea endolimfei. Lama spirală se continuă cu o membrană bazilară, ce se prinde în partea opusă de ligamentul spiral, sub stria vasculară. Lăţimea membranei bazilare creşte de la bază spre vârful melcului şi, pe măsură ce devine mai lată, capătă alte proprietăţi elastice. De pe creasta spirală porneşte membrana vestibulară

eissner, ce se prinde cu celălalt capăt tot de ligamentul spiral, deasupra striei vasculare. R

Fig. 5. Secţiune transversală prin melc

Prezenţa membranei vestibulare şi a membranei bazilare delimitează în interiorul melcului osos trei compartimente: rampa vestibulară, rampa timpanică şi melcul membranos. Rampa vestibulară, situată superior, între peretele osos şi membrana vestibulară, începe de la fereastra ovală şi comunică cu vestibulul osos. Rampa timpanică, situată inferior, între membrana bazilară şi peretele osos al melcului, se întinde de la vârful melcului până la fereastra rotundă. La vârful melcului, cele două rampe comunică printr-un orificiu - helicotrema. Ambele rampe conţin, ca şi vestibulul osos, un lichid numit perilimfă, bogat în ioni de Na+, cu compoziţie asemănătoare lichidului extracelular şi lichidului cefalorahidian.

Între rampa timpanică şi cea vestibulară se află melcul membranos (rampa medie), ce se întinde pe toată lungimea melcului osos şi are în secţiune formă triunghiulară. Pereţii triunghiului sunt formaţi superior din membrana vestibulară, inferior din membrana bazilară şi exterior din ligamentul spiral (porţiunea cu stria vasculară).

5

Melcul membranos este plin cu un lichid numit endolimfă, cu o compoziţie asemănătoare cu a citosolului, bogat în ioni de K+ care sunt în permanenţă secretaţi de stria vasculară. Diferenţa de concentraţie a ionilor de sodiu şi de potasiu, respectiv diferenţa de sarcini electrice, creează un potenţial electric de 80 mV între perilimfă şi endolimfă, cu electropozitivitatea în interiorul melcului membranos şi electronegativitatea în afara lui. Această diferenţă de potenţial reprezintă forţa motrice care permite depolarizarea celulelor senzoriale.

Melcul membranos adăposteşte organul Corti, situat pe membrana bazilară, ce conţine celulele receptoare auditive. Cele două rampe (vestibulară şi timpanică) au rol protector şi de transmitere a undelor sonore, în timp ce canalul cohlear (melcul membranos) separat de cele două rampe prin pereţi elastici, reprezintă un organ capabil să intre în oscilaţii, deci are rol principal în percepţia auditivă. Organul Corti (fig. 6) este format din celule receptoare şi celule de susţinere. Celulele de susţinere stau pe membrana bazilară şi au forme şi funcţii diferite:

- celulele în formă de fotoliu (celulele lui Dieters) servesc de suport celulelor receptoare; - celulele pilieri, înclinate una spre alta, delimitează tunelul Corti, ce adăposteşte dendritele

neuronilor senzitivi din ganglionul Corti; - celulele de susţinere simple sunt intercalate printre celulele în formă de fotoliu şi căptuşesc

spre exterior peretele melcului membranos. Celulele receptoare sunt aşezate pe celulele-fotoliu, pe un şir intern (între tunelul Corti şi lama

spirală osoasă) şi 3-4 şiruri externe (între tunelul Corti şi peretele extern al melcului osos). Celulele receptoare prezintă la polul apical numeroşi cili (stereocili). Baza stereocililor este fixată în membrana reticulată, secretată de celulele de susţinere, iar vârfurile stereocililor celulelor auditive sunt inclavate în membrana tectoria (fig. 7).

Fig. 6. Structura organului Corti. 1-creasta spirală; 2-jgheabul spiral intern; 3-celulă receptoare internă, cu stereocili inclavaţi în membrana tectoria (5); 4-celule receptoare externe, ai căror stereocili vin în contact cu membrana tectoria; 6-membrana reticulară; 7-celule de susţinere în formă de fotoliu; 8-celule pilieri, care delimitează tunelul Corti; 9-celule de susţinere simple; 10-jgheabul auditiv extern; 11-ligamentul spiral; 12-membrana bazilară; 13-dendrite ale neuronilor (14) din ganglionul Corti; 15-lama spirală osoasă. Membrana tectoria este o formaţiune acelulară foarte flexibilă, formată dintr-o substanţă omogenă şi transparentă şi din fibrile foarte fine. Este secretată de celulele epiteliale ce acoperă creasta spirală (porţiune a lamei spirale osoase). La polul bazal, celulele receptoare sunt înconjurate de terminaţii nervoase senzitive - dendrite ale neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Majoritatea acestor terminaţii inervează celulele receptoare din

6

şirul intern (95% din fibrele nervului cohlear sunt reprezentate de axonii acestor neuroni). Celelalte fibre (5%) inervează prin terminaţiile lor dendritice cele 3-4 şiruri externe de celule receptoare (fig. 8).

Fig. 7. Imagine electronmicroscopică (SEM) a stereocililor celulelor receptoare auditive, inclavaţi în membrana tectoria. Se observă dispoziţia în formă de V a stereocililor celulelor din şirurile externe şi dispoziţia liniară în cazul celulelor din şirul intern.

Fig. 8. Inervaţia diferenţiată a celulelor receptoare auditive din şirul intern şi din şirurile externe.

După cum rezultă din fig. 8, aproximativ 3.500 de celule receptoare interne sunt inervate de

20.000 de neuroni senzitivi, în timp ce numai 1.000 de neuroni senzitivi revin mult mai numeroaselor celule receptoare din şirurile externe. Neuronii din prima grupă au axoni groşi, mielinizaţi, iar axonii neuronilor din a doua grup sunt subţiri şi amielinici. Celulele din şirul intern recepţionează stimuli auditivi cu frecvenţe diferite, în funcţie de poziţia lor de-a lungul membranei bazilare. Ele sunt principalele celule auditive. Cele din şirurile externe au mai ales rolul de a „pune în funcţie” organul Corti şi recepţionează numai sunete cu frecvenţă joasă. Vibraţiile scăriţei se transmit perilimfei la nivelul ferestrei ovale, sub forma unor variaţii de presiune care se propagă prin perilimfa rampei vestibulare, prin helicotremă şi membrana bazilară a canalului cohlear şi prin perilimfa rampei timpanice până la fereastra rotundă, a cărei membrană vibrează astfel de un număr egal de ori cu timpanul (fig. 9). Dar acest drum nu este întotdeauna aceleaşi, depinzând de intensitatea mişcării scăriţei. Când talpa scăriţei se mişcă în interior încet, lichidul din rampa vestibulară este împins prin helicotremă în rampa timpanică, producând, în compensaţie şi cu o foarte mică întârziere, bombarea exterioară a ferestrei rotunde. Dar când scăriţa execută mişcări de oscilare rapide, vibraţia lichidului din rampa vestibulară nu mai are timp să treacă prin helicotremă cu fiecare oscilaţie, ci o ia pe o cale mai scurtă, anume prin membrana bazilară, imprimându-i la fiecare oscilaţie o mişcare înainte şi înapoi.

7

Fig. 9. Schema funcţionării segmentului periferic auditiv. cae – conductul auditiv extern; c –ciocanul; n – nicovala; s – scăriţa; fo – fereastra ovală; fr – fereastra rotundă; tE – trompa lui Eustachio; rv – rampa vestibulară; rt – rampa timpanică; cc – canalul cohlear; mR – membrana vestibulară Reissner; mb – membrana bazilară; h – helicotrema.

Într-adevăr, membrana Reissner este foarte subţire, putându-se deplasa atât de uşor, încât nu opune nici o rezistenţă în calea trecerii vibraţiilor sonore din rampa vestibulară în cea medie. Membrana bazilară este formată din 20.000 de fibre întinse, dar elastice, ce se proiectează de la centrul osos al columelei spre ligamentul spiral, fiind înglobate într-o substanţă fundamentală. De la baza cohleei spre helicotremă, lungimea fibrelor creşte de 12 ori (de la 0,04 mm, la 0,5 mm), în timp ce diametrul se reduce de mai bine de 100 de ori. Pentru vibrarea fibrelor mai are importanţă "încărcătura" lor diferită cu lichid cohlear (egală cu coloana de lichid ce se întinde de la fereastra ovală şi rotundă până la fibra respectivă). Fibrele de la baza columelei trebuie să "mişte" o cantitate mai mică de Iichid cohlear decât cele de la vârful columelei. Datorită acestor diferenţe, fibrele scurte şi rigide de la baza cohleei oscilează la frecvenţe mari, iar cele de la vârful cohleei la frecvenţe joase (fig. 10).

Fig. 10. Tonotopia membranei tectoria (perceperea sunetelor de frecvenţe diferite, de-a lungul organului Corti).

8

Funcţionarea organului Corti. Am văzut că organul Corti, situat pe suprafaţa fibrelor membranei bazilare, conţine celulele receptoare (acustice). Acestea sunt celule senzoriale care funcţionează pe principiul sinapsei chimice, sinapsă în care elementul postsinaptic este reprezentat de dendritele neuronilor cohleari. Potenţialul de repaus al celulelor acustice este de -70 până la -80 mV, valoare menţinută prin procesele chimice din stria vasculară (fig. 11).

Reamintim aici că între endolimfă (bogată în K+) şi perilimfă (bogată în Na+) există o diferenţă de potenţial de 80 mV. Datorită PMR al celulelor receptoare, de – 70 mV, între endolimfa care scaldă stereocilii acestor celule şi citosolul lor se creează o diferenţă de potenţial de 150 mV (fig. 11A). După cum se poate observa, partea superioară a celulelor receptoare este imersată în endolimfă, în timp ce regiunea sinaptică este scăldată de perilimfă, care pătrunde din rampa timpanică în partea inferioară a organului Corti, printre celule, datorită permeabilităţii membranei bazilare.

Vibraţia membranei tectoria determină două fenomene: unul fizic şi altul electric. Când membrana bazilară vibrează, ea îndoaie cilii celulelor în sus şi spre interior, producindu-se o mişcare de forfecare. Aceste mişcări sunt determinate de faptul că membrana bazilară (fixată la ambele capete) se mişcă în sus şi în jos, în timp ce membrana tectoria (fixată doar la un capăt) alunecă relativ orizontal faţă de polul apical al celulelor ciliate. Deci, vibraţiile membranei bazilare şi ale membranei tectoria generează forţe de "forfecare" care îndoaie cilii celulelor receptoare.

Cilii prezintă în partea superioară nişte filamente conective subţiri (tip links) care la îndoirea cililor deschid canale ionice mecano-dependente (fig. 12). Aceste canale sunt neselective pentru ionii mici, dar cum K+ este predominant în endolimfă, el este principalul ion care pătrunde în celulă, depolarizând membrana şi generând un potenţial de receptor. Ca2+ se află în concentraţie

Fig. 11. Excitarea celulelor receptoare auditive. A-diferenţele de potenţial dintre endolimfă, perilimfă şi celulele receptoare, în repaus; B-depolarizarea celulelor receptoare, la stimulare.

redusă în endolimfă, de aceea el are un rol limitat în depolarizare, dar devine important pentru transmiterea sinaptică a semnalului către aferenţa senzitivă. Celula receptoare eliberează un mediator

chimic care probabil este un dipeptid glutamat-like, ce deschide canale ionice de Na+ ligand-dependente în membrana dendritei neuronului senzitiv, scăldată de perilimfă. Acestea sunt canale de Na+, ce depolarizează dendrita, generând PPSE, care se pot însuma la conul axonic al neuronului senzitiv, cu formare de PA ce se propagă prin nervul cohlear (acustic). Constanta de timp a depolarizării celulei acustice este de 10-5 s, identică cu cea a fibrei nervoase. Când membrana bazilară se deplasează în jos, celulele senzoriale se hiperpolarizează, ceea ce duce la stingerea potenţialului de acţiune.

După cum se observă din fig. 8, pe lângă inervaţia senzitivă, celulele receptoare auditive au şi o inervaţie motoare, ce provine din nuclei ai olivelor bulbare. Impulsurile motorii sosite pe această cale acţionează asupra proteinelor motorii, contractile din citoscheletul celulelor receptoare (actina şi miozina). Aceste proteine, printr-un mecanism similar celui al contracţiei musculare, controlează gradul de întindere

9

al filamentelor conective şi prin aceasta numărul de canale ionice mecano-dependente deschise şi deci amploarea depolarizării celulelor receptoare. Prin urmare, impulsurile nervoase cu originea în olivele

Fig. 12. Rolul filamentelor conective în excitarea cililor celulelor auditive.

bulbare pot regla sensibilitatea celulelor receptoare: ea poate fi crescută în vederea recepţionării unor stimuli slabi, sau poate fi scăzută, protejând organul Corti de efectul agresiv al stimulilor prea puternici. Organul cohlear, în totalitatea lui, este un "traductor mecano-electric" al energiei sonore în excitaţia fibrelor nervoase acustice de foarte mare fineţe.

Cu ajutorul unui amplificator şi al unui telefon se recepţionează variaţiile de potenţial ale membranei ferestrei rotunde care variază în timpul excitării timpanului cu un anumit sunet. Se aude un sunet asemănător ca înălţime cu cel excitant. Acesta este aşa-numitul fenomen al microfonului. Prin acest fenomen, Wewer şi Bray (1930) au dovedit că pot auzi la un difuzor-amplificator conectat prin cablu la nervul cohlear cuvintele pronunţate în faţa urechii unei pisici. Originea acestui potenţial de microfon este transducţia mecano-electrică generată de distorsiunea mecanică a celulelor acustice. La pisicile albe cu ochi albaştri, lipsite de organul Corti (defect genetic), potenţialul de microfon este absent.

Căile auditive Organul receptor primeşte dendrite de la neuronii bipolari din ganglionul Corti, ai căror axoni formează ramura cohleară a nervului acustic (fig. 13). Axonii acestor primi neuroni se termină în bulb şi punte, în nucleii cohleari. Aici au loc sinapsele cu al doilea neuron. O parte din fibre trec de partea opusă, formând lemniscul lateral şi fac sinapsă cu neuronii din olivele superioare. Axonii celui de-al doilea neuron (care pornesc fie din nucleul cohlear, fie din oliva superioară) merg în cea mai mare parte contralateral, dar rămân şi fibre neîncrucişate. În porţiunea dintre bulb şi mezencefal aceste fibre formează lemnisculul lateral. Aceste fibre se termină în coliculii cvadrigemeni inferiori, care reprezintă un centru pentru reflexele legate de auz (întoarcerea capului în direcţia unui stimul auditiv). În coliculii cvadrigemeni inferiori se află al treilea neuron; axonul acestuia se opreşte în corpii geniculaţi mediali ai metatalamusului, unde face sinapsă cu un al patrulea neuron, al cărui axon se proiectează pe scoarţa cerebrală. Faţă de această sumară prezentare a căilor de conducere, mai este necesar a sublinia unele aspecte importante. Calea de conducere a sunetelor de la cohlee până la cortex este formată din cel puţin 4 neuroni, dar ea poate cuprinde chiar şi până la 6 neuroni. Deoarece neuronii pot sinapsa sau nu în olivele superioare, în nucleii lemnisculului lateral sau în coliculii inferiori, unele impulsuri pot ajunge în scoarţa cerebrală mai repede decât altele. Impulsurile provenite din ambele urechi sunt transmise prin căile auditive în ambele părţi ale trunchiului cerebral, predominând cele de la partea opusă pentru că are loc o încrucişare a căilor în cel puţin trei locuri (corpul trapezoid, comisura lui Probst şi comisura coliculilor inferiori). Tot acest sistem aparent redundant furnizează cortexului multiple reprezentări bilaterale ale cohleei, asigurând o securitate a transmiterii informaţiei auditive. În sfârşit, din tractul auditiv se desprind o serie de colaterale, dintre care mai importante sunt cele spre sistemul reticulat ascendent şi mai ales spre cerebel (care pot pleca din nuclei cohleari, din colinculii inferiori, din formaţia reticulată şi din aria auditivă corticală), şi activează vermisul cerebelos în cazul unor zgomote bruşte. 10

Fig. 13. Căile auditive

Funcţia scoarţei cerebrale în auz.

Cortexul auditiv se află localizat în girusul temporal superior, ariile 41, 42 şi 22 Brodmann (fig. 14). Şi aici se păstrează tonotopia: porţiunea posterioară a girusului răspunde la frecvenţe mari, iar cea anterioară la frecvenţe mici. Fiecare organ Corti se proiectează bilateral.

11

Fig. 14. Cortexul auditiv. Aria cu latenţă mică, considerată arie auditivă primară, primeşte aferenţe din corpii geniculaţi mediani. Aria cu latenţă mare, considerată arie auditivă secundară, primeşte aferenţe de la prima arie şi de la corpii geniculaţi.

Se distinge o arie primară auditivă, localizată în regiunea temporală, care primeşte proiecţiile de la nivelul corpului geniculat medial, şi o arie de asociaţie, localizată în special în cortexul parietal, care primeşte impulsuri atât de la aria primară corticală, cât şi de la ariile talamice adiacente corpului geniculat medial. Excitarea directă, la om, a ariei auditive primare determină o serie de senzaţii auditive (ţiuit, ţipăt, alte sunete singulare), pe când excitarea ariei secundare determină sunete inteligibile (care pot cuprinde fraze întregi). Ca urmare, aria primară este consideratâ arie receptivă, iar aria secundară reprezintă aria cognitivă (interpretativă).

12


Recommended