UNIVERSITATEA “ŞTEFAN CEL MARE” SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURA

FIZIOLOGIA PLANTELOR LEMNOASE

SUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008

CAPITOLUL I

CELULA VEGETALĂ 1.1. Definiţie, formă, dimensiuni

Celula (gr. cytos – cavitate) este unitatea morfo-funcţională fundamentală elementară a materiei vii, fiind caracterizată prin două procese, asimilaţia şi dezasimilaţia, care stau la baza metabolismului celular. Celula este un sistem biologic deschis caracterizat prin autoreglare, autoconservare şi autoreproducere. În decursul evoluţiei, celula vegetală şi-a conturat o structură proprie cu o organizare subcelulară complexă, fiecare funcţie fiind îndeplinită de un anumit organit sau complex de organite cu structuri proprii. În funcţie de organizarea structurală şi funcţională a celulelor organismele se împart în procariote şi eucariote. La procariote (bacterii purpurii, alge albastre-verzi), celula nu are diferenţiat un nucleu adevărat şi alte organite citoplasmatice. La eucariote celula reprezintă un sistem organizat, extrem de complex, capabil să sintetizeze substanţele necesare creşterii şi reproducerii organismelor vii, cu specializare morfo-funcţională sub formă de ţesuturi şi organe cu rol specializat subordonate organismului ca un întreg.. Forma celulelor vegetale este foarte variată, fiind determinată de originea celulei, funcţia îndeplinită, poziţia acesteia în ţesut sau organ şi factorii de mediu. plantele inferioare unicelulare, care trăiesc izolat, au forma sferică, ovală, cilindrică, eliptică, cubică; la plantele superioare, datorită presiunii reciproce dintre celule, acţiunii factorilor externi şi funcţiilor pe care le îndeplinesc, celulele pot fi stelate, reniforme, fusiforme, poliedrice, sferice, halteriforme ş.a. Diversitatea formelor celulare determină încadrarea lor în:

- celule parenchimatice (izodiametrice), cu cele trei dimensiuni egale sau cu lungimea de cel mult trei ori mai mare faţă de lăţime, ele intră în structura meristemelor, parenchimurilor asimilatoare, de rezervă, aerifere, de absorbţie, secretoare;

- celule prozenchimatice (heterodiametrice), care au o dimensiune de cel puţin patru ori mai mare decât celelalte două şi intră în structura ţesuturilor conducătoare, a ţesuturilor mecanice, a ţesuturilor secretoare (laticifere), a ţesuturilor absorbante – perişorii absorbanţi;

- idioblaste (celule în formă de T, din mezofilul frunzelor de ceai (Thea sinensis), celule secretoare din frunzele de dafin (Laurus nobilis), celule taninifere);

Dimensiunile celulelor. Determinată de originea celulelor, de funcţiile ce le îndeplinesc, de mediul în care se dezvoltă, variază între 10-100 µm, ce pot fi observate numai la microscop. Există şi celule mari. Vizibile cu ochiul liber – celulele din parenchimurile de rezervă de la citrice, perişorii absorbanţi, hifele unor ciuperci de 2-3 cm. Unele plante, cum sunt teiul (Tilia sp.), prezintă fibre liberiene de 10 cm, iar unele traheide la plantele lemnoase pot avea 3-5 m. 1.2. Structura celulei vegetale

În general celula vegetală este alcătuită din constituenţi diferiţi, incluşi într-o masă fundamentală semifluidă ce formează împreună protoplastul, protejat de peretele celular. Constituenţii celulei vegetale se încadrează în două categorii : constituenţi vii ce alcătuiesc protoplasma (citoplasma, nucleul, plastidele, reticulul endoplasmatic, mitocondriile, ribozomii, plastidele, dictiozomii, lizozomii şi constituenţi nevii ce alcătuiesc paraplasma (peretele celular, vacuole, incluziuni ergastice) (fig.1).

Fig. 1. Schema celulei vegetale N – nucleu cu cromatină şi doi nucleoli V – vacuole; M – mitocondrii; P – plastide; C – citozomi; ER – reticul endoplasmatic; L – picături de lipide (din Murariu, 2002, după Tarhon, 1992).

1.2.1. Constituenţii vii

Citoplasma. La microscopul optic, citoplasma sau plasma celulară este o masă transparentă, incoloră, omogenă, la microscopul electronic apare ca o masă heterogenă alcătuită din hialoplasmă, membrane, organite citoplasmatice.

- hialoplasma (gr. hyalos – sticlă) este o masă transparentă, omogenă. Din punct de vedere chimic este alcătuită din: apă, substanţe minerale, proteine, lipide, nucleoproteine, glucide, aminoacizi, vitamine, hormoni. Din punct de vedere fizic este un sistem coloidal ce poate prezenta starea de sol, prin prezenţa proteinelor globulare şi starea de gel, dată de prezenţa proteinelor fibrilare.

Nucleul este cel mai important organit celular, majoritatea celulelor fiind uninucleate, rar, binucleate sau multinucleate. Forma nucleului poate fi: sferică sau ovală, rar, fusiformă. La celulele tinere are o poziţie centrală, iar la cele mature periferică. Prezintă un înveliş dublu membranar cu pori şi structură complexă. În interior se disting: nucleoplasma (carioplasma), în strânsă legătură cu membrana prin pori. În cursul interfazei celulare prezintă ADN asociat cu proteine histonice, formând nucleozomii, care alcătuiesc împreună cu proteinele nonhistonice, cromatina. Se disting, tot în interfază şi nucleolii, structuri specializate în sinteza de ARN ribozomal şi formarea ribozomilor. Funcţia fiziologică a nucleului constă în depozitarea informaţiei

genetice în ADN. El participă şi la formarea membranelor, în diferenţierea celulelor şi cicatrizarea rănilor.

Reticulul endoplasmatic reprezintă un sistem de canalicule tubuloase, simple sau ramificate ce stabilesc legătura dintre diferite componente ale celulei sau cu alte celule şi poate fi neted sau rugos, când prezintă pe suprafaţa sa ribozomi. Reticulului endoplasmatic are rol în sinteza şi transportul unor substanţe în celulă, iar prin intermediul plasmodesmelor participă la legăturile intercelulare.

Mitocondriile (gr. mitos – fir şi chondrion – sâmbure) sunt organite cu rol energetic. Prezintă o membrană dublă fosfolipo-proteică şi au rol, în respiraţia celulară, în mitocondrii are loc degradarea acidului piruvic în ciclul Krebs, reprezentând “uzinele energetice” ale celulei. Mitocondriile conţin ADN ceea ce îi conferă posibilitatea sintezei substanţelor proteice proprii. (fig.2)

Ribozomii sau granulele lui Palade (E. Palade – cercetător român, laureat al premiului Nobel, 1974) sunt formaţiuni sferice libere sau ataşate de reticulul endoplasmatic şi au rol în sinteza proteinelor. Sunt alcătuiţi din ioni de calciu şi magneziu, ARN, ribonuclează şi proteinază.

Plastidele (gr. plastos – formaţiune) sunt organite specifice plantelor şi pot fi: incolore (leucoplastide, etioplastide) şi colorate (cloroplaste, cromoplaste). Sub acţiunea luminii plastidele incolore se transformă în cloroplaste şi conţin ADN.

Cloroplastele (gr. cloros – verde şi plastos – formaţiune) sunt organite de culoare verde, prezentând o structură electrono-microscopică alcătuită dintr-o membrană dublă la exterior (foiţa internă fiind cutată sub formă de tilacoide) şi o stromă cu structură lamelară spre interior. Între tilacoidele stromei se află discuri fine, lamelare, reprezentând grana. Pe lamelele granei sunt dispuse pigmenţii asimilatori – clorofilieni (clorofila a şi b) şi carotenoizi (carotina şi xantofila). Cloroplastele conţin proteine, glucide solubile, amidon, vitamine, enzime, ADN, ADP, ATP, NADP. Au rol în fotosinteză, în grana se realizează absorbţia energiei solare de către clorofilă şi conversia ei în energie chimică potenţială, iar în stromă se sintetizează substanţelor organice (fig.3)

Cromoplastele conţin pigmenţi specifici: xantofilă, caroten, licopen, care le conferă culoarea galbenă, portocalie sau roşie. Din combinarea lor rezultă culorile din petalele florilor, fructe.

Leucoplastele sunt plastide incolore din ţesuturile embrionare, în organele de rezistenţă, albumenul seminţelor şi se împart în: amiloplaste –sub formă de grăuncioare de amidon, proteoplaste – sub formă de grăuncioare de aleuronă şi oleoplaste – ce conţin lipide.

Dictiozomii sau aparatul Golgi sunt organite cu structură lamelară cu 1-2 saculi cu membrană dublă şi aspect de discuri suprapuse. Au rol secretor şi în sinteza hemicelulozei şi substanţelor pectice din membrana celulară.

Lizozomii sunt particule microscopice, granulare cu rol în descompunerea substanţelor macromoleculare şi eliberarea enzimelor hidrolizante în hialoplasmă.

Fig. 2. Condriomul (infrastructura unei mitocondrii) cr. m. – creste mitocondriale; mt. – matrix; m.m. – membrană mitocondrială (din Murariu, 2002, după Toma, 1998)

Fig. 3. Reprezentarea schematică a unei porţiuni dintr-un cloroplast (din Parascan, 2001, după Favard, 1967) 1.2.2. Constituenţii nevii Peretele celular este propriu numai celulelor vegetale, constituind un produs al

citoplasmei, fiind relativ rigid. Structura peretelui celular constă în: lamela mediană alcătuită din substanţe pectice şi rezultă din activitatea dictiozomilor; membrana primară ce se formează peste lamela mediană şi are o structură celulozică, reticulară, poroasă, ce permite legătura dintre celule prin plasmodesme; membrana secundară alcătuită din celuloză, peste care se suprapun straturi de substanţe hidrofile cum sunt hemiceluloza, pectina, lignina sau substanţe hidrofobe ca suberina, cutina, ceara. Creşterea peretelui celular: în interfază sau în timpul diferenţierii celulare, celulele noi formate cresc în volum, determinând şi peretelui celular atât în suprafaţă cât şi grosime.

Modificările secundare ale peretelui secundar sunt: cerificarea, cutinizarea, lignificarea, suberificarea, mineralizarea, gelificarea, lichefierea.

Rolul fiziologic al peretelui celular este de a proteja şi menţine scheletul rigid al celulei. El asigură totodată şi permeabilitatea pentru apă şi soluţii, prin intermediul porilor asigură legătura dintre celule, iar prin spaţiile intercelulare mediază schimbul de gaze. Uneori la nivelul său se depozitează celuloza şi lignina.

Vacuolele. Totalitatea vacuolelor din celulă formează vacuomul, forma, numărul şi poziţia vacuolelor în celule diferă. În celulele tinere din ţesuturile meristematice, vacuolele sunt mici şi numeroase, iar în celulele mature acestea confluează într-o singură vacuolă, dispusă central. Vacuola este plină cu o soluţie apoasă numită suc vacuolar şi constituie rezerva de apă a celulei, aproximativ 75% din totalul de apă. Sucul vacuolar conţine substanţe minerale: azotaţi, fosfaţi, sulfaţi, cloruri. Substanţele organice sunt reprezentate de acizi organici: malic, tartric, citric, oxalic; glucide sub formă de glucoză, fructoză, zaharoză şi gume, mucilagii, uleiuri volatile, balsamuri, răşini, fenoli, alcaloizi, antociani, latex ş.a.

Sucul vacuolar are pH slab acid, uneori acid. Rolul fiziologic al vacuolei este de a menţine hidratarea optimă a protoplasmei, menţinerea turgescenţei celulare, absorbţia

apei prin osmoză, acumularea unor substanţe de rezervă, şi unele substanţe toxice pentru celulă.

Incluziuni ergastice sunt formaţiuni solide incluse în citoplasmă, care nu participă direct la desfăşurarea unor procese celulare, fiind constituite din fie din substanţe de rezervă, ce vor fi folosite de plantă, fie din substanţe de excreţie care ies din circuitul nutritiv. Incluziunile sunt reprezentate prin: granule de amidon, care se formează prin depuneri succesive de amidon sub formă de straturi foarte subţiri în jurul unui punct de condensare, numit hil; granule de aleuronă, numite şi corpi proteici se formează prin deshidratarea vacuolelor, fiind caracteristice ţesuturilor de rezervă din seminţe, cu rol important în maturarea şi germinaţia seminţelor; sferocristale de inulină, caracteristice ţesuturilor de rezervă din rădăcinile plantelor din familiile Asteraceae, Campanulaceae; cristalele minerale, care provin din săruri ale acizilor minerali, depuse în vacuole, caracteristice algelor fiind întâlnite şi la unele plante halofite.

1.2.3 Proprietăţile fizice şi fiziologice ale protoplasmei Proprietăţile fizice Starea fizică. Celula este un sistem de dispersie, în care apa reprezintă mediul de dispersie, iar substanţele minerale şi organice reprezintă faza dispersată. În funcţie de mărimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie pot fi: moleculare şi ionice (cu molecule sub 10 Å), coloidale (cu dimensiuni între 10-100 Å) şi grosiere (cu particule mai mari de 1000 Å). Structura submicroscopică. Starea fizică de sistem coloidal a protoplasmei este vizibilă la microscopul electronic. Ea apare ca o structură în reţea ce ăi permite trecerea din starea de hidrosol la starea de hidrogel, ceea ce permite desfăşurarea continuă a activităţii metabolice. Configuraţia spaţială. Aranjarea spaţială a moleculelor şi sistemelor coloidale macromoleculare permite realizarea unor reacţii enzimatice specifice. Centrii activi ai enzimelor vin în contact numai cu moleculele de substrat care au tiparul invers al moleculei enzimatice: lipaza pentru lipide, amilaza pentru amidon, proteaza pentru proteine. Vâscozitatea. Protoplasma vie are o viscozitate de 18 ori mai mare decât a apei. Această proprietate depinde de vârsta celulei, temperatură, lumină, pH şi acţiune ionilor de Ca2+, K+. Astfel, vâscozitatea este minimă la 30ºC, creşte la lumină intensă, la pH acid şi alcalin, sub acţiunea ionilor de Ca2+ şi scade în prezenţa ionilor de K+. Elasticitatea şi plasticitatea. Elasticitatea protoplasmei întinderea ei în fire sub acţiunea unei forţe mecanice şi revenirea ei după încetarea forţei. Plasticitatea reprezintă proprietatea de a fi întinsă, dar fără revenire la forma iniţială. Fluiditatea. Protoplasma are proprietate de a curge sub forma unui curent citoplasmatic, care ia forma membranei, numit cicloză. Protoplasma nu este miscibilă cu apa. PH-ul. Vacuola celulelor vegetale are un pH slab acid, iar protoplasma slab alcalin. În cazul schimbării pH-ului starea fiziologică a celulelor este modificată. Potenţialul redox. Echilibrul dintre sistemele oxidante şi cele reducătoare este reglat de potenţialul redox al acesteia

Proprietăţile fiziologice

Metabolismul reprezintă totalitatea schimburilor de substanţă şi energie dintre organismele vii şi mediul lor de viaţă. Metabolismul prezintă două laturi: anabolismul sau asimilaţia, care constă în absorbţia de substanţe şi energie şi sinteza substanţelor organice proprii; catabolismul sau dezasimilaţia, care constă în degradarea substanţelor organice asimilate cu degajare de energie.

Sensibilitatea şi excitabilitatea sunt proprietăţi ale materiei vii celulare ce constau în posibilitatea acesteia de a reacţiona la acţiunea unor excitanţi interni sau externi.

Mişcarea reprezintă proprietatea protoplasmei de a se mişca sub forma unor curenţi citoplasmatici, intracelular. Viteza de circulaţie diferă de la o plantă la alta şi depinde de acţiunea factorilor interni şi externi

Adaptarea constă în ansamblul de modificări metabolice ce au loc la nivelul protoplasmei în strânsă corelaţie cu factorii de mediu.

Creşterea. Reprezintă procesul complex de sporire a volumului şi greutăţii ţesuturilor şi organelor plantei pe baza înmulţirii celulelor şi a proc4esukui de anabolism.

Dezvoltarea constă în formarea organelor de înmulţire – apariţia florilor şi fructificarea. În această fază anabolismul şi catabolismul se află în echilibru.

Îmbătrânirea şi moartea se caracterizează prin scăderea activităţii fiziologice şi predominarea catabolismului, când are loc oprirea completă a activităţii fiziologice survine moartea.

Membranele citoplasmatice Plasmalema delimitează citoplasma la exterior, fiind alcătuită din două foiţe

dense, de 75-90 Ǻ grosime, separate printr-un spaţiu clar de 35 Ǻ. Fiecare foiţă este alcătuită din două straturi proteice dense, separate de două straturi transparente de molecule fosfolipidice.

Tonoplastul reprezintă membrana vacuolei fiind alcătuită dintr-un număr dublu de foiţe fosfolipo-proteice, ceea ce îi conferă o semipermeabilitate mai strictă decât cea a plasmalemei.

1.2.4. Structura şi funcţiile membranelor biologice

Analiza morfo-funcţională a constituenţilor celulari relevă importanţa esenţială a

membranelor, numite şi membrane biologice, în structura şi funcţiile celulei vegetale. Cercetările privind ultrastructura componentelor celulare, combinate cu studiul

mecanismelor fiziologice de efectuare a diferitelor funcţii fiziologice ale acestora recomandă membranele biologice ca regulatori universali care determină practic toate procesele ce au loc în celula vie.

Membranele biologice constituie sistemul membranar al celulei. Aceste membrane sunt structuri ultrafine care intră în alcătuirea citoplasmei şi organitelor citoplasmatice.

Sistemul membranar poate fi extern sau intern. Sistemul membranar extern delimitează diferite componente celulare de

mediul în care trăiesc, de exemplu plasmalema, tonoplastul, membrana externă a mitocondriilor, cloroplastelor, nucleului, reticulului endoplasmatic şi a aparatului Golgi.

Sistemul membranar intern are rol în compartimentarea diferitelor organite şi în mărirea suprafeţei de activitate biologică a acestora.

Structura membranelor este unică, alcătuită din fosfolipo – proteine. Proprietatea principală a membranelor este permeabilitatea (activitatea de transport a diferitelor substanţe între diferite compartimente celulare).

Membranele biologice nu sunt structuri izolate. Ele reprezintă componentele unui sistem endomembranic celular, unic, caracterizat printr-o biogeneză unitară, din veziculele aparatului Golgi şi ale reticulului endoplasmatic şi printr-o integritate funcţională metabolică, bazată pe interrelaţii.

Funcţiile membranelor biologice sunt multiple: de barieră, de transport, de selecţie, de structură, de compartimentare, de biosinteză, energetică, electro-osmotică. Efectuarea acestor funcţii are la bază rolul de regulator al activităţii enzimatice şi de transport.

Reglarea activităţii enzimatice. Cercetările au stabilit că în componenţa şi compartimentarea membranelor biologice, înafara proteinelor structurale mai participă enzime care determină ordinea strictă a reacţiilor chimice din membrană. Astfel, membranele reprezintă o matrice în care sunt expuse sistemele enzimatice din diferite organite.

Activitatea ATP – azei şi a ribulozo – 1,5 difosfatcarboxilazei în cloroplaste este determinată de gradul de legare în membrane tilacoidale. Legarea enzimelor de membrană este favorizează de lumină şi de concentraţia Mg2+.

Activitatea de transport prin membrane este determinată de structura chimică a acestora. Stratul de molecule lipidice cu caracter hidrofob creează bariera principală în trecerea substanţelor solubile în apă. El constituie o barieră impermeabilă pentru moleculele polare, ceea ce împiedică ieşirea componenţilor hidrosolubili din celulă.

Transportul moleculelor mici prin stratul lipidic are loc prin intermediul unor proteine specifice, transmembranare. Transportul moleculelor polare se face pe baza unor căi speciale, şi anume în sensul gradientului de concentraţie (transport pasiv) şi împotriva gradientului de concentraţie (transport activ).

Compartimentarea. Prin intermediul membranelor se delimitează două compartimente: intracelular, numit apoplast şi intercelular, numit simplast. Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalemă ce delimitează citoplasma celulară, asigurând autonomia morfo-funcţională a celulei şi compartimentul intercelular delimitat de plasmodesme, ce străbat pereţii celulari conferind plantei proprietatea de organism unitar.

CAPITOLUL II

METABOLISMUL CELULAR

Menţinerea specificităţii constituţiei chimice, structurii şi funcţionării celulei se realizează prin aportul de substanţe şi energie din mediu. În urma unor reacţii chimice complexe moleculele diferitelor substanţe sunt transformate în componenţi necesari desfăşurării activităţii vitale. Această însuşire esenţială de a transforma chimic substanţe şi de a elibera, înmagazina şi transforma energie poartă numele de metabolism celular. Metabolismul prezintă două laturi contradictorii: asimilaţia (anabolism) şi dezasimilaţia (catabolism), care sunt interrelate şi interdependente. Asimilaţia reprezintă un complex de reacţii chimice care duc le sinteze de micro şi macromolecule organice din substanţe anorganice provenite din mediu, cu incorporare de energie. La plantele autotrofe, asimilaţia este reprezentată prin fotosinteză, proces prin care din dioxid de carbon, apă elemente minerale şi energie (solară sau chimică) se sintetizează substanţe organice complexe. Anabolismul este asociat consumului de energie proces endergonic. Dezasimilaţia este un complex de reacţii chimice prin care are loc degradarea substanţelor organice şi eliberarea energiei necesare desfăşurării proceselor vitale. Degradarea substanţelor şi eliberarea energiei se realizează prin respiraţie, procesul fiind exergonic.

În fluxul energetic celular , între fazele de producere şi cele de utilizare a energiei, ATP reprezintă o staţie intermediară obligatorie. Acest sistem transportator de energie (ATP) este încărcat în cursul reacţiilor de oxido-reducere şi descărcat in timpul efectuării travaliului celular (biosinteza), în cadrul unui ciclu continuu, în care ATP ocupă o poziţie centrală. Energia chimică înmagazinată în ATP este de 7000-12000 cal /mol , fiind utilizată de celulă pentru desfăşurarea diferitelor activităţi, pentru desfăşurarea unui lucru mecanic, osmotic sau chimic. În acest proces de convertire a energiei chimice a legăturilor macroergice în energie mecanică, electrică ,radiantă, celula joaca rolul unui traductor. Biosinteza (travaliul chimic) este cel mai complex proces prin care celula utilizează energia, implicându-se in păstrarea si transmiterea informaţiei genetice, în transcrierea informaţiei în compuşi celulari şi în diferenţierea structurii celulare.

Travaliul osmotic realizează transportul activ al substanţelor şi fenomenele de bioelectrogeneză, iar cel mecanic mobilitatea celulară (curenţi citoplasmatici, mişcarea cloroplastelor, a cililor si flagelilor declanşarea diviziunii celulare, deplasarea cromozomilor în mitoză şi meioză. Activitatea generală a celulelor este favorizată de prezenţa în cantitate redusă a unor substanţe bioactive (enzime, hormoni şi vitamine). Starea fiziologica a celulei este determinată de raportul cantitativ ce se stabileşte între cele două laturi ale metabolismului, laturi ce se condiţionează şi se întreţin reciproc. Când schimbul de substanţe şi energie cu mediul se întrerupe, unitatea internă a celulei este perturbată pierzându-şi caracteristicile unui sistem biologic deschis.

2.1. Potenţialul chimic al apei Potenţialul chimic al apei este o expresie cantitativă a energiei libere a apei. Toate fiinţele vii, inclusiv plantele, necesită în permanenţă o sursă de energie liberă pentru a-si menţine şi repara structurile şi stările lor organizate, dar şi pentru creştere şi reproducere.

Reacţiile biochimice, acumularea de substanţe dizolvate sau transportul la distanţă sunt declanşate de intrări de energie liberă în plantă.

Conceptele de energie liberă şi potenţialul chimic derivă din termodinamică, care se ocupă cu studiul transformării energiei. Unitatea de potenţial chimic este energia pe mol de substanţă (J/ml-1). Potenţialul apei măsoară energia liberă a apei pe unitatea de volum (J/m3). Aceste unităţi sunt echivalente cu unităţile de presiune – pascalii, ce reprezintă unitatea de măsură a potenţialului apei.

Potenţialul apei se notează cu ψw, iar potenţialul apei în soluţii, reprezintă suma unor componente.

ψw = ψs+ ψp+ ψg, în care:

ψs reprezintă potenţialul substanţelor dizolvate; ψp reprezintă presiunea; ψg reprezintă gravitaţia. Din ecuaţia de mai sus se observă că potenţialul chimic al apei este influenţat de trei factori principali: potenţialul substanţelor dizolvate, presiunea, gravitaţia. Potenţialul substanţelor dizolvate (ψs) sau potenţialul osmotic reprezintă efectul substanţelor dizolvate asupra potenţialului apei, în sensul că substanţele dizolvate reduc energia liberă a apei prin diluarea ei. Efectul este de entropie, adică amestecul apei cu substanţele dizolvate măreşte dezordinea din sistem şi prin aceasta reduce energia liberă. Pentru soluţii diluate ale substanţelor care nu disociază , potenţialul osmotic poate fi exprimat prin ecuaţia lui Van’t Hoff: ψs = -RTCs, în care: R = reprezintă constanta gazelor (8,32 J/mol-1K-1); T = reprezintă temperatura absolută (în grade Kelvin); Cs = reprezintă concentraţia substanţei dizolvate în soluţie (mol/L-1 moli de substanţă totală dizolvată la 1 litru). Termenul ψp exprimă presiunea hidrostatică a soluţiei. Presiunile pozitive măresc potenţialul apei, iar ele negative îl reduc. Presiunea hidrostatică pozitivă din celule se numeşte presiune de turgescenţă. Valoarea lui ψp poate fi negativă în xilem sau în pereţii dintre celule. Presiunea hidrostatică se măsoară ca devierea de la presiunea atmosferei. Apa în stare de referinţă este la presiunea atmosferei, ψp = 0 MPa. Apa sub un vacuum perfectare o valoare ψp = -0,1 MPa, presiunea sa absolută fiind de 0 MPa. Gravitaţia face ca apa să coboare descendent, în cazul în care forţei de gravitaţie nu i se opune o forţă opusă egală. Efectul gravitaţiei asupra potenţialului apei depinde de înălţimea apei (h), de densitatea apei (ρw) şi de acceleraţia gravitaţională (g). Relaţiile pot fi scrise astfel: ψg = ρw . g . h ; unde ρw . g are valoarea de 0,01 Mpa m

-1 O distanţă verticală de 10 m se traduce într-o schimbare în potenţialul apei de 0,1 MPa. Atunci când se face referire la seminţe şi pereţi celulari sau soluri uscate, apare componenta potenţialul matricei protoplasmatice (ψm), care este utilizat pentru a justifica reducerea energiei libere a apei, când aceasta apare ca un strat subţire, cu

grosime de 1-2 molecule adsorbită pe suprafaţa unor particule de sol , pereţi celulari şi alte materiale relativ uscate. Când se discută transportul apei la nivel celular, ecuaţia potenţialului apei, se poate simplifica: ψw = ψs+ ψp, deci este ignorată componenta gravitaţională, deoarece ea este neglijabilă când distanţele sunt mici (< 5m). Potenţialul apei indică starea ei în plantă. Un organism poate să conţină o cantitate mare de apă,dar ea poate fi reţinută cu forţe mari şi activitatea ei scade al minimum. Apa din sistemul intern al plantei se găseşte în dezechilibru cu apa din mediul extern. Dacă în mediul extern se găseşte apă mai activă decât în plantă, are loc pătrunderea ei în plantă. Activitatea apei şi potenţialul ei chimic prezintă o importanţă deosebită pentru asigurarea optimă cu apă a plantelor. 2.2. Schimbul de substanţe la nivel celular

Schimbul permanent de substanţe şi energie cu mediul este influenţat de

diferenţa dintre concentraţia substanţelor din materia vie şi cea din mediul înconjurător. Acest schimb este intermediat de membranele celulare (plasmalema, tonoplastul, reticulul endoplasmatic, dictiozomii şi membranele înconjurătoare ale organitelor), care au capacitatea de a regla cantitatea, tipul şi direcţia de mişcare a substanţelor ce le traversează. Capacitatea de reglare depinde de proprietăţile fizice şi chimice ale membranelor şi de natura ionilor şi moleculelor ce trec prin aceste membrane. Dintre substanţele ce intră şi ies din celule, apa este considerată cea mai importantă. Schimbul de apă dintre celulă şi mediu este realizat prin fenomene fizice cum sunt imbibiţia, difuziunea şi osmoza, care se desfăşoară în concordanţă cu procesele metabolice din celulă. Imbibiţia. Fenomenul prin care unele substanţe macromoleculare încărcate pozitiv sau negativ atrag moleculele de apă poartă numele de imbibiţie. Ca urmare, volumul şi masa acestor substanţe cresc, iar unele dintre proprietăţile lor fizice se modifică. Forţa cu care este atrasă apa depinde de natura substanţelor şi de conţinutul lor în apă. În interiorul substanţelor organice coloidale, apa pătrunde îndepărtând particulele unele de altele. Limita până la care aceste particule pot fi îndepărtate depinde de coeziunea lor. În cazul lemnului, aceste limite sunt atinse destul de repede, imbibiţia fiind limitată. Gelatina prezintă o coeziune redusă între particule, se umflă puternic cu apă, prezentând o imbibiţie nelimitată.

Substanţele cu un conţinut bogat în proteine se hidratează puternic, amidonul mai puţin, iar celuloza şi mai puţin. Pectina are un grad mai ridicat de imbibiţie decât lignina. Astfel, seminţele bogate în substanţe proteice (salcâm, glădiţă) se îmbibă mai puternic decât cele care conţin mai puţine proteine (molid, brad). Intensitatea cu care este atrasă apa prin forţa de imbibiţie este influenţată de o serie de factori fizici, temperatură pH şi chimici diferite săruri minerale. Ionii K+ Na+NO3

- intensifică, iar ionii

Ca2+, Al3+, SO42- scad imbibiţia.

Difuziunea. Este definită ca dispersia substanţelor prin mişcarea ionilor sau moleculelor lor, care tinde să egalizeze concentraţiile în cuprinsul unui sistem. Difuziunea este un proces prea lent pentru a avea eficienţă în celulă. Pentru grăbirea transportului de substanţe, intervin mişcările citoplasmatice şi unele activităţi metabolice, care menţin un gradient de concentraţie accentuat, stimulând permanent difuziunea. Numeroase molecule organice fiind polare şi încărcate electric nu pot difuza prin bistratul lipidic al membranelor celulare. Apa şi dioxidul de carbon difuzează liber prin membrane, întrucât, deşi sunt polare, au moleculele mici şi neîncărcate electric, iar

oxigenul, care este solubil în lipide difuzează, de asemenea, liber prin membranele celulare. Osmoza reprezintă un caz particular al difuziunii, fiind o difuziune selectivă, condiţionată de existenţa unei membrane semipermeabile (membrană care permite numai trecerea apei – semipermeabilitate absolută). Osmoza implică un curent de apă dinspre soluţia cu un potenţial al apei înalt, spre cea cu potenţial al apei mai scăzut. Potenţialul apei este afectat de natura substanţei dizolvate şi de concentraţia particulelor, molecule sau ioni, ale acesteia. Într-un sistem osmotic apa va traversa membrana şi va determina ca soluţia să se ridice în tub, până când potenţialele apei din cele două părţi ale membranei devin egale. Dacă se adaptează un piston care să contracareze mişcarea apei se poate măsura presiunea pe care o dezvoltă pa în sistem, numită presiune osmotică. Tendinţa apei de a se mişca traversând membrana, datorită potenţialului apei, este numită potenţial osmotic. Întrucât osmoza este dependentă de temperatură şi concentraţia molară a substanţei, Van’t Hoff, 1888, pornind de la legea gazelor perfecte, a stabilit pentru determinarea presiunii osmotice, relaţia: P = i ·C · R · T în care: P – presiunea osmotică în atm.; C - concentraţia soluţiei în mol · l-1; R – constanta gazelor perfecte 8,207 ·10-2; T – temperatura absolută în grade Kelvin; i - coeficient izotonic ; i = 1+ a (n - 1), unde: a – reprezintă gradul de disociere electrolitică; n – numărul ionilor ce se formează prin disocierea fiecărei molecule de electrolit. Soluţiile molare de neelectrolit din orice substanţă realizează la 0°C o presiune de 22,41 atm. Osmoza ca fenomen fizic este importantă pentru explicarea unor procese ce au loc în sistemele vii. (fig.4).

Fig. 4. A. Celula turgescentă: n – nucleu; p – perete celular; ct – citoplasmă; v – vacuolă B. Fazele plasmolizei celulare: a. plasmoliză incipientă; b. plasmoliză concavă; c. plasmoliză convexă; C. Plasmoliză în calotă (din Parascan, Danciu, 2001)

2.2.1.Comportamentul osmotic al celulei vegetale

Celula vegetală funcţionează ca un sistem osmotic. În interiorul vacuolei se găseşte sucul celular, ce conţine substanţe osmotic active (zaharuri, acizi organici) şi are, de obicei, o concentraţie mai mare decât a soluţiilor mediului extern. În cazul celulelor tinere la care sistemul osmotic nu este încă bine format, fenomenele osmotice sunt reduse. În cazul celulelor mature, vacuolele se unesc rezultând o singură vacuolă ce ocupă aproape întreaga celulă.

Dacă se introduce o astfel de celulă în apă, sau într-o soluţie a cărei concentraţie este mai mică decât a sucului celular (hipotonică), ia naştere un curent de endosmoză. Ca urmare vacuola îşi măreşte volumul, iar potenţialul osmotic al sucului celular exercită o presiune hidrostatică asupra citoplasmei, care se întinde şi apasă asupra membranei celulare. Membrana fiind elastică se întinde creându-se o stare de tensiune a celulei numită turgescenţă. Presiunea sub acţiunea căreia se întinde membrana poartă numele de presiune de turgescenţă. Prin urmare, presiunea de turgescenţă este definită drept presiunea ce se dezvoltă în celula vegetală ca rezultat al osmozei, căreia i se poate asocia şi imbibiţia. Egală şi opusă presiunii de turgescenţă este presiunea mecanică a peretelui celular, orientată spre interior. Când starea de turgescenţă este maximă, intrarea apei în celulă încetează. La plantele ierboase turgescenţa contribuie în mare măsură la menţinerea poziţiei normale în spaţiu, prin rigiditatea produsă în zonele fără ţesuturi mecanice sau lemnoase. Când turgescenţa celulelor scade, se poate ajunge la ofilirea frunzelor sau a plantei întregi. Starea de turgescenţă poate fi înlăturată, dacă se introduc celulele într-o soluţie cu o concentraţie mai mare decât a sucului celular (hipertonică). Soluţia externă va extrage apa din sucul vacuolar, pereţii celulei se vor destinde, iar volumul conţinutului celular va deveni mai mic. Citoplasma se desprinde de pereţii celulozici şi se va strânge treptat spre centrul celulei. Micşorarea volumului protoplastului prin dezlipirea de peretele celular şi strângerea acestuia spre interior, în urma pierderii apei, se numeşte plasmoliză. Fenomenul începe cu plasmoliza incipientă (plasmoliză limită), continuă cu plasmoliza concavă (uşoara contractare a protoplastului determină desprinderi de formă concavă) şi apoi cu plasmoliza convexă. Dacă, după apariţia plasmolizei convexe celule pot fi menţinute 6-12 ore într-o soluţii hipertonice ale sărurilor de potasiu sau sodiu, se constată că protoplastul se va umfla spre polii celulei, rezultând plasmoliza în calotă. Această fază se datorează pătrunderii plasmoliticului în citoplasmă, prin plasmalemă, fără a trece în vacuolă, întrucât tonoplastul este mai riguros semipermeabil decât plasmalema. Dacă celulele sunt introduse într-o soluţie hipotonică sau în apă, ele îşi recapătă turgescenţa, deplasmolizându-se. Fenomenul poate avea loc şi spontan, dacă celulele sunt lăsate în plasmoliticul folosit, care se diluează, prin apa venită din vacuolă, în timp ce sucul celular devine mai concentrat, ceea ce crează un curent endosmotic. În unele cazuri concentraţia sucului celular poate creşte prin anatonoză, adică, prin transformarea enzimatică unor substanţe osmotic inactive în osmotic active (spre exemplu, a amidonului în zaharoză). Capacitatea de deplasmolizare spontană (prin anatonoză) demonstrează că celula vegetă nu se comportă ca un sistem osmotic fizic, deoarece mediul celular nu este o simplă soluţie, la nivelul său au loc numeroase reacţii metabolice care pot restabili hipertonia în raport cu mediul. În timpul plasmolizei, protoplasma contractată rămâne în legătură cu peretele celular prin fire subţiri şi elastice de citoplasma (firele lui Hecht).

2.2.2. Mecanismul pătrunderii apei în celule

Mecanismul pătrunderii apei în celulele plantelor se datorează unor procese determinate de proprietăţile protoplastului. În cazul unor celule cu conţinut foarte redus în apă, cum sunt cele din seminţele uscate, pătrunderea apei are loc datorită forţei de imbibiţie. Pe măsura îmbibării coloizilor cu apă şi o dată cu formarea vacuolelor, forţa de imbibiţie scade până la valoarea zero. De la această limită pătrunderea apei în celule se realizează pe baza proceselor osmotice. Prin pătrunderea apei în celulă volumul acesteia creşte şi membrana se întinde sub acţiunea presiunii de turgescenţă (T). Membrana exercită la rândul ei o presiune elastică (M) asupra conţinutului celular, opusă şi de mărime egală cu presiunea hidrostatică de turgescenţă. Dacă membrana s-ar întinde nelimitat apa ar pătrunde în celulă până la egalarea concentraţiei sucului celular cu cel al soluţiei externe.

Cât timp starea de turgescenţă nu a atins limita maximă, apa pătrunde în celulă, datorită forţei de sugere (Fs).

La plantele submerse, cu celulele complet saturate cu apă, potenţialul osmotic este egal cu presiunea hidrostatică de turgescenţă, care este egalată de presiunea contrară a membranei celulozice (P = T = M). În acest caz apa nu poate intra în celule, chiar dacă concentraţia sucului celular este mai mare ca a soluţiei externe, forţa de sugere (Fs)are valoarea zero.

În cazul celulelor organelor aeriene ale plantelor, datorită transpiraţiei, nu sunt niciodată saturate în apă. Presiunea osmotică (P) va fi mai mare decât presiunea de turgescenţă (T).

Între forţele amintite se stabilesc relaţiile: P > T; P = T + Fs ; Fs = P – T. Absorbţia apei nu este determinată de valoarea întregii presiuni osmotice, ci

numai de diferenţa ce rezultă dintre capacitatea de absorbţie a conţinutului celular (presiune osmotică) şi tensiunea membranei extinse (presiune de turgescenţă).

Forţa de sugere nu are valoare constantă şi variază în raport cu gradul de saturaţie al celulei în apă. Cu cât celula este mai puţin saturată cu apă, cu atât forţa de sugere este mai mare şi invers. La completa saturaţie a celulei cu apă, T este egal cu P. În acest caz, conform relaţiei: Fs = P –T, Fs = 0. În momentul apariţiei plasmolizei incipiente T = 0 iar Fs = P, conform aceleaşi relaţii Fs = P – T.

Presiunea osmotică este diferită în raport cu organul şi ţesutul plantei. Frunzele de la baza coroanei unui arbore au o presiune osmotică mai scăzută decât cele din vârf. Ţesuturile şi organele plantei care au o presiune osmotică ridicată, prin pierderea turgescenţei realizează o forţă de sugere foarte mare.

Plantele de apă dulce au în celulele lor o presiune osmotică de 1,5 – 2 atm, cele din mări şi oceane de 25-30 atm. Plantele din locuri umede au presiuni osmotice ale sucului celular de 3-7 atm, pe când cele de stepă de 35-60 atm. Plantele de sărături pot avea presiuni osmotice celulare ce depăşesc 60 atm. Mărirea presiunii osmotice a sucului celular la diferite plante este rezultatul adaptării acestora la condiţiile de mediu. Mărirea presiunii osmotice este influenţată de temperatura mediului, umezeala solului şi aerului, lumina.

2.3. Schimbul de substanţe prin membranele celulare

Mult timp s-a considerat că membranele celulare sunt structuri simple, uniforme şi poroase, la nivelul cărora schimbul de substanţe se desfăşoară potrivit legilor fizice ale difuziunii şi osmozei. Modelul structural de membrană acceptat în prezent, care explică funcţiile acesteia în schimbul de substanţe este cel al mozaicului fluid.

Cele mai importante în realizarea transportului de substanţe şi energie prin membrane sunt proteinele transmembranale, susţinute de bistratul lipidic ce reprezintă zona membranară impermeabilă. Proteinele transmembranare cuprind două tipuri de structuri, una simplă, constituită dintr-un singur helix –α cu spire dese şi ordonate în interiorul hidrofob al membranei, continuat prin porţiuni hidrofile mai puţin ordonate, şi alta, complexă, formată din helixuri –α repetate în cuprinsul membranei. Unele dintre aceste proteine sunt enzime ce catalizează reacţiile asociate membranei, fie cu rol de transportori sau de recepţie şi transducţie al unor semnale chimice din mediul celular. Datorită naturii lipidice a membranelor plasmatice, moleculele hidrofobe, cum este oxigenul, difuzează cu uşurinţă prin acestea. Moleculele de apă si dioxid de carbon, mici şi neîncărcate polar trec, de asemenea, liber prin membrane. Majoritatea substanţelor necesare metabolismului celular, fiind polare, nu pot fi tranzitate prin bistratul lipidic, fiind necesare proteinele de transport. Membranele plasmatice celulare prezintă o semipermeabilitate selectivă, relativă şi dinamică. Selectivitatea se datorează specializării proteinelor de transport pentru un anumit tip de molecule sau ioni. Există trei posibilităţi de transport al soluţiilor prin membrane: prin difuziune, prin difuziune facilitată (favorizată), prin procese energizate. 1.Pătrunderea prin difuziune – în acest caz transportul se realizează în sensul gradientului de concentraţie, fiind deci un transport pasiv; dacă trecerea se referă la substanţele încărcate electric, gradientului de concentraţie i se adaugă gradientul total al membranei numit potenţial de membrană, realizând împreună gradientul electrochimic. Acest tip de transport este important pentru transportul celular şi menţinerea la nivelul membranelor plasmatice (plasmalemă şi tonoplast) a unor gradienţi electrici. Hialoplasma este electric negativă în raport cu sucul vacuolar şi cu mediul extern al celulei. 2. Pătrunderea prin difuziune facilitată (favorizată) – se realizează pasiv facilitat de proteinele canal şi respectiv de transportori. Trecerea substanţelor în cazul proteinelor canal şi al transportorilor este întreţinută de energia gradienţilor electrochimici. 3. Transportul prin procese energizate – reprezintă un transport activ, solicitând energie metabolică pentru realizarea sa. Acest transpor este asigurat de proteinele pompe alimentate din energia chimică a ATP-ului sau de energia radiantă. Caracteristice pentru plantele superioare sunt pompele protonice (enzima H+ - ATP-ază). Această enzimă, localizată la nivelul membranelor, generează un potenţial electric şi un gradient de pH ce aprovizionează forţa de mişcare a soluţiilor încărcate electric şi a celor neutre, cum este zaharoza. Pe lângă pompele protonice sunt şi pompele anionice sunt legate de H+ - ATP-ază, realizând un complex care facilitează transportul ionilor de H+ şi Cl-. În acest fel se echilibrează sarcinile şi pH-ul pe cele două feţe ale membranei prin schimb cationic şi anionic.

CAPITOLUL III

REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR 3.1. Rolul apei în corpul plantelor

Ca factor ecologic, apa alături de lumină şi căldură contribuie la repartizarea vegetaţiei forestiere, determinând zonarea altitudinală şi latitudinală a acesteia. Pe lângă rolul ecologic, apa prezintă şi o deosebită importanţă fiziologică. În corpul plantelor proporţia apei diferă în funcţie de o serie de factori: vârsta, specia, organul plantei, perioada din an, . În vârfurile vegetative şi în ţesuturile meristematice unde activitatea vitală este accentuată, conţinutul în apă poate ajunge la 80-95 % din greutatea uscată. Frunzele arborilor conţin 79-82 % apă, tulpinile 40-55 %, iar seminţele oleaginoase 8-12 %. În decursul unui an, conţinutul în apă al diferitelor plante lemnoase este variabil.

Activitatea fiziologică a plantei este în strânsă legătură cu conţinutul de apă din celulele lor. Menţinerea stării de turgescenţă a celulelor este determinată de prezenţa unei cantităţi mari de apă în sucul celular. În această stare, procesele fiziologice se desfăşoară cu intensitate ridicată, pe când în organele şi ţesuturile cu o cantitate de apă mai scăzută, activitatea fiziologică este redusă (seminţe). Pe măsură ce cantitatea de apă în aceste organe creşte, procesele lor fiziologice se activează.

Rolul fiziologic al apei este determinat de proprietăţile sale fizice. Prin căldura specifică ridicată şi conductibilitatea termică mare, apa intervine în stabilizarea temperaturii corpului plantelor, iar prin tensiunea superficială ridicată, facilitează fenomenele de absorbţie şi de conducere a soluţiilor prin ţesuturi şi organe.

Prezenţa apei în toate celulele, ca fază continuă a sistemului coloidal protoplasmatic, menţine unitatea funcţională a întregii plante, menţinând totodată şi legătura dintre plantă şi mediul înconjurător.

Regimul de apă al plantelor sau schimbul de apă, prezintă trei laturi: absorbţia apei, circulaţia apei în corpul plantei şi eliminarea apei în mediul extern. Aceste procese determină în plantă bilanţul de apă, prin care se înţelege relaţia între cantitatea de apă absorbită de plantă şi cea pe care o consumă în aceeaşi perioadă de timp. Pentru menţinerea unui bilanţ de apă normal, este necesar ca pierderea apei să fie compensată de absorbţia ei prin rădăcini. În anumite perioade între cantitatea de apă absorbită şi cea pierdută se creează un dezechilibru. Dacă cantitatea de apă pierdută o întrece cu mult pe cea procurată prin absorbţie, apare în ţesuturi un deficit de apă.

În condiţii normale de vegetaţie, la plantele lemnoase absorbţia şi transpiraţia diurnă se vor înscrie în curbe asemănătoare, Uneori, în timpul zilei absorbţia rămâne în urma transpiraţiei, creându-se un oarecare deficit, care se compensează total în timpul nopţii. Această rămânere în urmă a absorbţiei este determinată de rezistenţa ce o opune la trecerea apei, protoplasma celulelor vii ale rădăcinii. În acelaşi timp, relaţiile dintre cantitatea de apă procurată de plante şi cea pe care o consumă şi o elimină sunt determinate de unii factori de mediu.

Adaptarea plantelor faţă de un anumit mod de aprovizionare cu apă s-a realizat într-o perioadă îndelungată în decursul evoluţiei lor.

Plantele lemnoase eu un ţesut conducător bine format, ţesuturi protectoare pentru apărarea părţilor aeriene de pierderi exagerate de apă şi un sistem radicelar bine dezvoltat.

Organul principal pentru absorbţia apei din sol de către plantele lemnoase este rădăcina. Sistemul radicelar prezintă anumite particularităţi anatomo-morfologice şi fiziologice care determină funcţia de absorbţie a apei din sol. Funcţia de absorbţie nu este îndeplinită de întregul sistem radicelar, ci de regiunile tinere ale acesteia şi în mod special de perii absorbanţi. Regiunea piliferă este localizată deasupra zonei de creştere a

rădăcinii. În această zonă, aproape fiecare celulă a rizodermei se transformă într-un perişor absorbant. Membrana externă a perişorului este formată din caloză, iar la exterior prezintă un strat de natură pectică. Acest strat extern se gelifică uşor şi astfel se realizează un contact intim cu particulele solului. În interiorul părului absorbant se găseşte protoplasma şi o vacuolă mare bogată în sucul celular. Nucleul este situat în vârful perişorului absorbant.

La majoritate a speciilor forestiere, rolul principal în absorbţie nu poate fi atribuit perişorilor absorbanţi, deoarece aceştia au o durată de viaţă scurtă sau lipsesc. În aceste cazuri un rol deosebit în absorbţie îl au hifele unor ciuperci care formează micorize. Hifele au o durată de viaţă mult mai lungă şi măresc mult suprafaţa de absorbţie. Micorizele ectotrofe sunt considerate ca având un rol principal în absorbţia apei şi a sărurilor minerale la plantele din familiile Betulaceae şi Fagaceae.

Viteza şi caracterul absorbţiei apei de către rădăcini depinde de o serie de factori: apa din sol şi accesibilitatea ei pentru plante, concentraţia soluţiei solului, aeraţia şi temperatura solului.

3.2 Structura şi proprietăţile apei

Apa are proprietăţi speciale, care îi permit să acţioneze ca solvent şi să poată fi transportată cu uşurinţă prin corpul plantei. Aceste proprietăţi derivă din structura polară a moleculei apei şi pot fi fizice, termice, de coeziune şi adezive. Proprietăţile fizice. Molecula de apă este formată dintr-un atom de oxigen legat echivalent la doi atomi de hidrogen. Cele două legături O-H formează un unghi de 105˚ (fig. 5). Deoarece atomul de oxigen este mai electronegativ decât hidrogenul, el tinde să atragă electronii legăturii covalente. Această atracţie crează o sarcină negativă parţială la capătul oxigen al moleculei şi o sarcină parţial pozitivă la fiecare hidrogen. Aceste sarcini parţiale sunt egale, astfel încât molecula de apă nu are nici o sarcină netă. Totuşi, această separare a sarcinilor parţiale, împreună cu forma moleculei apei, face din apă o moleculă polară, iar sarcinile parţiale opuse dintre moleculele de apă învecinate au tendinţa de a se atrage reciproc. Atracţia electrostatică slabă dintre moleculele de apă, cunoscută drept legătură de hidrogen este responsabilă de proprietăţile neobişnuite ale apei.

Fig. 5. Schema moleculei apei: sarcinile parţial opuse (δ- şi δ+) duc la formarea legăturilor de H intramoleculare cu alte molecule de apă (din Murariu, 2002, după Taiz, 1998)

De asemenea, legăturile de hidrogen se mai pot forma şi între apă şi alte molecule care conţin atomi electronegativi (oxigen sau azot).

În soluţii apoase, legăturile de hidrogen dintre moleculele de apă crează grupe locale, ordonate de apă, care, din cauza agitaţiei termice continue a moleculelor de apă, se formează, se desfac şi se recompun permanent. Proprietăţile fizice ale apei o transformă într-un mediu ideal pentru dezvoltarea vieţii. Ea este un excelent solvent, adică poate dizolva cantităţi mari din diferite substanţe, proprietate care se datorează în parte dimensiunilor mici ale moleculei sale, precum şi naturii sala polare. În felul acesta apa este un solvent cu totul deosebit pentru substanţele ionice dar şi pentru molecule de proteine şi zaharuri care au resturi polare: NH2

- şi OH-. Legăturile de H dintre macromolecule şi apă reduc interacţiunea dintre macromolecule şi înlesnesc atragerea lor în soluţie. Legătura de H dintre moleculele de apă conduce la proprietăţi termice neobişnuite cum sunt: căldura specifică şi căldura latentă de evaporare. Căldura specifică se referă la energia calorică necesară creşterii temperaturii unei substanţe. Căldura specifică a apei la topirea gheţii creşte de cca. două ori (0,49 – 1,09 cal/g), iar la încălzirea apei lichide până la 34,5˚C căldura specifică scade, după care creşte din nou. Căldura latentă de evaporare reprezintă energia necesară pentru separarea moleculelor din faza lichidă şi trecerea lor în faza gazoasă la temperatură constantă, proces ce are loc în timpul transpiraţiei. Sub acţiunea ionilor şi moleculelor structura apei suferă modificări esenţiale, rezultate în urma atracţiei electrostatice a acestora cu dipolii apei, rezultând structura apei în sistemele biologice. 3.3. Apa din sol şi accesibilitatea ei pentru plante

Plantele se aprovizionează cu apă din solul în care îşi răspândesc sistemul

radicelar. Pentru ca rădăcinile plantelor să poată absorbi apa din sol este necesar ca aceasta să se găsească în contact cu zona activă de absorbţie şi forţa de reţinere a apei de către particulele solului să fie mai mică decât forţa de sugere a rădăcinilor. Forţa de sugere a rădăcinilor active este cuprinsă între 12 şi 15 atm. la cele mai multe plante.

Din toate formele de apă din sol, plantele absorb cel mai uşor apa gravitaţională (liberă), apa capilară şi o parte din apa peliculară, care reţinute cu forţe mai mici de 15 atm, ce nu depăşesc forţa de sugere a zonei active a sistemului radicelar.

În cazul în care forţa de reţinere a apei în sol este mai mare decât forţa de sugere a rădăcinilor, absorbţia încetează. Apa rămasă în sol este apa necedabilă plantelor sau apa fiziologic moartă.

Când planta nu se mai poate aproviziona cu apă, se produce un dezechilibru între transpiraţie şi absorbţie, ceea ce duce la apariţia primelor semne de ofilire. Dacă procurarea apei continuă să fie deficitară, ofilirea devine definitivă, iar plantele se usucă. Conţinutul de apă din sol la care apare ofilirea permanentă poartă numele de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Acest conţinut de apă din sol constituie de fapt apa neaccesibilă pentru plante sau apă fiziologic moartă. 3.3.1. Concentraţia soluţiei solului

Un rol important în absorbţia apei îl are şi presiunea osmotică a soluţiei solului.

În regiunile cu regim normal de precipitaţii şi în cele acoperite de pădure, forţa osmotică a soluţiei solului este cuprinsă între 0,1 şi 2 atm. Dacă aceasta depăşeşte valoarea de 2-3 atm, atunci absorbţia apei de către rădăcini se reduce.

În regiunile secetoase, aride, prin creşterea concentraţiei sărurilor în soluţia solului, are loc o scădere a gradientului presiunii de difuziune între sol şi rădăcini, ceea ce duce la încetinirea absorbţiei cât şi la un deficit de saturaţie în ţesuturile plantei.

3.3.2. Aeraţia solului

Pe soluri cu exces de umiditate, sistemul radicelar suferă din lipsă de oxigen şi

surplus de dioxid de carbon. Starea de vegetaţie a plantelor lemnoase crescute pe astfel de soluri este lâncedă. În asemenea condiţii pot vegeta bine numai plantele cu adaptări speciale, cum ar fi: chiparosul de baltă, ce formează pneumatofori, aninul negru, cu rădăcini bogate în ţesuturi aerifere, sălciile ce prezintă rădăcini adventive. Lipsa oxigenului din sol poate duce şi la intoxicarea rădăcinilor, datorită acumulării alcoolului, provenit din procesele de fermentaţie. Surplusul de dioxid de carbon acţionează asupra protoplasmei celulelor rădăcinii, micşorând permeabilitate lor pentru apă, fiind stânjenit procesul d absorbţie.

3.3.3. Temperatura solului

La cele mai multe plante, absorbţia normală are loc în intervalul de temperaturi

cuprins între 15 şi 40°C. Scăderea temperaturii solului sub o anumită limită are loc o micşorare a procesului de absorbţie. În cazul plantelor termofile scăderea temperaturii e mai puternic resimţită în procesul de absorbţie , decât în cazul plantelor ce cresc în regiuni mai reci. Astfel, la temperaturi cuprinse între 5 şi 15°C, absorbţia apei este mai redusă la pinii americani termofili decât la pinul strob ce creşte în regiunea montană.

S-a constatat că prin scăderea temperaturii de la 20 la 0°C, procesul de absorbţie se reduce cu 25-30% faţă de absorbţia iniţială.

Prin scăderea temperaturii se măreşte vâscozitatea protoplasmei, ca urmare scade permeabilitatea pentru apă. La răciri lente ale solului, absorbţia este mai puţin influenţată, protoplasma având o capacitate mai mare de adaptare decât la o scădere bruscă a temperaturii. Solurile reci, deşi conţin apă sunt considerate fiziologic uscate, deoarece absorbţia este stânjenită. Pe asemenea soluri cresc plante cu adaptări speciale pentru pierdere redusă de apă: Oxyccocus, Ledum, Andromeda.

1.4. Rădăcina ca organ al absorbţiei apei

Plantele lemnoase prezintă un sistem radicelar ce diferă în raport cu specia, manifestând totodată o anumită plasticitate şi adaptabilitate la condiţiile de sol în care creşte. Extinderea sistemului radicelar în adâncime are loc cât permit condiţiile de aeraţie şi structură fizică a solului. Pentru realizarea unei suprafeţe cât mai mari de absorbţie, sistemul radicelar prezintă o ramificaţie bogată, precum şi un număr mare de perişori absorbanţi.. Perişorii absorbanţi au o membrană bogată în caloză, iar la exterior un strat subţire peptidic care se gelifică, realizând un contact intim cu particulele solului. În interiorul părului absorbant se găseşte protoplasma o vacuolă mare şi un nucleu situat spre vârf. Cercetările efectuate cu potetometre speciale au scos în evidenţă că în zona netedă a vârfului rădăcinii absorbţia este mai scăzută deoarece meristemele şi celulele nou formate au permeabilitate mai redusă, sunt lipsite de spaţii intercelulare şi vasele lemnoase nu sunt încă formate. În zona piliferă absorbţia este mai ridicată, deoarece ţesuturile sunt diferenţiate. La unele pante lemnoase (pin, plop) absorbţia apei poate avea loc şi prin zona suberificată a rădăcinii, prin lenticele şi prin răni. În cazul unor arbori la care perii

absorbanţi lipsesc, rolul principal în absorbţie îl au hifele unor ciuperci, care formează micorize. Aşa este cazul unor plante din familiile Betulaceae, Fagaceae. Unele rădăcini din sistemul radicelar se specializează pentru absorbţie, altele pentru fixare.

3.5. Mecanismele absorbţiei apei din sol Absorbţia apei este determinată atât de forţe active ce se realizează la nivelul rădăcinii, cât şi de forţe pasive, determinate de pierderea apei prin organele aeriene. 3.5.1. Mecanismul absorbţiei active

Absorbţia activă poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul unui potetometru, în care s-

a introdus o plantă căreia i s-a îndepărtat partea aeriană până aproape de colet. Se constată o absorbţie a apei din potetometru, cu toate că partea aeriană a plantei lipseşte. Absorbţia activă este pusă în evidenţă şi prin fenomenul de lăcrimare (plâns al plantelor), care are loc primăvara la plantele erbacee şi la unele plante lemnoase (viţa de vie, carpen, mesteacăn, paltin şa.). La plantele ce cresc în locuri călduroase şi cu umiditate atmosferică ridicată are loc o eliminare a apei la nivelul frunzelor, sub formă de picături, fenomen numit gutaţie, care este determinat de absorbţia activă la nivelul rădăcinii. Ipotezele care încearcă să explice absorbţia se împart în două categorii, neosmotice şi osmotice.

Prima categorie de ipoteze susţine că celulele vii ale rădăcinii absorb apa şi o transmit la xilem printr-un proces diferit de cel al osmozei simple. Absorbţia ar avea loc, în acest caz, prin participarea energiei metabolice din celulele rădăcinii. Presiunea radicelară scade prin acţiunea inhibitorilor respiraţiei şi prin lipsă de oxigen, ceea ce confirmă că absorbţia este în strânsă legătură cu respiraţia. De asemenea se constată o strânsă legătură între periodicitatea zilnică a presiunii radiculare şi intensitatea luminoasă, fapt ce atestă rolul energiei metabolice în absorbţie. Există şi unele presupuneri conform cărora absorbţia s-ar datora unui proces de electrosmoză, Suprafaţa rădăcinii ar avea un potenţial electric pozitiv, spre deosebire de cilindrul central care ar fi negativ. Diferenţa de potenţial este însă prea mică pentru a realiza o mişcare a apei aşa cum are loc în cazul absorbţiei.

Cealaltă categorie de ipoteze explică absorbţia activă a apei prin intermediul forţelor osmotice. Rădăcinile sunt considerate adevărate osmometre în care apa pătrunde printr-un curent endosmotic, de la un potenţial osmotic mai scăzut din sol, către unul mai ridicat din rădăcini.

Dutrochet a emis ipoteza că apa este absorbită datorită gradientului presiunii osmotice ce ia naştere în celulele rădăcinii şi nu datorită deficitului presiunii de difuziune (forţa de sugere). Pornind de la constatarea că perii absorbanţi şi celulele vii ale scoarţei, fiind în contact direct cu soluţia solului, sunt saturate cu apă, se admite ipoteza că singurele elemente care prezintă o forţă de sugere activă sunt vasele lemnoase ale rădăcinii. Aceste elemente fiind moarte nu suferă nici o presiune din partea protoplasmei, care de fapt nici nu există, şi astfel T = 0, iar Fs = P. Ca urmare a acestui proces se naşte în celulele rădăcinii o stare de nesaturaţie care merge progresiv până la perişorii absorbanţi şi celulele periferice ale rădăcinii. Acestea tind să compenseze pierderea apei pe seama soluţiei solului. Celulele scoarţei, ale rizodermei şi perişorii absorbanţi au numai rolul de a filtra apa în mod pasiv. Atât ipotezele osmotice cât şi cele neosmotice au în vedere faptul că la procesul de absorbţie participă protoplasma celulelor vii.

Absorbţia activă este proprie plantelor erbacee care au totdeauna presiunea radicelară pozitivă şi destul de mare ca valoare. La plantele lemnoase, presiunea

radicelară pozitivă este mai rar întâlnită, motiv pentru care în absorbţia apei rolul principal îl deţine mecanismul absorbţiei pasive.

3.5.2. Mecanismul absorbţiei pasive

Pierderea apei prin transpiraţie duce la apariţia forţe care serveşte la absorbţia

apei din sol. Apa din vasele de lemn şi ce le din celulele corticale ale rădăcinii, saturate cu apă, formează un curent continuu, motiv pentru care absorbţia este în strânsă dependenţă cu pierderea apei prin transpiraţie.

Eliminarea continuă a apei prin transpiraţie realizează la nivelul mezofilului frunzelor o forţă de sugere mare, capabilă să absoarbă apa din vasele de lemn ale nervurilor. Astfel se micşorează presiunea apei în xilem, care se transmite printr-un sistem hidrostatic până la ultimele ramificaţii ale rădăcinii.

Presiunea micşorată a apei din xilem formează in gradient al deficitului presiunii de difuziune, datorită căruia apa circulă dinspre exteriorul rădăcinii spre interior către vase. Celulele externe ale rădăcinii şi ale perilor absorbanţi îşi măresc forţa de sugere şi absorb apa din sol. În acest proces rolul preponderent îl are transpiraţia şi nu rădăcinile, deci absorbţia este considerată pasivă.

3.6.Absorbţia extraradiculară (absorbţie foliară) Plantele pot absorbi prin organele aeriene, în special prin frunze, o parte din apa

rezultată în urma ploilor sau cea provenită din rouă. Pătrunderea apei în interiorul frunzei are loc prin cuticulă şi nu prin stomate care conţin în camerele substomatice o cantitate mare de aer ce este greu de înlocuit. Absorbţia are loc mai ales prin porţiunile de cuticulă din apropierea nervurilor, de unde urmează cel mai scurt drum până la vase. Viteza de absorbţie a apei este în strânsă legătură cu valoarea forţei de sucţiune a mezofilului frunzei şi cu gradul de permeabilitate al cuticulei. Frunzele cu transpiraţie intensă şi cele a căror cuticulă este subţire absorb o mare cantitate de apă.

Dintre plantele lemnoase viţa de vie absoarbe apă prin frunze cu intensitate mare. Teiul, fagul, stejarul absorb apa la acest nivel cu o intensitate mai scăzută, în raport cu grosimea cuticulei şi cu vârsta frunzelor. La Rhododendron, frunzele având o cuticulă groasă şi capacitatea de absorbţie este foarte scăzută.

Apa poate fi absorbită prin muguri şi prin ramuri, mai ales în perioada de dezgheţ din timpul primăverii. Cantitatea de apă absorbită prin organele aeriene nu poate satisface necesitatea de apă a plantelor, aceasta fiind procurată în primul rând din sol prin sistemul radicelar. Cercetările au arătat că plantele mezofite îşi pot acoperi prin absorbţie la nivelul frunzelor cel mult 5-10% din apa pierdută prin transpiraţie.

1.7. Căile şi mecanismele circulaţiei apei Circulaţia apei prin vasele lemnoase (xilem) Circulaţia apei prin vasele lemnoase (xilem) se efectuează pe distanţe mari până

la zeci de metri prin ţesutul conducător lemnos al rădăcinii şi frunzei. Comparativ cu calea complexă prin rădăcină, xilemul reprezintă o cale simplă,

cu rezistenţă scăzută. Vasele lemnoase sunt trahee şi traheide. Traheele sunt alcătuite din celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii

laterali îngroşaţi şi lignificaţi, lipsite de conţinut celular (moarte) între care au dispărut membranele despărţitoare. Ele sunt vase perfecte, adevărate conducte, întâlnite la angiosperme. După tipul îngroşării cu lignină pot fi:inelate, reticulate, punctate.

Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereţii laterali lignificaţi, între care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte întâlnite la plantele vasculare mai puţin evoluate, ferigi şi gimnosperme, dar pot apare şi la unele angiosperme.

La speciile lemnoase xilemul este alcătuit din vase de lemn tânăr, numit alburn, dispuse periferic şi vase de lemn bătrân numit duramen, dispuse central. Circulaţia apei se face numai prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen se acoperă cu anumite formaţiuni numite tile. Excepţie fac unele specii care nu conţin duramen (teiul, plopul, mesteacănul).

Circulaţia apei prin ţesutul parenchimatic În plantele lemnoase apa absorbită parcurge distanţe mari, putând depăşi 100 m, de la nivelul ţesuturilor rădăcinii, prin tulpină, până în mezofilul frunzelor, de unde este apoi eliminată în exterior. Între aceste două extreme se interpun vasele lemnoase sau xilemul din rădăcină, tulpină, ramuri şi nervurile frunzelor. Circulaţia apei poate fi:

1. Circulaţia orizontală centripetă. 2. Circulaţia longitudinală. 3. Circulaţia orizontală centrifugă. 1. Circulaţia orizontală centripetă are loc de la perişorii absorbanţi, prin

parenchimul scoarţei rădăcinii până la cilindrul central cu vasele de xilem. Circulaţia orizontală centripetă se realizează deci la nivelul rădăcinii. Pentru realizarea acestei circulaţii pa parcurge trei traiecte: a) Traiectul apoplastic reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul pereţilor celulari care sunt foarte permeabili pentru apă. b)Traiectul simplastic reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul citoplasmei (protoplasmei celulare). Citoplasmele celulelor din cadrul unui ţesut sunt legate între ele prin firişoare care ies prin pereţii celulară şi care se numesc plasmodesme. c) Traiectul transcelular reprezintă trecerea apei din celulă în celulă prin intermediul vacuolelor

Fig. 6. Traseele posibile de circulaţie orizontală ale apei în parenchimurile rădăcinii: 1. prin pereţii celulari; 2. prin citoplasmă şi plasmodesme; 3. prin vacuole (din Parascan, 2001, după Ravene et al., 1992).

La plantele la care exoderma conţine celule cu pereţii radiali îngroşaţi cu suberină şi la cele care au pereţii tangenţiali cu lame de suberină, circulaţia nu se poate face prin traiectul apoplastic şi în acest caz va circula predominant prin traiectul simplastic.

Dacă plantele prezintă în endoderm straţiile lui Caspary, de asemenea apa circulă numai prin traiectul simplastic. 2. Apa ajunsă la nivelul vaselor lemnoase din cilindrul central urmează tipul de circulaţie longitudinală care se realizează prin vasele lemnoase ale tulpinii şi ramurilor.

Menţinerea curentului de apă prin vasele lemnoase sub formă de coloană se

datorează următorilor trei factori: - coeziunea dintre moleculele de apă; - adeziunii ce reprezintă legătura dintre moleculele de apă şi pereţii vaselor

lemnoase; - tensiunii realizată la nivelul frunzelor în urma procesului de transpiraţie. A fost emisă astfel teoria coeziunii, adeziunii şi tensiunii. Menţinerea coloanei de apă este foarte importantă pentru plantă. În cazul în care

în coloana de apă pătrunde oxigenul apare fenomenul de embolie (întrerupere a coloanei de apă) ceea ce are ca repercusiuni dereglarea circulaţiei, care poate ajunge până la uscarea arborilor (fig.7)

Fig. 7. Valorile potenţialului apei în

sistemul sol_plantă-aer, care întreţin circulaţia apei (din Parascan, 2001, după Pries, 1970)

3. Circulaţia orizontală centrifugă reprezintă circulaţia apei de la nervurile frunzelor, prin parenchimul foliar până în camerele substomatice unde se transformă în stare de vapori şi este eliminată prin fenomenul de transpiraţie.

Prin cele trei tipuri de circulaţie circulă seva brută care este o soluţie cu pH cuprins între 5,4-6,5 alcătuit din apă, săruri minerale, acizi organici, vitamine, hormoni şi chiar aminoacizi care rezultă în urma reducerii nitraţilor.

3.8. Particularităţi ale circulaţiei apei în tulpina plantelor Prin tulpina plantelor ierboase circulă cu atât mai multă apă cu cât se găsesc mai

multe vase lemnoase în cilindrul central. La plantele lemnoase, care prezintă structură secundară, circulaţia apei în sens ascendent nu se produce pe întreaga grosime a tulpinii, ci numai prin inelele mai tinere situate periferic. Inelele anuale mai vârstnice care formează duramenul îşi pierd capacitatea de a conduce apa, deoarece sunt obturate de tile şi cu diferite substanţe rezultate din metabolism, circulaţia având loc numai prin inele din alburn. La frasin şi salcâm circulaţia are loc unul dau două inele periferice ale alburnului, pe când la stejar numărul inelelor ce conduc apa este mai mare (3-5). La speciile care nu formează duramen, plop, tei, mesteacăn, circulaţia apei se produce

printr-un număr mai mare de inele. Cu vârsta şi la aceste plante numărul elementelor active scade, iar maximul circulaţiei se realizează tot prin câteva inele periferice. Partea internă a alburnului este folosită numai când este tulburată circulaţia normală. Inelele anuale mai vârstnice se anastomozează pe parcurs, iar legătura cu ţesuturile lemnoase din frunze se face prin traheile şi traheidele inelelor mai tinere.

Viteza curentului de apă este în strânsă legătură cu particularităţile structurii anatomice. La foioasele cu dispoziţia vaselor inelo-poroasă, viteza de circulaţie este mult mai mare decât la cele cu dispunere difuzo-poroasă (tabel 1).

La liane s-au înregistrat valori ale circulaţiei până la 150 m pe oră. La răşinoase viteza de circulaţie este mai redusă, deoarece traheidele opun rezistenţă la mişcarea apei. Particularităţile de structură ale lemnului determină şi debitul de sevă sau conductibilitatea (cantitatea de apă în cm, condusă în unitate de timp pe cm secţiune tulpină). La foioase debitul poate înregistra valori până la 20 cm pe cm/oră, pe când la răşinoase numai de 2-5 cm/cm/oră. Viteza curentului de sevă şi debitul nu ating valori prea mari, deoarece vasele de lemn au dimensiuni reduse (0,25 mm la stejar; 0,06 mm la tei ), iar traheidele prezintă şi pereţi transversali care opun rezistenţă la circulaţie.

Tabelul 1

Valori maxime ale vitezei de circulaţie la câteva plante lemnoase (după Gessner, F., 1965 din Parascan, D., şi Danciu, M., 2001)

Nr. crt. Specia Viteza (m/h) Arbori cu dispoziţia vaselor difuzo - poroasă

Populus balsamifera 6,25 Juglans regia 4,12 Tilia tomentosa 3,43 Acer pseudoplatanus 2,40

1

Betula pendula 1,60 Arbori cu dispoziţia vaselor inelo - poroasă

Quercus robur 43,6 Quercus suber 27,7 Robinia pseudacacia 28,8 Fraxinus excelsior 25,7

2

Castanea vesca 24,0 Viteza şi debitul curentului de apă pot fi influenţate de condiţiile de mediu, în

special de aprovizionarea cu apă a plantelor şi de evoluţia transpiraţiei (fig.8). Viteza curentului de apă este invers proporţională cu umiditatea lemnului. La

răşinoase umiditatea lemnului este mai mare decât la foioase, în timp ce circulaţia este mai redusă.

Pentru măsurarea vitezei curentului de sevă se folosesc mai multe metode : - Metoda coloranţilor care constă în introducerea unei soluţii de colorant vital

0,25%, în tulpina arborelui, la un anumit nivel, urmărindu-se înaintarea în timp a substanţei colorate.

- Metoda substanţelor fluorescente foloseşte soluţii diluate de substanţe fluorescente, care se introduc în arbore şi se urmăresc cu ajutorul unor aparte speciale.

- Metoda conductibilităţii termice constă în încălzirea locală a tulpinii şi urmărirea variaţiei temperaturii deasupra şi sub nivelul încălzit cu ajutorul acelor termoelectrice.

- Metoda atomilor marcaţi este mai precisă, deoarece mişcarea izotopilor radioactivi prin intermediul curentului de sevă poate fi urmărită cu ajutorul unor contoare, direct pe arbore. Este o metodă ce trebuie utilizată cu foarte mare atenţie avându-se în vedere, în special, dozarea trasorilor radioactivi.

Fig. 8. Variaţia diurnă a vitezei curentului de apă din lemn la trei specii de arbori (din Parascan, Danciu, 2001, după Schubert, 1939)

CAPITOLUL IV

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Nutriţia minerală a plantelor reprezintă preluarea, pe lângă apă şi a substanţelor minerale, din sol sau atmosferă, necesare pentru desfăşurarea proceselor fiziologice. Rolul lor se concretizează în: sinteza substanţelor organice; activarea sau inhibarea unor procese enzimatice; rol de tampon în permeabilitatea membranelor celulare. Prin uscarea unei plante la 150˚C se îndepărtează apa şi se obţine substanţă uscată,

iar prin incinerarea acesteia rezultă cenuşă. Numărul elementelor şi proporţia lor în plantă variază cu specia, vârsta, organul

cercetat: - macroelemente – 0,01-10% din greutatea plantei sunt reprezentate prin oxigen, hidrogen, carbon, azot, fosfor, siliciu, potasiu, calciu, sulf, magneziu, sodiu; - microelemente – 0,001- 0,00001% (fier, mangan, bor, cupru, zinc, aluminiu,

nichel, cobalt) - ultramicroelemente – sub formă de urme (aur, plumb, seleniu, radiu, actiniu); Pentru diagnoza foliară sunt folosite analiza chimice, metoda fiziologică prin efectuarea unor culturi de plante pe medii sintetice (solide, lichide). 4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale în plante Elementele extrase din sol ajung în corpul plantelor fie sub formă de anioni ai sărurilor respective având rol plastic (azot, sulf, fosfor, siliciu, clor), altele ajung sub formă de cationi având rol în reglarea proceselor vitale (calciu, magneziu, potasiu, cupru, zinc), altele au ambele roluri (magneziu, fosfor, zinc, cupru). 4.1.1. Macroelementele şi rolul lor fiziologic Azotul – are rol fundamental în creşterea şi dezvoltarea plantelor lemnoase, fiind în cantitate redusă, dar intră în compoziţia proteinelor, acizilor nucleici, clorofilei, vitaminelor, enzimelor.

Plantele lemnoase au nevoie de azot în cantitate mare în perioada de formare a frunzelor şi de creştere în înălţime.

Excesul de azot duce la creşterea exagerată a organelor vegetative, frunze cu celule mari şi subţiri rezultând sensibilizarea plantei la boli şi factori climatici nefavorabili (secetă, ger, temperaturi ridicate), întârzie fructificaţia.

Lipsa de azot produce cloroză rezultând scăderea fotosintezei. Surse de azot pentru arbori:

Arborii şi celelalte plante verzi nu pot asimila azotul liber din aer, ci din sol. Acumularea azotului în sol se face pe seama oxizilor de azot şi amoniacului din aer, care ajung în sol odată cu apa de ploaie sau zăpadă (5-10kg/ha anual). Cea mai mare cantitate provine prin descompunerea resturilor organice de către microorganisme. Plantele lemnoase utilizează azotul liber (N2) prin intermediul microorganismelor libere fixatoare de azot: Clostridium, Azotobacter şi a celor simbiotice (bacteria fixatoare de azot) Rhizobium leguminosarum, care trăieşte în simbioză cu rădăcinile plantelor leguminoase (Robinia, Gleditschia) formând pe acestea nodozităţi. Pătrunderea lor din sol se face prin intermediul perişorilor absorbanţi, prin dizolvarea membranei acesteia cu ajutorul unor enzime.

Nodozităţile apar şi la plante lemnoase din familiile Betulaceae, Elaeagnaceae, şa. La Alnus glutinosa nodozităţile sunt provocate de către actinomicete, Actinomyces alni. Azotul liber fiind fixat şi de ciuperci din genul Phoma. Fosforul – se găseşte în sol sub formă de săruri ale acidului fosforic sau compuşi organici; plantele iau fosforul sub formă de ion fosfat PO4

3-; fosforul intră în constituţia acizilor nucleici, nucleoproteine, compuşi fosforici macroergici, ADP şi ATP. Rolul fosforului în plante: Fosforul are rol în respiraţie şi fotosinteză (participă la reacţii de fosforilare şi oxidoreduceri, în sinteza clorofilei, diviziune celulară; dă rezistenţă la ger, secetă, boli; stimulează germinaţia. Insuficienţa de fosfor duce la: oprirea creşterii mugurilor, rădăcinii; frunzele devin purpurii (se acumulează antociani); căderea fructelor, frunzelor. Sulful – se găseşte sub formă de sulfaţi în sol, iar plantele îl absorb ca ioni SO4

2-

Rolul: - activează sinteza clorofilei; stimulează formarea nodozităţilor. Lipsa sulfului duce la îngălbenirea frunzelor la nervuri, oprirea creşterii. Potasiu – se absoarbe sub formă de cation K+. Rolul: - menţine turgescenţa celulară; favorizează sinteza clorofilei; stimulează respiraţia. Lipsa potasiului duce la oprirea creşterii acelor la răşinoase, brunificarea frunzelor. Calciul – se absoarbe sub formă de cationi de Ca2+; se acumulează în organele bătrâne; este antagonist K+, Mg2+, Na+; intră în substanţele pectice din lamela mijlocie a membranelor celulare; măreşte elasticitatea membranelor; măreşte intensitatea transpiraţiei; măreşte vâscozitatea protoplasmei. Lipsa calciului duce la oprirea creşterii, necrozarea frunzelor. Excesul duce la cloroză calcicolă (opreşte pătrunderea fierului si magneziului). Magneziul – intră în structura moleculei de clorofilă, în enzime şi reglează metabolismul apei.

Excesul este toxic (contracarat de săruri de calciu). Siliciul – luat din sol sub formă de acid silicic; întăreşte membranele celulare şi măreşte rezistenţa la atacul ciupercilor ce produc rugini.

Sodiul – se absoarbe sub formă de cationi Na+, măreşte potenţialul osmotic al celulelor. 4.1.2. Microelemente (oligoelemente) şi rolul lor fiziologic Fierul – este absorbit din sol sub formă de ioni ferici (Fe3+) sau feroşi (Fe2+) cu

rol de catalizator; îndeplinind un rol important în respiraţie, lipsa lui duce la cloroza frunzelor (nervurile rămân verzi). Borul – formează în plantă substanţe organoborice greu mobile. Stimulează formarea clorofilei şi metabolismul glucidelor, iar insuficienţa lui opreşte înflorirea.

Cuprul – cationul de cupru (Cu2+) micşorează accesibilitatea fierului şi a manganului şi activează procesul de sinteză a clorofilei. Are rol în reacţiile de oxidoreducere şi fructificaţie, duce la creşterea rezistenţei plantelor la secetă, în aprovizionarea cu apă şi stimulează germinaţia seminţelor. Lipsa lui produce decolorarea frunzelor şi vestejirea frunzelor tinere. Zincul – este absorbit din sol sub formă de ioni (Zn2+) şi are rol în formarea enzimelor (enolază, carboxilază, fosfataza alcalină, lecitinaza). Are rol în respiraţie, sinteza auxinelor, măreşte rezistenţa la ger şi secetă a plantelor, stimulează sinteza clorofilei, fotosinteza. Insuficienţa duce la apariţia petelor necrotice la nivelul frunzelor mature.

Cobaltul – intră în compoziţia enzimelor (fosfatază, lecitinază), contribuie la fixarea N2 în nodozităţile leguminoaselor, intensifică biosinteza clorofilei şi a proteinelor. Molibdenul – intră în compoziţia unor enzime (nitratreductaza, hidrogenaza ş.a.) şi are rol în procesele de creştere şi dezvoltare a plantelor. Influenţează biosinteza clorofilei şi fixarea clorofilei, participă la metabolismul fosforului, carbonului, reducerea nitraţilor. Lipsa molibdenului duce la oprirea creşterii frunzelor, îngălbenirea şi brunificarea acestora. Manganul – se acumulează în cloroplaste şi citoplasmă, stimulează activitatea unor enzime (carboxilaza, arginaza, enolaza, adenozintrifosfataza). Insuficienţa duce la cloroza frunzelor, iar excesul în sol intoxică rădăcina puieţilor, mai ales a celor de brad. Clorul – Plantele absorb clorul (Cl-) din sol şi sub formă gazoasă din atmosferă. Are rol în fotosinteză, în reacţia de fotoliză a apei, inhibă sinteza aminoacizilor şi a proteinelor. În exces este toxic pentru plante. Ultramicroelemente Radiul, uraniul şi actiniu – stimulează creşterea, dezvoltarea şi activitatea enzimelor. Fagul, stejarul, pinul se dezvoltă bine pe roci vulcanice (cu emanaţii radioactive). 4.1.3. Circulaţia microelementelor în plante Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii sunt utilizaţi în trei direcţii:

1. ionii se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând menţinerea unui potenţial osmotic necesar absorbţiei osmotice a apei; 2. cationul NH4

+ şi anionii NO3-, SO4

-2,PO43- - sunt utilizaţi în celulele rădăcinii la

sinteza unor substanţe organice (aminoacizi, citochinine); 3. cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical al rădăcinii în cilindrul central, în vasele de lemn şi sunt antrenaţi odată cu seva brută în sens ascendent, spre organele aeriene.

Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbţie, schimb ionic şi difuziune. Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectuează în mod pasiv datorită forţei motrice superioare determinată de transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circulă elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele bătrâne, spre organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate. Deşi cele mai multe dintre elementele minerale sunt conduse prin xilem sub formă de ioni liberi, analiza sevei brute indică întotdeauna şi prezenţa unor compuşi mai complecşi. Aceştia includ glucide simple, dar şi compuşi cu fosfor şi azot, care circulă prin xilem spre părţile superioare ale tulpinii. În unele cazuri se constată fenomenul de eliminare a elementelor minerale din plantă, în mediul extern, numit desorbţie. Sărurile minerale pot fi eliminate din diferitele organe ale plantelor prin procese pasive şi active. 4.2. Nutriţia cu compuşi organici Substanţele minerale constituie sursa principală în nutriţia plantelor, dar în afară de acestea plantele lemnoase pot folosi direct din mediu unii produşi organici solubili în apă, cum sunt acizii humici, care participă la unele reacţii de oxidoreducere. Substanţele organice simple: aminoacizi (alanina, arginina, tirozina), unele amide, amine, unele peptone, pot fi absorbite fără a fi mineralizate, cu viteze mai mari decât nitriţii sau sărurile de amoniu.

Absorbţia substanţelor organice din sol are loc pe cale pasivă, antrenate sub forma lor moleculară de către apă, prin curentul endosmotic sau încorporare activă în veziculele pinocitare.

CAPITOLUL V

FOTOSINTEZA

Fotosinteza reprezintă un ansamblu de reacţii care conduc la absorbţia energiei solare de către pigmenţii asimilatori din frunze, conversia ei în energie chimică potenţială ce este utilizată în sinteza unor substanţe organice, prin reducerea CO2 captat din atmosferă.

Plantele verzi de uscat folosesc CO2 din atmosferă unde se găseşte în proporţie de 0,03% din volum sau 0,589 mg/1 aer. Plantele acvatice (plantele superioare şi algele) folosesc CO2 din apă, unde se găseşte în cantităţi ceva mai mari decât în atmosferă. Plantele verzi de uscat consumă anual cea. 20 miliarde tone CO2, iar cele acvatice 155 miliarde. La nivel planetar, ca unic proces biologic furnizor de O2, fotosinteza reprezintă sursa principală pentru respiraţia tuturor vieţuitoarelor.

Sursele de regenerare ale CO2 de carbon sunt: descompunerile organice şi fermentaţiile, respiraţia, arderile, erupţiile vulcanice.

5.1. Pigmenţii asimilatori

În procesul de fotosinteza participă pigmenţii clorofllieni (verzi), carotenoizi (galbeni) şi ficobilini (albaştri, roşii, bruni).

5.1.1Pigmenţii clorofilieni. Se cunosc mai multe feluri de pigmenţi clorofllieni diferenţiaţi prin structura

moleculară şi prin proprietăţile lor. Cei mai importanţi pigmenţi clorofllieni la plantele lemnoase sunt clorofila a şi clorofila b. Raportul dintre ele diferă în funcţie de vârstă, specie, condiţii de vegetaţie.

Clorofila a este esenţială pentru tipul de fotosinteza al tuturor eucariotelor şi algelor albastre-verzi, clorofila b este mai puţin răspândită lipsind la unele tipuri de alge: albastre-verzi, brune, roşii.

Clorofila este constituită dintr-un inel porfirinic tetrapirolic (1,5 nm) şi un rest fitolic (2 nm). Atomii de azot ai nucleelor pirolice sunt legaţi covalent şi respective covalent coordinativ de un atom central de Mg.

Din punct de vedere chimic clorofilele sunt compuşi organo-magnezieni, formate din C, H, O, N, Mg, cu următoarele formule: clorofila a: C55 H72 O5 N4 Mg; clorofila b: C55 H70 O6 N4 Mg.

Cele două clorofile au proprietăţi reducătoare, fiind asemănătoare structural hemoglobinei, substanţă organo-feroasă cu proprietăţi oxidante.

Produşii de degradare ai clorofilei şi hemoglobinei (etioporfirina şi respectiv hematoporfirina) prezintă proprietăţi optice asemănătoare dovedind legătura lor genetică.

Clorofilele sunt compuşi labili, microcristalini, insolubili în apă, dar solubili în solvenţi organici: alcool, acetonă etc. În soluţie alcoolică clorofila a este verde-albăstruie, iar clorofila b verde-gălbuie.

Prin tratarea clorofilei cu acizi diluaţi are loc un schimb între ionul de H+ (al acidului) şi cationul Mg2+, rezultând o substanţă brună numită feofitină.

Clorofilele au posibilitatea de a absorbi selectiv radiaţia luminoasă, prezentând un spectru de absorbţie caracteristic, cu două maxime, unul în zona radiaţiilor roşii şi celălalt în zona radiaţiilor albastre. Prin mărirea concentraţiei clorofilei benzile de absorbţie se lărgesc. Culoarea verde a clorofilei se datorează faptului că razele verzi nu sunt absorbite,