+ All Categories
Home > Documents > CITOLOGIE FR

CITOLOGIE FR

Date post: 11-Jul-2015
Category:
Upload: denesgt500
View: 524 times
Download: 3 times
Share this document with a friend

of 50

Transcript

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS FACULTATEA DE AGRICULTUR SPECIALIZAREA BIOLOGIE

CITOLOGIE

ELENA TMA PAUL RAICA

ACADEMICPRES CLUJ-NAPOCA 2009/2010

CAPITOLUL 1INTRODUCERE N CITOLOGIE Prin obiectul su de studiu, citologia constituie un domeniu prioritar al tiinelor biologice, deoarece descifrarea fenomenelor vieii este indisolubil legat de nivelul de nelegere al alctuirii celulare, a complexelor fenomene biochimice i fiziologice care au loc la nivelul organitelor celulare. Citologia se ocup cu studiul proceselor biologice care se petrec n interiorul celulei, a legilor dup care se desfoar procesele vitale la nivel celular i dezvluie raporturile dintre diferitele tipuri celulare. Citologia studiaz activitatea organitelor celulare, de o profund specializare, n care au loc procesele care stau la baza vieii. Deoarece celula reprezint sediul tuturor manifestrilor fiziologice, biochimice i metabolice, citologia are o importan major n ansamblul disciplinelor biologice.

1.1. Scurt istoric al citologieiCitologia reprezint unul dintre cele mai dinamice domenii ale tiinelor biologice. n ultimele patru decenii s-au parcurs etape importante n cunoaterea principalelor tipuri de celule, organizarea ultrastructural a celulelor, alctuirea intim i rolul fiecrui organit n activitatea celular, precum i mecanismele de baz ale desfurrii proceselor celulare fundamentale. Termenul de celul provine din limba latin (cella = compartiment; cellula = cmru; kytos= cavitate). Dup inventarea microscopului, la nceputul secolului al XVII-lea, de ctre fraii Zacharias i Hans Jansen, fizicianul englez Robert Hook (1653-1703) observ pentru prima dat o seciune ntr-un dop de plut i distinge mici caviti pe care le-a numit celule. Marcello Malpighi, care trebuie considerat fondatorul histologiei i Nehemia Grew au regsit la plante celulele lui Robert Hook i le-au descris ca fiind caviti separate de perei membranoi. n aceeai perioad, Nicolas Hartsoeker (1674), Louis Ham (1677) i Anthony van Leeuwenhoek (1677), au descris celulele unice bacteriene, infuzorii i globulele roii din snge. Perfecionarea tehnicilor microscopice i-au permis lui Corti (1772) s observe micarea protoplasmei la alga Chara, iar mai trziu, lui R. Brown (1833) s descopere nucleul

n celulele epidermice de Orchideae i Asclepiadeae, stabilind c nucleul este o structur fundamental i constant a celulei. n aceeai perioad, zoologul francez Dujardin (1835) stabilete c materia esenial a celulei vii este o substan fluid i vscoas pe care o numete sarcoda. Lucrnd independent, botanistul Mohl (1844-1846) ajunge la aceeai concluzie, numind-o ns protoplasm, termen pstrat pn n zilele noastre. Cel mai important eveniment din aceast perioad este rezultatul muncii unei ntregi generaii de strlucii biologi, ntre care Mathias Schleiden (1838) i Theodor Schwann (1839), care au elaborat celebra teorie celular. Ei au dezvoltat dou postulate care au permis stabilirea bazei teoriei celulare: a. ntregul corp al plantelor i animalelor este alctuit din una sau mai multe celule i substane provenite din activitatea lor; b. celula este unitatea funcional de baz a tuturor organismelor vii. n 1858, germanul Rudolf Virchow n cartea sa Cellular-pathologie a stabilit c toate celulele provin prin diviziune din celule preexistente (generaii celulare spontane nu exist), elabornd celebra sintagm Omnis cellula e cellula. Cunotinele acumulate de-a lungul timpului permit n prezent formularea teoriei celulare n felul urmtor: c. toate organismele sunt formate din celule nucleate; d. celulele sunt unitile funcionale ale vieii; e. celulele provin din celule preexistente, prin diviziune. n 1852, Remark descoper amitoza, iar Strasburger (1875-1878) descrie fazele mitozei la plante i Fleming (1880), fazele mitozei la animale. n 1889, Robert Altmann pune la punct o metod pentru purificarea constituenilor acizilor nucleici, identificnd purinele i pirimidinele. A stabilit c acidul dezoxiribonucleic este prezent n nucleul tuturor celulelor. n 1902, E. Fisher i F. Hofmeister au descifrat structura primar a proteinelor, stabilind c aminoacizii sunt legai n lanuri polipeptidice, care apoi formeaz proteinele. Albert Claud (1930) pune la punct tehnica de izolare i purificare a componentelor celulare, prin centrifugare. Dezvoltarea acestei tehnici asociat cu microscopia electronic a permis ulterior unor cercettori precum George Emil Palade, Keith Porter, Christian de Duve, Felit i Dalton s identifice ribozomii, mitocondriile, reticulul endoplasmatic, lizosomii, peroxisomii, etc.

ntre 1940-1950 este stabilit rolul ereditar al acizilor nucleici (AVERY, GRIFFITH, HERSHEY, CHASE) iar n 1953 James Watson i Francis H.C.Crick descoper structura molecular a ADN-ului. Dup 1970, biologia celular este completat permanent cu elemente de biologie molecular. Pe baza informaiilor furnizate de citologie, biologia celular i molecular, se pot sintetiza urmtoarele proprieti generale ale celulelor: a. celulele sunt complexe bine organizate: conin numeroase structuri interne; prezint organite delimitate de membrane. b. celulele conin material genetic: genele conin informaia necesar sintezei proteinelor specifice; toate celulele utilizeaz acelai tip de informaie genetic. c. celulele provin prin diviziune de la alte celule: celulele fiice motenesc genele de la celula mam; celulele bacteriene se divid prin fisiune binar; complementul genetic mitotic al fiecrei celule fiice este identic celorlalte celule fiice i celulei mam; complementul genetic meiotic al fiecrei celule fiice este redus la jumtate i fiecare celul fiic este unic; celulele fiice motenesc ereditatea citoplasmatic de la forma matern.

1.2. Metode de cercetare utilizate n citologie i legtura cu alte tiineEvoluia cunotinelor despre celul se datoreaz pe de o parte, perfecionrii tehnicilor i a metodelor de cercetare, iar pe de alt parte, progreselor conceptuale i de interpretare a rezultatelor directe. Metodele de cercetare a celulei pot fi mprite n dou grupe, i anume: a. metode de cercetare a ultrastructurilor, b. metode de cercetare a proceselor funcionale i a compoziiei chimice.

1.2.1. Metode de cercetare a ultrastructurilorMicroscopia optic, microscopia cu contrast de faz i microscopia electronic permit obinerea unor informaii valoroase despre structura i ultrastructura celulelor. Metoda gravrii prin nghe este utilizat pentru obinerea imaginii unei suprafee care urmeaz a fi studiat la microscop i const n realizarea amprentei suprafeei de cercetat. Cu

aceast metod se poate studia morfologia extern a plasmalemei, a cloroplastului, a mitocondriei etc. Analiza roentgenostructural d posibilitatea determinrii distanelor dintre atomi i permite evidenierea organizrii moleculare. Metoda se bazeaz pe fenomenul difraciei radiaiilor roentgen.

1.2.2. Metode de cercetare a proceselor funcionale i a compoziiei chimiceMicrochirurgia reprezint totalitatea mijloacelor i a operaiilor folosite pentru a face microdisecii, prin intermediul unui micro-manipulator ataat la microscop. Aceast metod permite detaarea protoplastului de peretele celular vegetal, transplantul unor nuclee, nucleoli etc. Metoda autoradiografic are la baz utilizarea izotopilor radioactivi, n special 14C i H, care emit radiaii . Pe aceast cale s-a stabilit rolul genetic al acizilor nucleici, durata ciclului celular, mecanismul biosintezei replicative a ADN-ului etc.13

Citospectrofotometria este o metod spectral de studiu a compuilor celulari (analiza cantitativ a absorbiei radiaiei luminoase la nivelul celulelor i esuturilor) i se bazeaz pe diferenele de concentraie ale substanei celulare. Coloraia vital permite observarea unui preparat histologic n stare proaspt, vie, dar n acelai timp i colorat. Din grupul acestor colorani face parte verdele Janus B, utilizat pentru colorarea selectiv a mitocondriilor i pentru evidenierea citocromoxidazei. Metodele citochimice dau posibilitatea localizrii unor substane n celule sau esuturi. Astfel se pot evidenia acizii nucleici, proteinele, polizaharidele, lipidele i enzimele. Metoda omogenizrii esuturilor i centrifugarea difereniat realizeaz separarea structurilor celulare i purificarea componentelor celulare. Pentru studiul membranelor celulare se poate utiliza rezonana magnetic de nalt rezoluie, spectrofluorimetria de membran pentru evidenierea fenomenelor de vscozitate i difuziune etc. n cercetrile de citologie se poate face apel la o serie de tehnici de mare finee, cum ar fi: electroforez n gel de poliacrilamid i agaroz, rezonan magnetic nuclear, rezonan electronic de spin, autoradiografie etc.

Capitolul 2.

STRUCTURA GENERAL A CELULEICelula, ca form superioar de organizare a materiei vii, este unitatea morfologic, structural i funcional care intr n componena unui organism. Celula reprezint un sistem organizat, care posed metabolism individual, ciclu de via i energie proprie, fiind capabil de cretere i autoreproducere independent. Cu toate c diversitatea, trstura fundamental a vieii, se manifest inclusiv la nivel celular, celulele tuturor organismelor au caracteristici structural-funcionale similare. Toate celulele sunt entiti spaiale, delimitate fiecare dintre ele, de mediul nconjurtor de o membran plasmatic. Toate procesele vitale care se desfoar n acest spaiu specific sunt determinate i controlate, prin mecanisme directe sau mediate, pe baza informaiei genetice coninute n molecula de ADN. Toate celulele au capacitatea de a realiza procese metabolice complexe, cum ar fi replicarea ADN-ului, biosinteza proteinelor i producerea de energie. Organismele vii, indiferent de sistemul taxonomic n care sunt ncadrate, au fost mprite de Edouard de Chatton (1920) n dou tipuri de organizare celular, procariote i eucariote, pe baza prezenei sau absenei din celul a nucleului difereniat. n momentul de fa se deosebesc trei domenii ale vieii: Bacteria (Eubacteria), Archaebacteria i Eukarya (Bult, 1966).

2.1. ProcarioteleProcariotele sunt cele mai simple i primitive forme de organizare a organismelor celulare. Din categoria procariotelor fac parte bacteriile (Schizomicetele) i algele albastreverzi (Schizoficeele). Nu au un nucleu delimitat de membran (pro nainte, karion nucleu), ci un nucleoid, aflat n contact direct i permanent cu citoplasma. Nucleoidul este alctuit dintr-o singur macromolecul de ADN pur, de form circular, neconjugat cu proteine histonice, ataat printr-o extremitate a sa, de membrana celular. n cursul diviziunii celulare nu se evideniaz fusul de diviziune i nici faze de spiralizare sau despiralizare a genoforului. Citoplasma este lipsit de organite delimitate de membran.

2.1.1. Dimensiunile celulelor procarioteMrimea unei celule procariote este n general de ordinul unui micron. Cele mai mici celule procariote fac parte din categoria micoplasmelor. Acestea sunt microorganisme parazite la plante i animale, fiind lipsite de perete celular. Cele mai mici micoplasme au un diametru de 0,3, adic sunt apropiate de limita rezoluiei microscopului optic. Micoplasmele posed

un genom de aproximativ zece ori mai mic dect cel din celulele de Escherichia coli, capabil de sinteza a aproximativ 600 de proteine. Limita superioar de mrime a celulelor procariote este n medie de 10-15 (Darnell, 1986). n citologie se utilizeaz urmtoarele uniti de msur: 1 (angstrom) = 110 -10m, 1nm (nanometru)=110-9m, 1m (micrometru sau micron) =110-6m

2.1.2. Structura celulei procarioteO celul procariot tipic este constituit din cteva structuri majore, care pot fi observate, unele la microscopul optic, iar altele la microscopul electronic. n linii mari, celula procariot este alctuit din peretele celular, membran plasmatic, citoplasm, nucleoid, ribozomi, plasmide i cteva tipuri de incluziuni.

Structura celulei procariote (E. coli); 1-Flagel, 2-regiunea nucleoidului, 3-ribozom, 4-plasmalema, 5-membrana extern, 6perete celular, 7-citosol.

2.1.2.1 Peretele celularPeretele celular este prezent la toate procariotele, cu excepia micoplasmelor i are rolul de protecie fizic i chimic a celulei i de a conferi forma acesteia. Cu toate c funciile generale ale pereilor celulari sunt asemntoare la bacterii i arhebacterii, cele dou tipuri se deosebesc prin compoziia lor chimic. Peretele celular bacterian conine peptidoglican, acid teicoic i diaminopimelic.

2.1.2.2 Membrana plasmaticMembrana plasmatic este o structur lipoproteic (alctuit dintr-un strat bilipidic i proteine). Este similar eucariotelor, cu meniunea c funciile majore ale membranelor eucariote sunt special localizate. Are o permeabilitate selectiv. Pe lng funcia de delimitare a citoplasmei de mediul extern, membrana plasmatic reprezint sediul principalelor procese energetice celulare.

Mezozomii sunt plieri ale membranei celulare, cu rol n organizarea i funcionarea materialului genetic.

2.1.2.3 CitoplasmaCitoplasma procariotelor este nestructurat, semifluid, se gsete n stare de gel permanent, prezena curenilor citoplasmatici fiind exclus. La nivelul citoplasmei se gsesc urmtoarele structuri: nucleoidul, ribozomii, plasmidele, membranele intracelulare i incluziunile. Ribozomii reprezint sediul biosintezei proteice i conin proteine i ARN. Au un diametru de aproximativ 20, constanta de sedimentare de 70 S i se disociaz n dou subuniti, de 30S i 50S. Constanta de sedimentare (S - svedberg) reprezint timpul n care, n condiii standard, o anumit particul dintr-un omogenat supus unei acceleraii centrifugale se depune dependent de densitate i este multiplu al mrimii 10-13 secunde (1S = 1 x 10-13 sec.). Constanta de sedimentare exprim raportul dintre vitez (cm/sec.) i acceleraie (cm/sec.2). Plasmidele sunt uniti de replicare independente, de dimensiuni mici, formate din molecule de ADN circulare. Ele poart un numr mic de gene implicate n unele procese metabolice i n rezistena la antibiotice. Nucleoidul este purttorul informaiei genetice. La procariote lipsesc membranele care nconjoar organitele citoplasmatice. ns caracteristica care delimiteaz clar procariotele de eucariote este lipsa nucleului conturat de membran. ADN-ul celular, nucleoidul, este reprezentat de o singur macromolecul circular. Este purttorul informaiei genetice, adic este responsabil de codificarea proteinelor necesare activitilor metabolice, creterii, diviziunii i reglrii acestor procese. Replicarea ADN-ului are loc prin diviziune direct (fisiune binar). Totalitatea secvenelor nucleotidice coninute de ADN-ul cromozomal dintr-o celul procariot poart denumirea de genom. Genomul procariotelor codific un numr de gene care aproximeaz minimul teoretic pentru o form de via cu organizare celular.

2.1.2.4 Cilii i flageliiCelulele bacteriene pot fi prevzute, n funcie de specie, cu structuri de locomoie, n special flageli i cili. Numrul i localizarea lor pe suprafaa celulei este foarte variat (o celul poate avea de la unu la 100 de flageli). Un flagel procariot const dintr-o prelungire filiform, spiralat, ancorat n membrana plasmatic, alcatuit din trei pri: corpul bazal, articulaia i filamentul. Flagelii procarioi sunt alctuii dintr-un singur tip de protein, numit flagelin. Spre deosebire de eucariote, la care sursa de energie pentru micare este hidroliza ATP, la procariote energia necesar rotaiei flagelului o constituie fora proton-motorie.

Rotaia flagelului este determinat de deplasarea protonilor de pe suprafaa extern a membranei plasmatice, n sensul gradientului de concentraie.

2.2. EucarioteleEucariotele reprezint un grup foarte heterogen de organisme, ce include protistele, fungii, plantele, animalele i omul. Deosebirile principale dintre celulele procariote i cele eucariote au fost prezentate anterior. Cea mai mare diferen o constituie apariia n celulele eucariote a compartimentelor celulare i a nucleului delimitat de o membran dubl. Toate celulele eucariote conin, cu mici exceptii, aceleai tipuri de compartimente, ns cu diferene mari de ordin cantitativ, volumul organitelor i suprafaa membranei interne variind de la un tip celular la altul (Woese, 1990). Celulele eucariote prezint mai multe tipuri de compartimente: c. compartimentul citosolic (citoplasm eucariot lipsit de organite interne, delimitat la exterior de membrana plasmatic, include ribosomii, citoscheletul i incluziunile); d. sistemul de endomembrane (membrana nuclear, reticulul endoplasmatic neted i rugos, complexul Golgi, lizosomii, vacuola i veziculele de transport); e. organitele celulare (mitocondriile, plastidele i peroxizomii). Unitatea morfologic i funcional a celulelor eucariote se bazeaz pe o riguroas ordine intern, realizat la dou niveluri. Primul nivel este reprezentat de organitele celulare, la nivelul crora au loc o serie de procese vitale, cum ar fi sinteza proteinelor, a lipidelor i a glucidelor, producerea energiei, digestia intracelular etc. Al doilea nivel este reprezentat de molecule organice, n principal de macro-molecule proteice i complexe lipo-proteice.

2.2.1. Dimensiunea celulelor eucarioteCelulele eucariote au un volum mult mai mare dect al procariotelor. De exemplu, o celul procariot din clasa micoplasmelor este de o mie de ori mai mic dect o celul nervoas uman. Mrimea unei celule eucariote variaz ntre 5 i 100 . Celulele umane au dimensiuni foarte variabile. De exemplu, limfocitul are 6,5 , celulele nervoase 100 , ovocitul 250 . Dimensiunile celulelor variaz dup vrst i funcie. Mrimea unei celule depinde n primul rnd de funcia pe care o ndeplinete.

2.2.2. Compoziia chimic a materiei viiAnaliza compoziiei chimice elementare a celulei sugereaz o organizare molecular specific. Celulele sunt alctuite din molecule organice, ap i sruri minerale. Moleculele organice rezult din combinarea carbonului cu oxigenul, hidrogenul i azotul. Sunt componente ale materiei vii, ce prezint o anumit stabilitate i care pot fi descompuse enzimatic n produi mai simpli, cu eliberare de energie. Moleculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari, formnd macromolecule. Principalele tipuri de macromolecule care intr n compoziia materiei vii sunt: proteinele, alctuite din lanuri polipeptidice ce rezult din asocierea aminoacizilor, acizii nucleici, polizaharidele i lipidele. Apa reprezint 60-90% din masa celular, fiind o component esenial a materiei vii, mediul de desfurare a unor procese fizico-chimice vitale. Molecula de ap este polar, cu dipol pentru ionii de oxigen i hidrogen. Este un solvent excelent pentru compui organici i anorganici. Srurile minerale apar sub form de ioni (cationi i anioni), cu rol n reglarea presiunii osmotice i a echilibrului acido-bazic. Pot influena activitatea enzimatic, permeabilitatea membranei, vscozitatea citoplasmei etc. Dac se urmrete ponderea diferitelor substane, se constat c aproximativ 95% din masa celulei este reprezentat de patru elemente: oxigen (65%), carbon (18%), hidrogen (10%) i azot (2,5%). Dup cantitatea n care se gsesc n celule, elementele chimice se mpart n macroelemente (O, C, H, N, Ca, P, K, S, Na, Fe, Mg i Cl) i microelemente (Co, Cr, Mn, Cu, Zn, I, Mo, Fl etc.).

2.2.3. Compartimentarea celular la eucarioteCelula eucariot, ca unitate de morfologie i funcie, se bazeaz pe o riguroas organizare intern, realizat la dou niveluri. Primul nivel este reprezentat de organitele celulare, la nivelul crora are loc sinteza proteinelor, a lipidelor i glucidelor, digestia intracelular i producerea de energie. Al doilea nivel este reprezentat de molecule organice, n special de macromolecule proteice i lipoproteine, implicate n alctuirea citoscheletului, ori a acizilor nucleici, responsabili de creterea i reproducerea celular. n linii mari, o celul eucariot este alctuit din membran, citoplasm i nucleu. Membrana plasmatic reprezint acel tip de membran care delimiteaz extremitatea celulei. Se mai numete i plasmalem. Este improprie utilizarea noiunii de membran

celular pentru membrana plasmatic, deoarece celula eucariot conine numeroase endomembrane care sunt tot membrane celulare. Endomembranele delimiteaz, la rndul lor, compartimente subcelulare, separate de restul citoplasmei, numite organite citoplasmatice (complexul Golgi, mitocondriile, reticulul endoplasmatic, lizosomii, peroxisomii), respectiv, vezicule implicate n secreia celular, precum i nucleul. Citoplasma este sediul desfurrii proceselor vitale i reprezint n accepiunea clasic regiunea cuprins ntre membrana plasmatic i nucleu. Cuprinde matricea citoplasmatic sau hialoplasma sau citosolul (reprezint acea parte a citoplasmei care nu este cuprins n compartimentele celulare, delimitate de membrane), citoscheletul (care controleaz micrile din interiorul celulei i definete forma celulei), organitele citoplasmatice. Citosolul este un complex biocoloidal care prezint tranziie de la faza de gel la faza de sol. Faza de sol este caracterizat de micarea liber a macro-moleculelor ntr-un mediu fluid. Faza de gel este consecina asocierii unor particule citoplasmatice, care confer vscozitate. Cele dou faze citosolice, de gel sau sol sunt reversibile, i depind de metabolismul intracelular sau de factori externi. Caracteristici distinctive ntre celulele procariote i eucariote Celule procariote Grupe filogenetice de organisme Mrimea celulelor ADN Anvelop nuclear Organite Citoschelet Robosomii Diviziune celular Sinteza proteinelor Localizarea pigmenilor implicai n fotosintez Localizarea sistemelor respiratorii Bacteria i Archaea 1 -10 n general Molecul circular, n nucleoid Absent Absente Primitiv 70 S Celule eucariote Protiste, fungi, plante i animale 5-100 Molecule liniare, n nucleu Prezent Prezente Evoluat,constituit din microfilamente, filamente intermediare i microtubuli 80 S n citosol, 70 S n mitocondrii i plastide Mitoza i meioza

Fisiune binar Transcrierea este cuplat cu traducerea i ambele Transcrierea are loc n nucleu, procese sunt localizate n iar traducerea n citoplasm citosolul procariot Tilacoide, dispuse n citosol n membrana plasmatic n membranele tilacoidale ale cloroplastelor n membranele mitocondriilor

O diferen major a eucariotelor comparativ cu procariotele, o reprezint existena nucleului, un corp distinct n citoplasm, delimitat de o membran dubl. Nucleul conine informaia genetic, stocat la nivelul mai multor cromozomi. Spre deosebire de procariote, la eucariote, n cursul diviziunii celulare se observ faze de spiralizare i despiralizare a cromozomilor. n anumite faze ale ciclului celular, membrana nuclear este prezent, iar n alte faze lipsete. Membrana nuclear dubl protejeaz materialul genetic de aciunea factorilor citosolici, permind replicarea, transcrierea i traducerea ADN-ului n proteine specifice.

2.2.4. Diferene specifice de ogranizare a celulelor vegetale i animaleCelulele plantelor i animalelor au comune cele mai importante structuri. De exemplu, att celulele vegetale ct i cele animale au nucleul ce conine informaia genetic, au organitele citoplasmatice i sistemul de endomembrane. Cu toate similitudinile celor dou tipuri celulare, exist i unele diferene. O caracteristic a celulei vegetale este, prezena la exterior a peretelui celular,

Structura celulei vegetale; 1-perete celular, 2-plasmalema, 3reticul endoplasmatic rugos, 4-nucleu, 5-citoschelet, 6-reticul endoplasmatic neted, 7complex Golgi, 8-mitocondrie, 9-vezicul, 10-cloroplaste, 11-vacuol, 12-nucleol.

celulozo-pectic, cu rol scheletic i protector.

Celulele vegetale nu au centru celular ca i celulele animale, nu au centrioli, iar fusul de diviziune nu este generat de microtubulii unui centrosom difereniat. Din aceast cauz fusul de diviziune mitotic n celula vegetal este anastral, spre deosebire de celula animal, n care este astral. Citoscheletul celulei vegetale este format din aceleai trei componente, microtubuli, microfilamente i filamente intermediare, alctuite ns din alte subuniti proteice.

Structura celulei animale; 1-nucleu, 2-nucleol, 3reticul endoplasmatic rugos, 4-reticul endoplasmatic neted, 5vezicul, 6complex Golgi, 7-citoschelet, 8-mitocondrie, 9lizosom, 10-plasmalema,

Vacuola celulei vegetale este de dimensiuni mari i aparine familiei lizosomilor. Interiorul ei este acid i conine enzime hidrolitice. La plantele superioare, vacuola ndeplinete funcii diferite, dintre care, acelea de depozitare i de reglare a relaiilor hidrice i osmotice cu mediul nconjurtor. Diferena major ntre cele dou tipuri celulare este prezena plastidelor n celulele vegetale, implicate n procesul de fotosintez.

2.3. Virusuri, viroizi i prioni2.3.1. Virusurile

Organizarea unui virus; 1-peplos, 2-proteine, 3capsida, 4-acid nucleic nucleic nucleic.

Sunt forme acelulare de via, strict parazite intracelular, lipsite de organizare celular i echipament enzimatic propriu, dar capabile de autoreproducere pe baza informaiei genetice coninute de genom. Sunt complexe moleculare, ce conin ADN sau ARN i proteine. Un virus este alctuit din genom, capsid i peplos. Dup natura materialului genetic, virusurile sunt de dou feluri: adenovirusuri, care conin ADN i ribovirusuri, care conin ARN. Genomurile virale de tip ADN sau ARN pot fi monocatenare sau bicatenare. Virusurile ADN au genomuri cuprinse ntre 3 i 200 kb, iar virusurile ARN au genomuri cuprinse ntre 7 i 20 kb. Capsida este alctuit din uniti elementare, de natur proteic, numite capsomere, dispuse dup o anumit simetrie, alctuind nveliul care protejeaz genomul. Capsida plus genomul alctuiesc nucleocapsida. Peplosul este prezent la unele virusuri, fiind reprezentat de o membran de natur lipoproteic, derivat din sistemul de membrane al celulei gazd. Uneori peplosul prezint o serie de prelungiri filamentoase cu rol de fixare pe celula gazd (Figura 2.6). Un virus cu o alctuire aparte este bacteriofagul sau prescurtat fagul, virus care paraziteaz bacteriile. Diferena fa de un virus obinuit este dat de modul de alctuire a capsidei, care este constituit din cap, coad i fibrele cozii.

Capul protejeaz genomul i este alctuit din capsomere, dispuse ntr-o simetrie caracteristic fiecrui tip de fag.

Reprezentare schematic a unui bacteriofag; C cap; K coad; F fibrele cozii

Coada este alctuit din dou tuburi coaxiale legate de cap n partea superioar printrun manon, iar la baz se fixeaz de fibrele cozii. Fibrele cozii sunt n numr de 4-6 i sunt formaiunile cu ajutorul crora fagul se ataeaz de celula gazd.

2.3.2. ViroiziiSunt o clas de ageni patogeni subvirali, au genomul alctuit din ARN i sunt lipsii de capsida proteic. Au un genom foarte mic, (ntre 240 i 360 de nucleotide). Deoarece au dimensiuni foarte mici, sunt rezisteni la radiaia UV. Nu posed gene care s codifice enzime necesare replicrii, ei folosind echipamentul enzimatic al celulei gazd.

2.3.3. PrioniiPrionii sunt particule proteice infecioase, care nu conin acizi nucleici (ADN sau ARN), fiind reprezentai exclusiv de o protein. Agentul infecios denumit prion (de la proteinaceus infections particle) a fost izolat din extract de creier i const dintr-o protein hidrofob, denumit PrP (prion-related protein). Prionii genereaz boli transmisibile prin intermediul proteinelor prionice cum ar fi scrapia la oi, encefalopatia spongiform bovin (Creutzfeld- Jakob) i maladia Kuru la om (Holm, 1996).

Capitolul 3.

MEMBRANELE BIOLOGICEMembranele biologice sunt ansambluri moleculare complexe, metabolic active, alctuite din proteine i lipide, ce formeaz structuri cu proprieti specifice, de permeabilitate selectiv, structur regsit att la plasmalem, ct i la endomembrane. Membranele sunt pelicule foarte subiri, flexibile, care acoper i delimiteaz compartimentul citoplasmatic, controleaz schimburile cu mediul nconjurtor i se comport ca un sistem de recepietransducie. Prin prezena lor se realizeaz delimitarea periferic i compartimentarea celulelor eucariote. Se poate concluziona c membranele au urmtoarele funcii generale: Particip la stabilirea formei i la plasticitatea celulei i a compartimentelor celulare; Asigur transportul selectiv al moleculelor, n primul rnd al macromoleculelor i al ionilor; Permite percepia semnalelor i realizeaz transmiterea lor; Genereaz energie, stocat sub form de ATP (fotosinteza are loc la nivelul membranei interne a cloroplastului, iar fosforilarea oxidativ la nivelul membranei interne mitocondriale); Genereaz potenialele electrice celulare; Reprezint o barier de permeabilitate.

3.1. Structura membranelor biologicen 1972, Singer i Nicolson, propun modelul mozaicului fluid conform cruia, moleculele componente, lipide i proteine, difuzeaz liber n membran, i aceasta implic o organizare ntmpltoare a distribuiei moleculelor lipoproteice (Figura 3.1). n prezent se consider c stratul bilipidic, asimetric i fluid, reprezint axul complexului molecular membranar. n orice membran, lipidele sunt astfel dispuse nct formeaz o pelicul subire, care nu poate fi observat la microscopul optic. Pelicula lipidic este format din dou foie, care determin o structur lipidic bistrat. Macromoleculele proteice ale membranelor se gsesc ancorate n masa lipidic a bistratului, pe care l pot traversa sau nu. Glucidele nu sunt prezente n membrane ca i compui moleculari distinci, ci doar ca lanuri poliglucidice, ataate fie lipidelor (cnd formeaz glicolipide), fie proteinelor (cnd formeaz glicoproteine). Aceast structur este caracteristic tuturor membranelor biologice, indiferent de complexitatea celulei respective (Brown, 1998).

Structura membranelor biologice

3.2. Compoziia chimic a biomembranelorn alctuirea biomembranelor intr apa, n proporie de 30%, substanele organice, cu 70% i srurile minerale, n cantiti foarte mici. Peste 90% din masa uscat a membranei este reprezentat de lipoproteine. Repartizarea procentual a componentelor chimice depinde de specie i de tipul celular. Astfel, unele bacterii fotosintetizatoare au la nivelul membranei n jur de 75% proteine. Majoritatea membranelor celulare de la plante i animale conin lipide n proporie de 30-50%, i glucide ntre 1-10%.

Compoziia n procente din masa uscat a membranelor unor celule umane Hematia Proteine Lipide Glucide 60 33 7 Trombocitul 52 39 9 Hepatocitul 58 41 1 Discurile fotoreceptoare 58 40 2 Mielina 30 64 6

3.2.1. Lipidele biomembranelorLipidele membranare sunt localizate n mediul hidrofob al plasmalemei. Ele pot fi clasificate n trei grupe: fosfogliceride, sfingolipide i steroli. Majoritatea lipidelor membranare sunt reprezentate de fosfolipide (fosfogliceride i sfingolipide), care reprezint

aproximativ 75% din lipidele membranei. Cele mai frecvente fosfolipide sunt: fosfatidilcolina (lecitina), sfingomielina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina i fosfatidilinozitolul. Toate lipidele din membrane au ca trstura comun caracterul amfipatic, adic un capt al moleculei lipidice este hidrofil sau polar (reziduuri de colin, etanolamin etc.), iar cellalt capt este hidrofob sau nonpolar (reziduurile de acizi grai). Caracterul amfipatic asigur autoasamblarea n bistrat lipidic. Fosfogliceridele sunt lipidele cel mai bine reprezentate n biomembrane. Ele sunt rezultatul esterificrii grupelor hidroxilice ale glicerolului cu acizii grai. Datorit dublei legturi, acizii grai pot prezenta doi izomeri, unul cis i unul trans. Sfingolipidele sunt un grup foarte heterogen de lipide, ce au ca i constituent de baz sfingozina, un aminoalcool, cu lan lung de atomi de carbon. Sterolii sunt rspndii n toate membranele biologice, cu diferene ntre animale i plante. La plante, sterolii se numesc fitosteroli iar la drojdii i fungi, ergosteroli. n celulele animale cel mai bine reprezentat este colesterolul, care este format dintr-o hidrocarbur saturat i un radical hidroxilic. Colesterolul asigur stabilitatea i rigiditatea bistratului lipidic. Glicolipidele, prezente n toate biomembranele animale, reprezint ntre 2,5-4% din totalul lipidelor. Datorit proprietilor lor fizice, lipidele de membran prezint urmtoarele proprieti: autoasamblarea n bistrat lipidic, asimetria bistratului lipidic i fluiditatea bistratului lipidic. Autoasamblarea n bistrat lipidic este determinat de caracterul amfipatic (proprietate dubl, hidrofil i hidrofob) al moleculelor lipidice. Aceast proprietate determin moleculele lipidice s se autoasambleze n agregate moleculare (bistrat). Asimetria bistratului lipidic este dat de compoziia diferit a lipidelor i de localizarea asimetric a glicolipidelor. Fluiditatea bistratului lipidic reprezint o proprietate invers vscozitii, datorit mobilitii moleculelor lipidice n interiorul bistratului i are la baz capacitatea moleculelor lipidice de a difuza n interiorul bistratului.

3.2.2. Proteinele biomembranelorProteinele, alturi de lipide, constituie suportul molecular al funciilor majore ndeplinite de membranele celulare. n timp ce lipidele se constituie ca elemente structurale fundamentale ale biomembranelor, proteinele au rol de receptori i transportatori celulari, de adezivitate celular sau de ataare a citoscheletului.

Majoritatea membranelor celulare sunt alctuite din aproximativ 50% proteine i 50% lipide, glicolipidele i glicoproteinele reprezentnd ntre 5 i 10% din masa membranei. Moleculele proteice sunt mult mai mari dect cele lipidice, o molecul proteic fiind echivalentul pentru 50-100 molecule lipidice, din punctul de vedere al mrimii moleculare. Modelul mozaicului fluid al biomembranelor, propus de Singer i Nicolson i care este acceptat n prezent, consider membranele ca fiind un fluid bidimensional, n care proteinele sunt inserate n bistratul lipidic. Singer i Nicolson au stabilit existena a dou tipuri de proteine: proteine transmembranare (proteine intrinseci sau integrale) i proteine periferice (extrinseci sau ataate). Proteinele, la fel ca i lipidele, pot avea caracter amfipatic, adic pot avea domenii hidrofile i domenii hidrofobe. Partea hidrofob interacioneaz cu uurin cu capetele hidrofobe ale acizilor grai, n timp ce domeniile hidrofile vor fi ataate spre exteriorul bistratului, adic spre ap. Spre deosebire de lipide, care prin bistratul pe care l formeaz, confer membranei calitatea de barier, proteinele sunt rspunztoare de transportul selectiv al moleculelor. Proteinele membranelor sunt mobile, la fel ca lipidele, n interiorul i pe suprafaa bistratului lipidic. Cel mai rspndit tip de micare este acela de translaie. Proteinele pot efectua i micri de rotaie, ns niciodat nu sunt capabile s efectueze micri flip-flop.

3.2.3. Glucidele biomembranelorGlucidele se gsesc pe suprafaa tuturor membranelor eucariote i reprezint aproximativ 2-10% din masa componentelor moleculare. Glucida cea mai rspndit este galactoza, dar mai sunt prezente manoza i glucoza. Moleculele glucidice se gsesc sub form de glicoproteine sau glicolipide. Complexele moleculare dintre glicoproteine i glicolipide, care se gsesc exclusiv pe faa extern a membranei plasmatice formeaz glicocalixul.

Capitolul 4 PERETELE CELULAR I PLASMODESMELE 4.1. Peretele celularPrezena peretelui celular la plante reprezint un caracter esenial care deosebete celula vegetal de cea animal. Peretele celular la eucariote (fungi, alge i plante superioare) este localizat la exteriorul celulei, periplasmic (n jurul membranei plasmatice), fiind o structur complex. Este o formaiune rigid, de natur celulozo-pectic, ce confer protoplastului (celula nud, fr perete celular) protecie fa de aciunea factorilor externi fizici, chimici sau biologici. Peretele celular a fost descoperit de Robert Hook, n 1667, fiind prima structur celular observat la microscop. n ontogeneza celular toate organitele i modific mai mult sau mai puin forma i compoziia chimic, dar nu se observ cu atta precizie urmele unui proces morfogenetic ca i n cazul peretelui celular. Cercetrile referitoare la natura chimic i arhitectura peretelui celular la plante, ciuperci i bacterii au artat c aceste structuri sunt foarte diferite. La plantele superioare peretele celular ndeplinete dou funcii majore: a. rol mecanic, de susinere, ce confer potenialitatea verticalitii i accesul la lumin; b. definete relaiile dintre celule i intermediaz transportul moleculelor i proprietile mediului fizic. Peretele celular este un produs al protoplastului, pe care l delimiteaz.

4.1.1.Componentele structurale ale peretelui celularAtt structura ct i funcia peretelui celular se modific odat cu dezvoltarea celulei vegetale. Peretele celular al unei celule care a parcurs procesele de cretere i difereniere, este format din trei elemente: peretele primar, lamela mijlocie (peretele primordial) i peretele secundar. Partea cea mai veche a peretelui celular este lamela mijlocie, care i are originea n placa celular median (fragmoplast), format n timpul citochinezei.

4.1.2.Compoziia chimic a peretelui celularExist trei grupe de compui biochimici care intr n alctuirea peretului celular vegetal:

1.substane scheletice, cristaloide, anizotrope, care constituie faza discontinu (celuloza, glican, xilan, pectina); 2.substane care formeaza matrixul, cu rol de liant i care au un caracter amorf (poliuronide, hemiceluloze, proteine, lipide); 3.substane ncrustante (lignina, suberina, rini, taninuri, sruri minerale).

4.2.PlasmodesmelePlasmodesmele sunt formaiuni caracteristice plantelor, ce ating maximul de difereniere la cormofite. Deoarece la plante lipsesc jonciunile intercelulare specifice animalelor, conectarea celulelor se realizeaz prin intermediul unor canale deschise, numite plasmodesme. Plasmodesmele pot fi definite ca fiind puni subiri de citoplasm care strbat pereii celulari i conecteaz celulele nvecinate. Plasmodesmele sunt canale microscopice care faciliteaz transportul i comunicarea ntre celulele vegetale nvecinate, fiind constituite din structuri tubulare cu diametrul de circa 50 nm, care strbat pereii celulari i prin care trece dintr-o celul n alta cte un canalicul al reticulului endoplasmatic (desmotubul). Acesta este nconjurat de citoplasm, iar la exterior de ctre membrana plasmatic. Spre deosebire de celulele animale, celulele vegetale sunt protejate la exterior de peretele celular, rigid, de natur celulozo-pectic. n aceste condiii plasmodesmele au un rol important n activitatea intercelular, fiind implicate att n transportul pasiv ct i n cel activ, pentru deplasarea biomoleculelor. Plasmodesma este alctuit din trei structuri majore: prelungiri ale membranei plasmatice, canalele citoplasmatice i desmotubuli. n funcie de modul de formare exist urmtoarele dou tipuri de plasmodesme: plasmodesme primare i plasmodesme secundare. Plasmodesmele primare se formeaz n timpul diviziunii celulare, n zona fragmoplastului, dintr-uncanalicul al reticulului endoplasmatic, care se nconjoar cu citoplasm i plasmalem. Plasmodesmele secundare se formeaz de nuovo sau prin modificarea plasmodesmelor primare. Ele nu se formeaz n timpul citochinezei ci dup ce aceasta a avut loc, adic n celulele care nu se mai divid.

Numrul plasmodesmelor dintr-o celul variaz n limite foarte largi, n funcie de tipul celular i activitatea metabolic a celulei. n general, la o celul vegetal exist peste 100 de plasmodesme. Prin plasmodesme se realizeaz att legtura structural, ct i legtura funcional ntre celule.

Capitolul 5

CITOPLASMACitoplasma este zona celular delimitat de membrana plasmatic i anvelopa nuclear i include matricea citoplasmatic, organitele citoplasmatice, sistemul de endomembrane i citoscheletul. La nivelul citoplasmei pot aprea uneori i molecule care se depoziteaz sub form de incluziuni celulare.

5.1.Matricea celularMatricea sau matrixul celular (sinonim cu hialoplasma sau citosolul) reprezint sediul metabolismului celular la organismele eucariote. Citosolul este o zon fluid implicat n determinarea i controlul formei celulare, regenerarea structurilor celulare i deine mecanismul necesar pentru transportul de vezicule, granule etc. Mult timp citosolul a fost considerat ca o zon omogen, nestructurat, cu grade diferite de acidofilie sau bazofilie (hialos, greac = sticl). Ultrastructura citosolului a fost pus n eviden cu ajutorul microscopului electronic. n interiorul citosolului, n mediu apos, au fost identificate organitele citoplasmatice, citoscheletul (filamentele de actin, filamentele intermediare i microtubulii), fenomenele de biosintez proteic i a acizilor grai. Utilizarea microscopului electronic a permis observarea unei organizri structurale a matrixului celular sub forma unei reele tridimensionale, neregulate, care poart denumirea de reea microtrabecular. Microtrabeculele alctuiesc o reea fibrilar mai subire dect filamentele citoscheletului. Reeaua microtrabecular strbate ntreaga citoplasm, n ochiurile reelei gsindu-se ap i ioni. Filamentele microtrabeculare au un diametru de 3-6 nm i prin organizarea lor tridimensional menin suspendate n citosol att organitele citoplasmatice ct i citoscheletul, pe care l leag de membrana plasmatic. Din punct de vedere chimic, citosolul conine ap, n proporie de 70-80% din masa total, substane organice, 20-28% i ioni anorganici, 2-3% (Ca 2+, Fe2+, Mg2+, Cl-, Na+). Proteinele citosolului reprezint ntre 25-50% din totalul proteinelor celulare (enzime, ARN mesager i ARN de transfer). La nivelul matrixului celular are loc activarea aminoacizilor, sinteza acizilor grai, a mononucleotidelor precum i reaciile glicolitice. Glicogenul, un polimer al glucozei, cu rol de stocare a energiei utilizate n metabolismul celular, este depozitat n citosol. n funcie de interaciunile macromoleculelor dispersate n faza solubil, citosolul poate exista n faza de gel sau de sol. n faza de gel, citosolul prezint o vscozitate mrit, datorit legrii particulelor ntr-o reea, n ochiurile creia apa rmne ca mediu de dispersie. n faza de sol macromoleculele se mic liber n mediul de dispersie.

5.2.Organitele citoplasmaticeOrganitele citoplasmatice au dimensiuni diferite. Unele pot fi vizualizate la microscopul optic, avnd dimensiuni de ordinul micrometrilor (mitocondrii, complex Golgi, centru celular), altele au dimensiuni de ordinul nanometrilor i pot fi observate numai la microscopul electronic (ribosomi, lizosomi, peroxisomi, reticul endoplasmatic, filamente de actin i filamente intermediare, microtubuli). n funcie de prezena sau absena membranelor, exist dou categorii de organite: organite delimitate de o membran proprie, simpl sau dubl i organite fr membran. Din prima categorie fac parte: mitocondriile, plastidele, lizosomii, peroxisomii, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic neted i rugos. Organitele celulare fr membran proprie sunt: ribosomii, centriolii i elementele citoscheletului (filamentele de actin, filamentele intermediare i microtubulii). Dup activitatea celular pe care o desfoar, organitele citoplasmatice se pot grupa n organite cu funcie energetic (mitocondrii, plastide, peroxisomii) i organite care aparin sistemului de endomembrane (anvelopa nuclear, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, veziculele de secreie i de tranziie, lizosomii i numai la plante, vacuolele). n general, organitele delimitate de endomembrane conin n structura lor enzime caracteristice, numite enzime marker, care pot fi evideniate prin anumite tehnici. De exemplu enzima definitorie pentru lizosomi este fosfataza acid i arilsulfataza, pentru mitocondrii enzimele ciclului Krebs.

5.2.1.NucleulNucleul este o structur definitorie a celulelor eucariote ce controleaz activitatea ntregii celule. Nucleul stocheaz majoritatea informaiei genetice la nivelul ADN-ului nuclear i pe baza acestei informaii genetice coordoneaz activitatea organitelor citoplasmatice i caracteristicile morfologice i funcionale ale tuturor celulelor. Numrul, forma, dimensiunea i poziia nucleului n celul depinde de tipul i funcia celulei n care se afl i de tipul de esut. Numrul nucleilor dintr-o celul poate varia. De regul celulele sunt uninucleate, cu un singur nucleu, dar pot fi i celule anucleate (globulele roii din snge), celule cu doi nuclei (hepatocite) sau celule cu un numr de nuclei de ordinul sutelor (celulele din fibrele musculare striate, osteoclastele din esutul osos). Celulele multinucleate apar ca o consecin a formrii plasmodiului (cariokinez repetat, fr diviziunea citoplasmei) sau a sinciiului (fuzionarea mai multor celule uninucleate, urmat de disparaia membranelor plasmatice)

Forma nucleului depinde de forma celulei n care se afl i de aceea nucleii apar sub o mare varietate de forme. Astfel nucleul poate fi sferic n celulele sferice, ovoid n celulele prismatice sau cilindrice, turtit n celulele endoteliale i adipocite, multilobat n leucocitele neutrofile.

Nucleul celulei eucariote. A reprezentare schematic a mucleului, B imagine electronomicroscopic a seciunii transversale a nucleului

Nucleul este alctuit din anvelopa nuclear, matrixul nuclear, cromatin i nucleoli.

Anvelopa nuclearCompartimentul nuclear interfazic este delimitat de citoplasm prin dou membrane concentrice, de natur lipoproteic n grosime de civa nanometri. Cele dou membrane formeaz o structura unitar, denumit anvelop nuclear. Anvelopa separ dou mecanisme de sintez a celulelor eucariote: transcripia ARN-ului n interiorul nucleului i sinteza proteinelor n citoplasm. Membrana intern i cea extern delimiteaz spaiul perinuclear. La eucariote, anvelopa nuclear este perforat de pori nucleari, la nivelul crora membrana nuclear intern se continu cu membrana nuclear extern. Porii nucleari constituie canale de transport a moleculelor ntre nucleu i citoplasm .

Schia anvelopei nucleare i a legturii nucleului cu reticulul endoplasmatic Complexul porului nuclear este alctuit din porul propriu-zis, nconjurat de un inel (anul), constituit din opt subuniti proteice. Complexul porului nuclear are o simetrie octogonal, format din peste 100 de proteine, numite nucleoporine. Anvelopa nuclear ndeplinete urmtoarele funcii: Protejeaz informaia genetic nuclear de la nivelul ADN-ului de aciunea enzimelor citoplasmatice, acionnd ca o barier; Controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm;

Separ procesele de biosintez a ADN-ului i ARN-ului de procesele de biosinteza proteic.

Matrixul nuclearMatrixul nuclear se mai numete carioplasm sau cariolimf i are rolul de a menine forma i stabilitatea nucleului n interfaz. Carioplasma are rol esenial n organizarea nucleului, n sinteza ADN-ului i ARN-ului precum i n transmiterea unor semnale hormonale. Poate regla fluiditatea fluiditatea anvelopei nucleare. Matrixul nuclear este o structura coloidal, alctuit n principal din proteine nonhistonice (aproximativ 500 tipuri de proteine, ce reprezint 10-15% din proteinele nucleare), ioni de Ca2+, Mg2+, Na+ i K+.

Cromatina nuclearCromatina reprezint modul de organizare a materialului genetic nuclear, starea n care se gasete acesta n interfaza. Este bazofila, se coloreaza cu colorani bazici. De fapt, cromatina i cromozomii sunt dou forme de organizare a aceluiai material genetic: cromatina este forma de organizare interfazic iar cromosomii sunt forma de existen n timpul mitozei sau meiozei . Cromatina are aceeai compoziie chimic ca i cromosomii, fiind constituit n principal din ADN, ARN, proteine histonice i nonhistonice, ioni de Ca2+ i Mg2+.

NucleolulNucleolul este prezent n nucleul tuturor celulelor eucariote, cu excepia celulelor embrionare din care lipsete, deoarece nu este nc iniiat sinteza proprie de proteine. Se gsete sub forma unui corp sferic, vizibil numai n interfaz, a crui funcie principala este biogeneza ribosomilor. Este cea mai dens unitate din celul (densitate 1,35), datorit unei mari concentraii de substan uscat, respectiv a unei cantiti foarte mici de ap. Nucleolul are de regul ntre 1-2 i ocup aproximativ 1/3 din volumul nucleului, ns dimensiunea sa variaz mult, n funcie de tipul celular i activitatea de sintez proteic a celulei respective. Nucleolul este alctuit din ADN (3%), ARN (7%) i proteine (90%). Cea mai mare parte din proteinele nucleolare sunt enzime implicate n sinteza i maturarea ARN ribosomal. Nucleolul este ataat de cromosom n zona organizator nucleolar (zona NOR). Numrul nucleolilor vizibili n interfaz este caracteristic fiecrei specii, putnd varia de la unu la cteva sute (n ovocitele unor amfibieni). De regul, la organismele diploide, exista doi nucleoli ntr-o celul, cte unul pentru fiecare set haploid .

5.2.2.Sistemul de endomembraneSpre deosebire de celulele procariote, celulele eucariote sunt nalt compartimentate. Din totalul membranelor celulare, aproximativ 90% sunt membrane interne. Sistemul de endomembrane este alctuit din o serie de compartimente, delimitate de acelai tip de membrane, care au ntre ele, fie o legtur structural (permanent sau temporar), fie una funcional. Compartimentele celulare cuprinse n sistemul de endomembrane sunt capabile s fuzioneze unele cu altele sau s genereze vezicule, care transport macromolecule de la unele la altele. Compartimentele eucariote care pot fi incluse n aceast categorie sunt: anvelopa nuclear, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, veziculele de secreie i de tranziie, lizosomii i numai la plante, vacuolele.

Reticulul endoplasmaticReticulul endoplasmatic este reprezentat de o reea complex, tridimensional, format din tuburi, cisterne, saci turtii i vezicule care se gsesc n toate celulele eucariote, cu excepia eritrocitelor mature i a trombocitelor. Este foarte bine reprezentat n celulele angajate n sinteza proteinelor, a lipidelor i a glucidelor. Deoarece a fost observat pentru prima dat n partea intern a citoplasmei, a fost denumit reticul endoplasmatic. n celulele animale reprezint mai mult de 50% din totalul membranelor celulare. Reticulul endoplasmatic este constituit din membrane groase de aproximativ 6nm, care nchid un lumen, cu un diametru variabil, cuprins ntre 25-500 nm. Lumenul conine reticuloplasm, un material asemntor citosolului. Proteinele din reticuloplasm se numesc reticuloplasmine. Diametrul lumenului variaz n funcie de momentul funcional al celulei (Hedge, 1999). Reticulul endoplasmatic este de dou feluri: reticulul endoplasmatic rugos i reticulul endoplasmatic neted. Reticulul endoplasmatic rugos Reticulul endoplasmatic rugos are ataai pe faa extern ribosomi, de unde i denumirea de rugos. Ribosomii sunt ataai de membranele reticulului prin subunitatea mare, prin intermediul unor proteine de legare specifice, numite riboforine. Dispunerea ribosomilor pe membrana reticulului poate fi liniar sau circular. Ribosomii pot fi liberi sau asociai n poliribosomi, prin intermediul unei molecule de ARNm. Reticulul endoplasmatic rugos comunic prin anumite puncte cu anvelopa nuclear. Funciile reticulului endoplasmatic rugos. Sinteza proteinelor de secreie i a proteinelor constitutive ale membranelor grupate n sistemul de endomembrane;

Modificri biochimice ale lanturilor polipeptidice (asamblarea enzimatic a lanurilor polipeptidice n complexe proteice, stabilizarea lanului polipeptidic, glicozilarea); Sinteza lipidelor de membran. Reticulul endoplasmatic neted Reticulul endoplasmatic neted, numit i agranular, nu prezint ribosomi pe suprafaa sa. Prezint o structur tridimensionala, format predominant din tubuli anastomozai, prin intermediul crora comunic cu reticulul endoplasmatic rugos. Diametrul acestor tubuli este cuprins ntre 50-100 nm, prezentnd pe traiectul lor vezicule i cisterne. Coninutul acestui reticul este omogen, cu o densitate mai mic dect a hialoplasmei. El comunic prin canale de legtur cu reticulul endoplasmatic rugos. Funciile reticulului endoplasmatic neted sunt urmtoarele: Sinteza lipidelor de membran; Detoxifierea prin metabolizare (oxidare) a substanelor toxice, a medicamentelor; Metabolismul glicogenului; Sinteza hormonilor steroizi n celulele animale.

n general se consider c sinteza lipidelor are loc la nivelul reticulului endoplasmatic neted, iar sinteza proteinelor la nivelul reticulului endoplasmatic rugos. De fapt sinteza proteic are loc la nivelul ambelor reticule endoplasmatice, doar c acolo unde sinteza lipidelor este intens, sinteza proteic este mai redus.

Reticulul endoplasmatic rugos; A reprezentare schematic, B imagine electronomicroscopic.

Complexul GolgiAparatul Golgi sau complexul Golgi constituie o component a sistemului de endomembrane, cu rol important n transportul intra- i intercelular. A fost descoperit de fiziologul italian Camillo Golgi, n anul 1898, n celula nervoas Purkinje, din cerebel. Golgi a descris o structur fin sub form de reea, pe care a denumit-o aparatio reticulare interno. Pentru aceast descoperire, n anul 1906, i-a fost decernat premiul Nobel. Mai trziu, n anul 1910, Perroncito, a semnalat n celulele spermatice de la nevertebrate, structuri care se fragmenteaz n timpul diviziunii mitotice, fragmente pe care le-a numit dictiosomi. Existena acestui organit a fost confirmat dup anul 1954, ca urmare a cercetrilor efectuate la microscopul electronic, de ctre Dalton i Felix. La microscopul luminescent se poate evidenia n celula proaspt, prin colorare cu rou-neutru, iar la celula fixat, cu ajutorul srurilor de metale grele (osmium, argint etc.). Complexul Golgi a fost evideniat n toate celulele eucariote, att vegetale ct i animale, cu excepia hematiilor adulte. Localizarea complexului Golgi n celul depinde de tipul i activitatea acesteia. n majoritatea celulelor, corpurile Golgi sunt plasate lng nucleu, n vecintatea reticulului endoplasmatic rugos, dar poate fi situat i ntre nucleu i polul apical al celulei. Unitatea morfofuncional a complexului Golgi o constituie dictiosomul sau corpul Golgi. El este alctuit dintr-un numr variabil de cisterne aplatizate, discoidale, care se ramific n structuri laterale, tubulare, delimitate de o membran simpl. Pe lng cisterne, mai prezint micro- i macrovezicule. Un dictiosom seamn cu un teanc de farfurii, ale cror centre sunt lipite unele de altele, marginile lor fiind libere.

Structura i ultrastructura complexului Golgi

Complexul Golgi; A reprezentare schematic, B imagine electronomicroscopic Observat la microscopul optic, prin metode de impregnare argentic, se prezint sub dou aspecte: reea format din vacuole i canalicule de diferite mrimi, bastonae etc.

Compartimentele sistemului de endomembrane i relaiile dintre ele

LizosomiiEtimologia cuvntului este greac (lysis-dizolvare; soma-corp). Lizosomii sunt organite celulare implicate n digestia celular, de form sferic sau ovoidal, prezeni n citoplasma tuturor eucariotelor, cu excepia hematiilor adulte, a cormofitelor i a fungilor, la care funcia de digestie hidrolitic este ndeplinit de vacuole. Sunt localizai la periferia citoplasmei sau n zona dictiosomilor. Lizosomii sunt implicai n digestia intracelular a macromoleculelor introduse n celul prin endocitoz sau microorganisme fagocitate (funcie heterofagic), precum i a structurilor celulare inutile celulei (funcie autofagic). Structura lizosomilor Lizosomii sunt alctuii din membrana lizosomal i matricea lizosomal. Membrana lizosomal este simpl i ndeplinete funcia de descompunere electrolitic, controlat, a macromoleculelor celulare. Membrana delimiteaz matricea sau

Modul de funcionare a lizosomilor

matrixul lizosomal, care se difereniaz de celelalte organite citoplasmatice prin cele aproximativ 40 de hidrolaze acide pe care le conine (proteaze, nucleaze, lipaze, peptidaze, fosfataze etc). Enzimele lizosomale sunt sintetizate n reticulul endoplasmatic, transportate apoi n aparatul Golgi i n lizosomi.. Funciile lizosomilor Lizosomii realizeaz digestia intracelular prin dou procese: heterofagia i autofagia. n ambele cazuri, lizosomii acioneaz ca un adevrat stomac celular, deoarece produii biologici sunt transformai n substane cu greutate molecular mic (glucide, lipide, aminoacizi). Heterofagia este procesul n cadrul cruia substanele exogene (substane nutritive, bacterii, virusuri) introduse n celul prin endocitoz i fagocitoz sunt digerate intracelular. Procesul de heterofagie este implicat n nutriia celular i n mecanismul de aprare. Autofagia permite digestia intracelular, prin intermediul enzimelor lizosomale, a organitelor care i-au ndeplinit activitatea i se afl n faze diferite de degradare. Aceast funcie se realizeaz prin elaborarea de ctre citosol a unei endomembrane n jurul organitelor degradate, separndu-le astfel de restul celulei. Se formeaz n acest fel un autofagosom care conine n interior organitul sau organitele dezintegrate. Prin unirea autofagosomului cu un lizosom primar, rezult un autofagolizosom, a crui enzime descompun materialul organic n molecule mici, pe care le pun la dispoziia celulei, pentru edificarea unor structuri noi.

Organite cu funcie energeticMitocondriileMitocondriile sunt organite intracelulare, considerate ca i centri energetici ai celulei. Au un rol fiziologic primordial, deoarece, la nivelul lor energia furnizat de ctre moleculele organice este recuperat i stocat sub form de ATP. Mitocondriile (mitos filament, chondros granule, greac) sunt prezente n toate celulele eucariote, cu excepia fungilor, a protozoarelor i a hematiilor adulte de la vertebrate. Numrul mitocondriilor dintr-o celul difer de la unu la cteva mii, n funcie de tipul celulei i al esutului (10-20 n celulele sexuale, aproximativ 300 n celulele renale, 1500 n hepatocite, 2000 n celulele muchilor inimii). n celulele cu activitate metabolic intens, ocup ntre 30-50% din volumul celular total .

n funcie de tipul celulei, mitocondriile difer ca mrime, form i orientare. Lungimea lor poate ajunge pn la 7 iar grosimea lor este de aproximativ 0,5 . n celulele aflate n repaus, mitocondriile au dimensiuni mici, iar n celulele active sunt mai mari. n majoritatea celulelor, mitocondriile se afl n micare permanent. Ele pot crete n lungime i se pot divide.

Structura i ultrastructura mitocondriilor.

Mitocondria; A reprezentare schematic, B imagine electronomicroscopic.

La microscop, mitocondria apare sub trei aspecte: organit sferic, granular sau filamentos. Indiferent de form, toate mitocondriile au aceiai structur. Fiecare mitocondrie conine o membran intern i una extern, alctuit dintr-un strat bilipidic i proteine. Cele dou membrane au proprieti diferite. Datorit organizrii dublu-membranare,

mitocondria prezint cinci compartimente distincte: membrana extern, spaiul intermembranar (spaiul dintre membrana extern i cea intern), membrana intern, cristele (rezultate din plierea membranei interne) i matrixul (dispus n interiorul membranei interne i a cristelor). Matrixul mitocondrial este spaiul delimitat de membrana intern, format din proteine structurale i proteine contractile care permit realizarea funciei mitocondriale, enzime, ribosomi mitocondriali, ADN i ARN mitocondrial. La nivelul matrixului au fost evideniai acizi nucleici mitocondriali, reprezentai de ADN mitocondrial i ARN mitocondrial (ARN-ribosomal, ARN-mesager i ARN de transfer). ADN-ul mitocondrial este circular, spre deosebire de ADN-ul nuclear, care este liniar. Genomul mitocondrial prezint mecanism propriu de transcriere i traducere a informaiei genetice i nu se hibrideaz cu ADN-ul nuclear. Cu alte cuvinte, creterea i diviziunea mitocondriei nu este dependent de ciclul celular, ci de necesarul energetic al celului. Mitocondria are un rol major n metabolismul celular, n principal datorit capacitii de a converti materia organic n energie celular, sub form de ATP, necesar desfurrii tuturor activitilor celulare. Mitocondriile conin toate enzimele necesare ciclului Krebs, enzimele lanului transportator de electroni, enzimele fosforilrii oxidative, enzime care realizeaz oxidarea acizilor grai etc. Plastidele Plastidele sunt organite celulare, specifice numai celulelor vegetale i au rol n procesele de fosintez, de depozitare a unor substane de rezerv i de sintez a unor molecule necesare organizrii i funcionrii celulelor. Totalitatea plastidelor incluse n citoplasma celulei formeaz plastidomul. In funcie de natura pigmenilor pe care i conin i de substanele organice pe care le elaboreaz i stocheaz, plastidele se grupeaz n proplastide, cloroplaste, leucoplaste i cromoplaste. Urmrind evoluia plastidelor n cadrul dezvoltrii ontogenetice a plantelor i n raport cu condiiile ecofiziologice, se poate afirma c exist un singur tip de plastid, care se prezint sub diferite aspecte. Ca urmare, din punt de vedere genetic plastidele sunt omoloage i se pot transforma unele n altele. Fiecare plastid este delimitat de citoplasm de o anvelop care const din dou membrane, membrana plastidial extern, respectiv membrana plastidiala intern. Un plastid conine un sistem de membrane numit tilacoid i o matrice, denumit stroma.

Plastidele se reproduc prin fisiune binar, independent de diviziunea celular i au o mare capacitate de a se diferenia. Sunt organite semiautonome care contin ADN circular, neasociat cu histone i ribosomi cu constanta de sedimentare de 70 S, asemntor bacteriilor. Biogeneza plastidelor implic att genele nucleare ct i cele din genomul propriu. Unele proteine ale plastidelor sunt codificate de ADN-ul propriu i sunt sintetizate la nivelul

Evoluia plastidelor ribosomilor plastidici. Majoritatea proteinelor sunt codificate ns de ADN-ul nuclear, sintetizate n citosol i apoi importate n interiorul plastidelor. Proplastidele Proplastidele sunt formaiuni plastidice iniiale, caracterizate printr-un nceput de difereniere, care const din invaginri ale membranei interne. Dezvoltarea ulterioar a proplastidelor depinde de condiiile de via ale plantei. Proplastidele sunt formaiuni nedifereniate, de dimensiuni mici (0,2-1 ), incolore, care se gsesc in esuturile meristematice. Cloroplastele Cloroplastele sunt prezente n celulele organelor verzi ale plantelor, fiind sediul fotosintezei. La plante, cloroplastele au form discoidal i msoar aproximativ 6 n diametru. La nivelul unei celule pot exista pna la 50 de cloroplaste, iar pe un milimetru ptrat de frunz, pn la 500 000 de cloroplaste. Un cloroplast complet difereniat are urmtoarele pri componente: o anvelop plastidial de natur lipoproteic si un sistem membranar caracteristic, situat n interiorul matricei, denumit stroma. Anvelopa plastidial este format dintr-o membran elementar extern, de aproximativ 7,5-8 nm grosime, care se constitie ca o prim barier ntre matrixul plastidial i citoplasm, i o membrana intern, cu structur similar.

Tilacoidele reprezint un sistem elaborat ce formeaz grane, care traverseaz stroma plastidial. La nivelul acestor formaiuni se afla localizat clorofila, care n asociaie cu lipoproteinele reprezint substratul reaciilor fotochimice care au loc n procesul de fotosintez. Tilacoidele granale i cele stromatice formeaz un compartiment unic, interconectat. Matrixul constituie un complex chimic, n cadrul cruia sistemele enzimatice, care catalizeaz diferitele reacii chimice ce au loc n procesul de fotosintez, au o pondere nsemnat. La microscopul electronic, stroma apare foarte heterogen, avnd o serie de formaiuni structural-funcionale: ribosomi, plastoglobule, granule de amidon i molecule de ADN. n cloroplast, energia luminii solare este convertit n energie chimic i bioxidul de carbon este fixat sub form de glucide. Pe lng sediu al fotosintezei, cloroplastele se constituie si ca formaiuni implicate in sinteza aminoacizilor i a acizilor grai i furnizeaz spaiu pentru stocarea temporar a amidonului. La plantele inferioare, cloroplastele, dei ndeplinesc acelai rol fiziologic cu cele de la plantele superioare, prezint o serie de particulati. Cloroplastele algelor verzi conin granule de amidon, denumite plastoglobuli i sunt n general agranate. Cromoplastele Cromoplastele sunt plastide colorate, de form variabil, care au rol direct n fotosintez. Dei le lipsete clorofila, sintetizeaz cantitai mari de pigmeni carotenoidici (caroten, licopin) i pigmeni xantofilici (xantofila, flavoxantina etc). Culoarea lor variaz de la galben la rou, cu o gam larg de nuane intermediare. Sunt responsabile de culoarea florilor, a fructelor, a rdcinilor sau a frunzelor mbtrnite. Cromoplastele se pot dezvolta din cloroplaste prin transformare, clorofilele i structura de membrane interne dispare i se acumuleaz mase de pigmeni carotenoidici.

Cloroplastul; A reprezentare schematic, B imagine electronomicroscopic.

Leucoplastele Leucoplastele sunt plastide incolore, lipsite de pigmeni clorofilieni i carotenoidici, a cror funcie esenial este sinteza i stocarea amidonului, a uleiurilor i a proteinelor.

Structural, sunt plastidele cel mai puin difereniate, lipsindu-le un sistem elaborat de membrane interne. Cele mai comune leucolaste sunt amiloplastele care sintetizeaz amidon, pe care l depoziteaz sub form de granule. Denumirea provine de la amiloz, un component major al amidonului, format din molecule de glucoz polimerizate. Ultrastructural, amiloplastele prezint acelai mod de organizare cu al celorlalte tipuri de plastide, cu unele particulariti, distingndu-se cele trei componente: membrana, sistemul lamelar i stroma.

PeroxizomiiPeroxisomii sunt organite celulare delimitate de o membran simpl. Nu conin material genetic, deci proteinele pe care le conin sunt codificate de gene nucleare. Durata de via a unui peroxisom este de aproximativ 24 de ore. Procesul de biogenez se realizeaz prin autoasamblare. Proteinele membranei peroxisomilor se sintetizeaz n ribosomi, pe baza proteinelor citosolice i a informaiei genetice nuclare. Membrana peroxizomilor prezint pori, care permit moleculelor mici (aminoacizi, hidroxiacizi) s ptrund n interiorul peroxizomilor.

Reprezentare schematic a unui peroxisom Peroxisomii se prezint sub form de vacuole sferice sau ovoide. Membrana peroxisomilor are o grosime de 6,5-8nm i delimiteaz matrixul granular. La plante, peroxisomii prezint difereniere structural, n funcie de esut. Peroxisomii din cotiledoanele plantelor care depoziteaz lipide se numesc glioxisomi, deoarece particip la transformarea lipidelor n carbohidrai, n cadrul ciclului glioxilat.

Peroxisomii foliari au rol important n fotorespiraie, alturi de cloroplaste i mitocondrii. Enzimele specifice peroxisomilor din nodozitile plantelor leguminoase sunt implicate n asimilarea azotului atmosferic, prin sinteza de compui organici cu N2.

3.3. Organite specializate3.3.1. RibosomiiRibosomii sunt complexe supramoleculare, particule ribonucleo-proteice, lipsite de membran, prezeni n toate celulele procariote i eucariote, cu excepia eritrocitelor. Ribosomii pot fi liberi n citoplasm sau ataai de faa citoplasmic a reticulului endoplasmatic rugos. Numrul ribosomilor depinde de tipul celular, de activitatea metabolic a celulei i de momentele funcionale ale acesteia. Cel mai mare numr de ribosomi se ntlnete n celulele secretorii, unde activitatea de biosintez proteic este foarte intens. Ribosomii au fost observai pentru prima dat la microscopul electronic n 1953 de ctre cercettorul american de origine romn, George Emil Palade, descoperire pentru care ia fost decernat premiul Nobel. La microscopul electronic ribosomii apar ca nite structuri discrete, de form ovoid (15/30nm). La eucariote constanta de sedimentare este 80 S. Ribosomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i inegale n ceea ce privete constanta de sedimentare. Subunitatea mare are constanta de sedimentare de 60 S i conine trei tipuri moleculare de ARNr: 5 S, 28 S i 5,8 S i 50 de proteine (L 1-L50). Subunitatea mic are constanta de sedimentare de 40 S i conine un singur tip de ARNr, de 18 S i 33 de proteine (S1-S33). Cele dou subuniti se separ dac concentraia ionilor din citoplasm, n special a celor de Mg2+ scade sau n cazul prezenei unor inhibitori ai sintezei proteice. La eucariote, cele dou subuniti ribosomale se genereaz la nivelul nucleolului, n prezena ARNr, sintetizat n nucleol, i a porteinelor ribosomale, importate din citoplasm, prin complexul porului nuclear. Cele dou subuniti ribosomale sunt apoi exportate n citoplasm, pentru a participa la biosinteza proteic. Prin cuplarea unui ribosom cu o molecul de ARNm rezult un polisom.

Figura 6.18. Ultrastructura ribosomului

3.3.1.1 Compoziia chimic a ribosomilorRibosomii sunt alctuii din ARN i proteine n cantiti aproximativ egale, fosfolipide, ap i ioni de Ca2+ i Mg2+. Datorit prezenei ARN-ului, ribosomii sunt responsabili de caracterul bazofil al celulei. Moleculele de ARNr conin baze azotate purinice (guanin i adenin) i baze azotate pirimidinice (citozin i uracil). Proteinele ribosomale sunt bogate n reziduuri bazice (arginin i lizin) i au o mas molecular mic. Ele sunt legate strns sau lax de ARN, fiind localizate n interiorul celor dou subunitai. Pn n prezent au fost izolate peste 50 de tipuri de proteine ribosomale, unele cu rol structural, altele cu rol n asamblarea subunitailor ribosomale.

3.3.1.2 Biogeneza ribosomilorBiogeneza ribosomilor se desfoar n trei etape. n prima etap se sintetizeaz la nivelul nucleolului ARNr precursor, la nivelul moleculei de ADN nucleolar. ARNr precursor, cu constanta de sedimentare de 45 S d natere rapid la dou molecule de ARNr, respectiv de ARNr 28 S i ARNr 18 S, care trec n partea granular a nucleolului. n a doua etap, aproape concomitent cu sinteza ARNr precursor are loc asocierea cu proteinele, formndu-se subunitile ribosomale mici i mari. Sub aciunea exonucleazelor ARNr precursor se transform n ARNr 28 S i ARNr 20 S, ultimul fiind transformat n ARNr 18 S. A treia etap are loc n citoplasm i const n asamblarea celor dou subuniti. ARNr 28 S i ARNr 18 S, mpreun cu o parte din proteinele ribosomale venite n nucleu din citoplasm, unde sunt sintetizate, migreaz separate n citoplasm. Subunitile mici apar repede n citoplasm,

naintea subunitilor mari. Trecute n citoplasm prin porii membranei nucleare, cele dou subuniti se asambleaz i se unesc cu proteinele citoplasmatice specifice ribosomilor. Toate tipurile de ARNr precursor sunt sintetizate n zona nucleolar iar proteinele de asociere sunt produse fie la nivel nuclear, fie la nivel citoplasmatic. Componentele ribosomale trec prin complexul porului nuclear ca subuniti independente. Asocierea mai multor ribosomi prin intermediul unui ARNm determin formarea poliribosomilor sau a polisomilor. Ribosomii se ataeaz de ARNm cu subunitatea mic iar subunitatea mare se cupleaz cu 2-3 molecule de ARNt. La nivelul reticulului endoplasmatic rugos, cuplarea ribosomului pe faa cito-plasmatic se face prin intermediul subunitii mari.

3.3.2. VacuolaAlturi de plastide i peretele celular, vacuola este unul dintre elementele care fac distincie ntre celulele plantelor i animalelor. Vacuolele vegetale sunt de natur litic i aparin familiei lizosomilor. La plantele superioare, vacuola ndeplinete funcii diferite, printre care, acelea de depozitare, de reglare a regimului hidric i osmotic cu mediul nconjurator. Vacuola este delimitat la exterior de o membrana simpl, denumit tonoplast sau membran vacuolar. n interiorul vacuolei se gasete fluidul vacuolar, a crui component principal este apa (Figura 6.20). Compoziia chimic a fluidului vacuolar depinde de tipul plantei, de organ, de tipul de celul i de stadiul de dezvoltare sau de starea fiziologic. Pe lng ap, vacuolele conin acizi organici i srurile lor, glucide, aminoacizi, alcaloizi, sruri minerale, antociani etc. Sucul vacuolar este acid, uneori foarte acid i conine enzime hidrolitice. Substanele dizolvate n fluidul vacuolar, care determin concentraia osmotic a celulei, aparin din punct de vedere fiziologic la dou grupe. Pe de o parte sunt aa-numitele produse secundare ale metabolismului (fenoli, flavone, antociani, alcaloizi etc). Pe e alt parte, n vacuol ptrund i substane utile (glucide, proteine etc.) care sunt depozitate sub form de rezerv, putnd fi utilizate din nou i incluse n procesele metabolice. Unele substane sunt depozitate n catiti mari, astfel nct formeaz cristale (de exemplu cristale de oxalat de calciu).

Celulele vegetale tinere conin numeroase vacuole mici, care se unesc ntr-o singur vacuol, pe masur ce celula se maturizeaz. Vacuola poate reprezenta pna la 90% din volumul celular total, n cazul celulelor mature. Prin mrirea vacuolei, se mrete suprafaa de

Figura 6.19. Imagine electronomicroscopic a vacuolei

contact a citoplasmei cu mediul celular extern (Figura 6.21). Vacuolele particip la descompunerea hidrolitic a macro-moleculelor i reciclarea componentelor lor n interiorul celulei. Datorit activitii hidrolazelor acide, n interiorul vacuolei pot fi degradate organite ntregi, ca de exemplu, mitocondrii, cloroplaste .a. Compartimentul vacuolar este generat de regiuni specializate ale reticulului endoplasmatic

Figura 6.20. Evoluia vacuomului n celulele rdcinii de orz (dup ACATRINEI, 1975); 1 Vacuole mici n celulele meristematice, 2-5 fuzionarea vacuolelor mici i formarea unei reele, 6-8 formarea vacuolelor globuloase, 9 formarea unei vacuole mari centrale i dispunerea parietal a citoplasmei i a nucleului.


Recommended