FIZIOLOGIA CAPILARELOR SANGUINE

Introducere

Capilarele reprezinta segmentul intermediar al arborelui vascular situat intre artere si vene.

Au rolul esential in asigurarea schimburilor lichidiene, nervoase si nutritive tisulare.

Formeaza patul vascular terminal al microcirculatiei, cu particularitati structurale si functionale.

Particularitati morfo-functionale ale capilarelor

- capilarele nu prezinta musculatura neteda;

- au o lungime ~ 0,6 mm; au un diametru de 5-20 µm; suprafata totala de sectiune 4000 cm2; suprafata totala a peretelui este ~ 6300 m2;

- densitatea capilarelor este variabila in functie de tesut: 6000/mm3 in plaman, creier; 5000/mm3 in miocard; 400-3000/mm3 in muschi scheletic si piele

- fiecare celula se gaseste la o distanta maxima de 60-80 µm fata de cel mai apropiat capilar

- mai multe capilare rezulta dintr-o metaarteriola si sunt colectate de o venula; au aspect de retea anastomotica;

- la nivelul metaarteriolelor apar discontinuitati ale acestora, care se termina in teritoriul precapilar cu un sfincter muscular;

- in reteaua capilara:

= capilare adevarate (cu sfincter precapilar)

= canale preferentiale (fara sfincter precapilar)

- sangele poate curge permanent din arteriola spre venula in perioadele de activitate metabolica redusa, cand multe sfinctere sunt inchise → o sursa imediata de sange in caz de necesitate.

- circulatie nutritiva = circulatia in capilarele adevarate subordonata necesitatilor metabolice tisulare;

- circulatie non-nutritiva = circulatia care sunteaza patul capilar;

Curgerea sangelui in capilare- Este determinata de presiunea arteriala si de

controlul local (sfincterul precapilar);

- Curgerea sangelui in capilare:

= este lenta;

= nu prezinta fluctuatii sistolo-diastolice, de presiune si debit;

= este separata intr-un sir central de hematii si un strat circular periferic de plasma

- Intermitenta perfuziei unui anumit capilar este determinata de vasomotia prezenta la nivel arteriolar, care conditioneaza tonusul sfincterului precapilar.

- Datorita vasomotiei = inchidere si deschidere ritmica a capilarelor (cu o frecventa de 6 - 12/min in repaus)

- Vasomotia sfincterului precapilar poate opri complet perfuzia capilarului respectiv.

- Suprafata totala de sectiune mare → viteza de circulatie redusa (0,5-0,8 mm/sec) → faciliteaza schimburile transparietale

- rezistenta la curgere (ramuri multiple, calibru redus) determina valori presionale mici;

- presiunea cu care circula sangele in teritoriul capilar variaza la nivelul celor doua segmente:

= in segmentul arterial 35-36 mm Hg

= in segmentul intermediar 25 mm Hg

= in segmentul venos 10-12 mm Hg

- metoda punctionarii capilarului cu micropipete conectate la un manometru cu mercur

Structura peretelui capilar- Epiteliu pavimentos unistratificat

- Fata vasculara prezinta glicocalix membranar (strat de polizaharide de 50 nm); are efect:

= permeabilitatii peretelui capilar

= continutul veziculelor de pinocitoza

= hemodinamicii capilare

= aderarea elementelor figurate

- Viteza de circulatie a sangelui este mica → durata de contact mare a sangelui cu celulele endoteliale → faciliteaza schimburile transparietale

- Stratul endotelial poate fi:

= continuu, fara canale intercelulare (SNC)

= cu pori, diametru de 4 nm (muschi, plaman); capilare fenestrate (rinichi, intestin, ficat) au pori largi (20-100 nm)

Pori endoteliali Membrana bazala

Invelis pericapilar

Muschi scheletic, cord, plaman

ingusti Continua, bine reprezentata

Bogat

Intestin largi Continua, slab reprezentata

Redus

Ficat, splina largi Discontinua, slab reprez.

Nesemnificativ

Porii peretelui capilar:

- pori hidrofili asociati spatiilor intercelulare → schimbul de molecule hidrofobe; 20 nm; permit schimbul rapid (difuziune) a substantelor cu masa moleculara <10 kDa; sunt rare

- pori largi (fenestre) de 25 nm; nu contribuie semnificativ la schimbul de molecule datorita densitatii reduse; sunt o cale de acces pentru moleculele mari (albumina)

- pori giganti au o contributie marcata la permeabilitatea peretelui capilar

Histamina, calciul, bradikinina intervin in dinamica porilor transcapilari

Transportul de substante prin peretele capilar

1. Schimbul de substante prin transcitoza- La nivelul endoteliului se gasesc vezicule de

pinocitoza de 50-80 nm → implicate in schimbul de substante lipofobe cu molecula mare (albumina, fibrinogen)

- Veziculele de pinocitoza formate pe versantul luminal traverseaza celula si deverseaza continutul pe versantul bazal

- Vezicula nu este afectata pe acest parcurs; fenomenul poate avea loc si invers

2. Schimbul de substante prin difuziune- Difuziunea este mecanismul principal pentru

schimbul de substante prin peretele capilar- Factorii determinanti ai ratei de difuziune:

= diferentele de concentratie= suprafata de schimb

- Ecuatia lui Fick pentru difuziunea prin peretele capilar: D = PAΔc/d, unde

D= rata de difuziuneP= coeficient de permeabilitateA= suprafata de schimbΔc= diferenta de concentratieD= grosimea membranei

Factorii majori de care depinde difuzibilitatea sunt:

- marimea moleculei

- liposolubilitatea moleculei

a. Marimea moleculei

- pentru molecule mici (uree, glucoza, apa) singura limitare a ratei de difuzie este debitul sanguin prin capilarul respectiv

- pentru molecule mari schimburile sunt limitate de difuziune

b. Liposolubilitatea moleculei

- Pentru substantele hidrosolubile trecerea se face la nivelul porilor (dimensiunea, configuratia porilor, “solvent drag”)

- Pentru substantele liposolubile trecerea se realizeaza direct prin plasmalema celulelor endoteliale;

- similar si pentru gazele respiratorii

3. Schimbul de substante prin filtrare – reabsorbtie – Echilibrul Starling

- Descrie presiunea efectiva de filtrare prin suma algebrica a presiunilor hidrostatice (p) si coloid-osmotice (o) pentru:= FILTRAREA lichidului din plasma in interstitiu in sectorul “arterial” al capilarelor si = ABSORBTIA inapoi in plasma in sectorul “venos”

Presiune (mm Hg) Capat arterial Capat venos

Luminala (h) +30 +10

Intersitiala (h) +3 +3

Luminala (o) -28 -28

Interstitiala (o) +8 +8

TOTAL +13 -7

Segmentul arterial al capilarului

- forta care realizeaza miscarea solutiei in afara capilarului = - 36,5 mm Hg

- presiunea sanguina (25 mm Hg); presiunea interstitiala (- 6,3 mm Hg); presiunea oncotica intersitiala (- 5 mm Hg)

- forta care realizeaza miscarea lichidului interstitial spre capilar = 28 mm Hg

- Rezultanta este pozitiva (8,3 mm Hg) → FILTRARE

Segmentul venos al capilarului- forta care produce miscarea lichidului interstitial

spre capilar: - 28 mm Hg- presiunea sanguina (10 mm Hg); presiunea

negativa interstitiala (6,3 mm Hg); presiunea oncotica interstitiala (5 mm Hg)

- forta care produce miscarea lichidului in afara capilarului 21,3 mm Hg

- rezultanta este negativa 6,7 mm Hg → REABSORBTIE

- reprezinta 9/10 din lichidul filtrat; restul de 1/10 revenind in circulatie prin intermediul vaselor limfatice

- presiunea hidrostatica la nivelul capilarului depinde de:

= presiunile arteriala si venoasa

= rezistentele pre- si postcapilara- o crestere a presiunii venoase influenteaza mai

puternic presiunea in capilar decat o crestere similara a presiunii arteriale, datorita rezistentei scazute in sectorul venos, care face ca ~ 80% din cresterea de presiunea venoasa sa se transmita la nivel capilar

- la intrarea in capilar, presiunea hidrostatica este suficient de mare pentru a determina un efect de filtrare a plasmei prin peretele capilar.

- tendintei filtrante i se opune factorul coloid-osmotic

- concentratia proteica a plasmei in comparatie cu interstitial are un efect de retentie a apei in lumenul capilar

- proteinele plasmatice (albumina) nu pot parasi lumenul, in timp ce apa si electrolitii difuzeaza prin peretele capilar

Rolul lichidului interstitial in schimburile de la nivel capilar

- Prin interstitiu se realizeaza schimburile dintre sange si tesuturi

- Spatiul interstitial se caracterizeaza prin:= conductanta mare pentru apa, = presiune hidrostatica cu implicatii in

miscarea apei; = presiune coloid-osmotica cu implicatiii

in schimbul de substante; = rol de sita moleculara

- in interstitiu se dezvolta o presiune negativa (realizata de drenajul limfatic permanent) cu efect de atragere a apei si a substantelor solvite din sange

- presiunea interstitiala depinde de:=volumul spatiului interstitial=complianta spatiului interstitial

- in conditii normale, complianta spatiului interstitial este redusa in conditii normale de incarcare cu lichid; scaderea volumului determina o scadere de presiune → accentueaza filtrarea si reduce drenajul limfatic

Tonusul capilar- Este starea de semidistensie permanenta a

capilarelor, intretinuta pe cale nervoasa si umorala

- Prezinta variatii de calibru determinate de modificari de presiune si flux sanguin

- Variatiile pasive de calibru depind de elasticitatea si extensibilitatea capilarelor intretinute de:

= metabolismul propriu al celulelor endoteliale

= constituentii plasmei sanguine

Fenomenul de capilarodilatatie apare in:

- dermografism - reactii locale de axon

Dilatatia capilara reprezinta factorul determinant al congestiei si modificarilor de permeabilitate generatoare de edem local

- Dupa 15-20 sec dupa aplicarea unui excitant dureros pe tegument/grataj al pielii → reactie locala de axon (hiperemie, edem, papula) → triada Lewis

- reactie antidromica a filetelor senzitive din vecinatate (subst. capilarodilatatoare – histamina)

- Similar reactii urticariene, de intoleranta la frig, substante alergice

- la 10-15 sec de la indepartarea garoului plasat pe un membru → congestie in segmentul subjacent obstruarii determinata de catabolitii acizi acumulati in timpul intreruperii circulatiei

- hiperemia postobstructiva evidentiaza rolul factorilor umorali locali la producerea modificarilor de tonus capilar

- dermografismul si hiperemia reactiva = teste de reactivitate vosomotorie

Reglarea nervoasa a circulatiei capilare

- Simpaticul: filete vasoconstrictoare la nivelul teritoriilor pre- si postcapilar

- Parasimpaticul cranio-sacrat; filete capilarodilatatoare

- Reactiile neuro-reflexe locale capilaromotorii sunt sub control al centrilor vasomotori medulari si bulbari; tonusul este intretinut de centrii cortico-diencefalici (eritem pudic, paloare, congestia fetei in emotii)

Reglarea umorala a circulatiei capilare

- Influenteaza patul capilar propriu-zis

a. Catabolitii (CO2, H+, acid lactic)- excesul de CO2

intervine in mentinerea tonusului sfincterian capilar; deschiderea capilarelor si cresterea fluxului sanguin

b. Adenozina, histamina, serotonina, plasmakininele → capilarodilatatoare → hiperemia reactiva, inflamatie, soc

- adenozina; capilarodilatatie miocardica, muschi scheletic, vase cerebrale

- histamina: scaderea rezistentei arteriolelor terminale; cresterea presiunii in vene → staza si dilatatie capilara pasive

- serotonina: cresterea permeabilitatii capilare (in teritoriul cutanat). In teritoriul renal, meningean, pulmonar → capilaroconstrictie

- plasmakinine: elementul declansator este hipoxia tisulara → acumulare de cataboliti acizi →formare excesiva de bradikinina si histamina → cresc permeabilitatea capilara si capilarodilatatie

c. Prostaglandine- PGA, PGE, PGI2 = capilarodilatatoare- PGF2α

, Tx = capilaroconstrictorid. Angiotensina- Antagonism angiotensina si bradikinina →

reglarea fluxului sanguin locale. Agenti fizici- Caldura: capilarodilatator- Frigul: capilaroconstrictor

Expunerea prelungita la frig = capilarodilatatie paradoxala (formarea de histamina, BK, PG)