IntroducereBotanica e stiinta biologica care studiaza plantele, avand drept scop cunoasterea tuturor insusirilor si manifestarilor de viata ale acestora. Pentru ca in sec. 18 s-au dezvoltat industriile, nevoia de a cunoaste plantele a devenit acuta. Cunostintele s-au diversificat ceea ce a permis scindarea botanicii in mai multe discipline: Morfologia plantelor Sistematica plantelor Fiziologia plantelor Geobotanica Ecologia Etc. Morfologia plantelor e ramura botanicii care studiaza forma exterioara si structura interna a plantelor. Studiaza si variatiile care apar la plante sub influenta factorilor din mediul inconjurator si legile care guverneaza aceste variatii. In cadrul morfologiei distingem: Organografia(morfologia externa) Anatomia plantei(morfologia interna), care studiaza celula, tesuturile vegetale, structura interna a organelor vegetale si de reproducere. Sistematica(taxonomia) e ramura biologiei care clasifica si stabileste ordinea naturala de inrudire si evolutie a plantelor. Fiziologia studiaza procesele vitale ale plantelor(ex: nutritia). Geobotanica studiaza raspandirea plantelor pe glob si descopera legile care guverneaza aceasta raspandire. Ecologia plantelor studiaza mediul in care traiesc plantele. Botanica farmaceutica e o disciplina aplicata care are ca obiect principal de studiu plantele medicinale din punct de vedere morfologic, anatomic si taxonomic.

Istoricul morfologiei vegetalePrimele cunostinte referitoare la plante dateaza de acum 3000 de ani si apartin celebrului Yen-Ti care a trait in China, fiind primul om care a invatat populatia Asiei sa recunoasca plantele utile si sa le cultive. Civilizatia hindusa in schimb a conferit plantelor semnificatii religioase sfinte asa cum reiese din celebrele carti ale indienilor numite Vedele care dateaza din mileniul II i.Hr. La greci studiul plantelor a capatat un caracter stiintific, ei considerand plantele fiinte vii ca si animalele. In perioada cuprinsa intre sec. 6-4 i.Hr., considerata prima epoca infloritoare culturala si stiintifica a Greciei antice s-au remarcat savantii Aristotel care a fost 1

considerat geniul antichitatii si Teofast, discipol al lui Aristotel, care a fost considerat cel mai de seama botanist al antichitatii. In operele sale Cauzele plantelor si Cercetarea plantelor clasifica pentru prima data plantele in arbori, arbusti, semiarbusti si ierburi. La romani, Dioscoride, medic grec care a insotit legiunile romane in expeditii s-a preocupat de proprietatile curative ale plantelor. El a clasificat plantele in 4 grupe mari: Medicinale Aromatice Veninoase Alimentare In opera sa De materia medica descrie 700 de specii de plante. Plinius cel Batran a fost un mare enciclopedist. Opera sa Istoria naturalis cuprinde 37 de carti dintre care 16 sunt consacrate studiului plantelor, descriind peste 1000 de specii de plante Cunostinte despre morfologia plantelor apar o data cu aparitia oranduirii sclavagiste, dar datorita tehnicii rudimentare existente in acea perioada s-au adunat materiale din domeniul morfologiei plantelor, acesta devenind o stiinta de sine statoare. Din sec. 18 dezvoltarea morfologiei ia un mare avant la fel ca si celelalte ramuri ale botanicii. In istoricul dezvoltarii morfologiei plantelor, incepand cu sec. 18 si pana azi se disting 4 etape: 1. perioada lineana, caracteristica sec. 18 dominata ca personalitate de botanistul suedez Karl Line care are ca scop descrierea de noi plante sau forme mai noi ale organelor de plante. 2. peroada goetheana sau a morfologiei comparate. Goethe in lucrarile sale emite ipoteza metamorfozei unitare a tuturor organelor vegetale. 3. prioada morfologiei evolutioniste si experimentale. Apar structuri si forme noi ceea ce denota ca plantele se gasesc intr-un proces continuu de evolutie. 4. perioada morfologiei sec. 20 , cand datorita folosirii metodei comparativfilogenetice si datorita dezvoltarii tehnicii si mijloacelor de cercetare apar o serie de ramuri noi ale stiintei: genetica, biologia moleculara, biochimia, biofizica. In Romania prima lucrare de morfologie apare in 1880 si apartine lui Anastasie Fatu-Elemente de botanica ce cuprinde notiuni de citologie, histologie, organografie si fiziologie vegetala. Profesorul Busuleag a publicat studii despre fructe. Ioan Grintescu a publicat Curs de botanica in 5 fascicule si Curs de botanica farmaceutica Studiul anatomiei vegetale e legat de descoperirea si perfectionarea microscopului fotonic si electronic. In sec. 16 incepe confectionarea lentilelor de sticla, la sfarsitul sec. mai multi fizicieni construiesc primul microscop. Un loc aparte il au olandezul Lunwenhoek care construieste un microscop cu putere de marire de 200X, lui ii datoram faimoasa scrisoare adresata in 1676 Societatii Regale din Londra in care descrie pentru prima data lucrurile vazute la microscop numinte de el animalute. In 1655 apare lucrarea fizicianului Robert Hook in care se arata aplicatiile microscopului construit de el si in care sunt prezentate si o serie de desene dintre care 2 reprezinta fragmente de sectiuni prin pluta unde se observa pentru prima data structura celulara a unui tesut vegetal(suber). In descriere se folosesc pentru prima data termenii de celula si perete celular. Lucrarea italianului Marcello ???? Opera omnia constituie prima lucrare de anatomie vegetala si animala in care autorul descrie celulele pe care le denumeste sacule(lutricule). 2

Timp de peste 100 de ani nu se mai inregistreaza nici un progresc in domeniul anatomiei pana in sec. 19 cand tehnica microscopiei se imbunatateste la fel ca si tehnica efectuarii preparatelor microscopice. In sec. 19 se elaboreaza: Teoria fisulara, Teoria celulara, Teoria moderna-1865 cand se descopera numeroase organite si structuri(nucleu, nucleoli, membrana celulara, substrat fundamental, cromatina, citoplasma). O data cu introducerea microscopului electronic se poate vorbi de ultrastructura celulei vegetale. Primul microscop electronic- Germania 1834-1835

Compozitia chimica a plantelorElemente chimice: compozitia chimica a materiei e relevanta pentru originea pamanteana a vietii si derivarii ei din materia nevie. Din 104 elemente chimice cunoscute in stare naturala, peste 62 se gasesc in compozitia materiei vii, gasindu-se si in materia nevie, fapt ce dovedeste o compozitie chimica asemanatoare, diferentele constand numai in proprietatile diferitelor elemente chimice. La plante, indiferent de specie, in componenta acestora intra 13 elemente chimice a caror concentratie variaza cu tipul si functia celulelor( C, H, O, N, S, P, Cl, Si, K, Na, Ca, Mg, Fe). Macroelementele, respectiv C-50%, O-40%, H-6%, N-2% constituenti majori ai materiei vii reprezinta 98% din materia vegetala uscata. Celelalte 9 elemente precum si altele care se gasesc in cantitati infime reprezinta restul de 2% din materia vegetala uscata. In organism, elementele chimice se afla intr-o anumita proportionalitate. Excesul sau carenta unor elemente chimice perturba desfasurarea normala a proceselor biologice rezultand boli sau moartea plantei. Moleculele In organismele vii elementele chimice sau atomii sunt ascoiati in molecule anorganice simple(apa si compusii minerali) sau in compusi organici cu molecula mai complexa. Apa este cel mai imporatnt compus mineral al tuturor organismelor. La plante acvatice poate constitui pana la 98% din greutatea corpului plantei. Molecula de apa e alcatuita din 2 atomi de H 2 si unul de O2 ce reprezinta un dipol electronic. Polul negativ este O iar cel pozitiv de H. Gratie structurii moleculare specifice si a proprietatilor care rezulta din ea: caldura de vaporizare mai mare decat a oricarei substante cel mai bun solvent cunoscut o mare conductibilitate termica tensiune speciala. Apa nu este un mediu pasiv ci un suport pe care se desfasoara activitatea metabolica din celula. Apa e constituentul de baza al naturii vii cu insusiri si functii multiple(solvent). Cand in apa patrund ioni, in jurul lor molecula de apa formeaza structuri orientate si legate de acestia. Asemenea structuri au un rol deosebit in procesul de transformare al ionilor la nivelul membranei biologice. In organism apa constituie sursa cea mai importanta de ioni de H si hidroxid, fara de care nu se pot produce recatiile biochimice din celula. Datorita marii calduri specifice, apa contribuie la evitarea supraincalzirii si racirii tesutului si organelor, constituind un 3

termoreglator chimic. Manifesta functia de tensiune superficiala si are implicatii in aparitia si mentinerea fenomenului de absorbtie. Contribuie la uniformizarea temperaturii oragnelor datorita conductibilitatii calorice destul de mari. E un vehicul care contribuie la circulatia subtantelor in corpul plantelor. Intervine in fenomenul de osmoza favorizand desfasurarea procesului biofizic la nivelul celulelor printre care curgescenta celulelor implicata in adoptarea pozitiei si orientarii in spatiu a plantelor. In procesul de fotosinteza e donatorul de H pentru reducerea C. Formele de apa celulara: in celula vie vegetala, continutul de apa variaza intre 8590%. Prin deshidratare progresiva s-a ajuns sa se distinga 5 forme de apa celulara: 1. apa in exces a carei pierdere nu provoaca nici o tulburare 2. apa metabolica a carei eliminare perturba metabolismul dar nu produce moartea. 3. apa vitala a carei pierdere determina moartea celulei. O pierdere de 2530% apa duce la moartea cu exceptia unor muschi care pot rezista la o pierdere de 95% 4. apa reziduala ce se poate extrage dupa moartea celulei 5. apa legata reprezinta 3-4% din apa celulara si face parte din moleculele proteice si nu poate fi extrasa. Compusi minerali Reprezinta 6% din materia vie. In corpul plantei se gasesc disociati in ioni sau sub forma de saruri. Proprietatile ionilor sunt fara importanta pentru viata plantei intrucat mentin presiunea osmotica si echilibrul acido-bazic din mediul celular. Compusi organici(biomolecule) Reprezinta 90% din greutatea plantei uscate. Sunt constituenti de baza ai materiei vii cu rol fundamental in metabolismul celular. Biomoleculele primordiale iau nastere in materia vie din precursori anorganici foarte simpli cu mase moleculare mici: H 2O , CO 2 , N 2 . Ulterior acestea se organizeaza structural intr-o ierarhie de substante organice din ce in ce mai complexe si rol de diversificare. Dupa rolul pe care il joaca in organism, substantele organice se clasifica : compusi organici fundamentali ai materiei vii(glucide, lipied, proteine) care ineplinesc functii plastice si energetice. Efectori biochimici(substante active) care influenteaza si controleaza procesele care au loc in sistemele biologice-vitamine, fitoformoli Substante intermediare si finale de metabolism sau produsi secundari care se acumuleaza sau elimina din organism-glicozizi, taninuri, rasini, gume, mucilagii. Glucidele Sunt substante ternare formate din C, O, H, larg raspandite in materie, cu rol biologic esential in organismele vii. Se formeaza numai in corpul plantelor in procesul de fotosinteza si constituie masa principala a celulei. Proportia glucidelor in planta e de 8595% si indeplinesc rolul structural de sustinere ca substanta de rezerva si ca sursa imediata de energie in functie de structura lor se ompart in oze si ozide. Ozele sunt zaharuri simple(monozaharide) iar ozidele sunt zaharuri simple(di si polizaharide). 4

Lipidele Formeaza o clasa de substante cu o compozitie chimica complexa larg raspandite in plante si animale. Sunt insolubile in apa dar se dizolva usor in solventi organici(eter, benzen, cloroform). La plante se gasesc in seminte, fruct, frunze, flori, epiderma. In celule se afla in peretii celulari, protoplasma si vacuole. Lipidele vegetale pot fi solide pe anumiti pereti celulari si lichide sub forma de picaturi de ulei in citoplasma. Sunt grupate in 3 categorii: Acizi grasi Lipide saponificabile Lipide nesaponificabile. Acizii grasi sunt lanturi hidrocarbonate ce au la un capat o grupare carboxil. Intra in structura lipidelor, pana la ora actuala depistandu-se peste 100 de acizi grasi. Lipidele saponificabile sunt esteri ai acizilor grasi cu alcoolii. Hidroliza bazica a acestor lipide se numeste saponificare. Principalele grupe de lipide saponificabile sunt gliceridele, fosfolipidele si cerurile. Lipidele nesaponificabile sunt hidrocarburi, alcooli, aldehide, acizi care cuprind schelete alifatice sau ciclice cu structura poliizoprenica. Nu sunt scindate prin hidroliza. Principalele grupe: terpene carotenoizi steroizi Proteinele Sunt constituenti chimici ai organismelor vii de insemnatate primordiala. Au un inalt grad de complexitate.Viata nu poate fi conceputa fara prezenta substantelor proteice. Plantele contin o cantitate mai mica de proteine fata de regnul animal, dar foarte variata de la o specie la alta. Cea mai mare cantitate de proteine se afla in semintele leguminoaselor si cea mai mica in frunze si radacina. In organismele vii proteinele au rol structural major intrucat constitue materialul din care sunt alcatuite toate structurile celulare. Exercita si activitati catalitice. Sunt instrumente cu ajutorul carora organismele vii indeplinesc activitate contractila si locomotorie. Au functie reglatoare. Pot stoca si transmite mesaje chimice diverse. Functia de transport si depozitare a unor compusi chimici. Au sarcina de a apara organismele impotriva unor corpi straini. Reactiile imunologice sunt mediate de o clasa de proteine specializate numite imunoglobuline. Din punct de vedere structural din aceasta clasa fac parte aminoacizii, peptidele, holoproteinele, heteroproteinele. Aminoacizii sunt monomerii care formeaza moleculele proteice si contin o grupare amino si carboxil. Peptidele Compusi de condensare ai aminoacizilor Clasificare: oligopeptide care se formeaza din condensarea a 2-10 molecule de aminoacizi polipeptide care contin 10-100 de resturi aminoacizi. Holoproteinele Au substrat macromolecular format numai din resturi de aminoacizi. Au rol si functii deosebite.

5

Gratie combinatiilor celor 20 de aminoacizi, diversitatea holoproteinelor este uriasa. O singura bacterie are circa 3000 de tipuri de proteine iar in organismul uman exista peste 5 milioane. Heteroproteinele Sunt proteine conjugate formate din o holoproteina si o componenta neproteica numita grupare prostetica. Dupa natura gruparii prostetice sunt: fosfoproteine glicoproteine lipoproteine cromoproteine nucleoproteine Acizii nucleici Celulele contin 2 tipuri de acizi nucleici: AND si ARN. Ei sunt biomacromolecule de importanta fundamentala pentru materia vie. Sunt molecule informationale care stocheaza, transmit si exprima informatia genetica. Unitatile structurale si functionale ale acizilor nucleici sunt nucleotidele. Numarul lor in moleculele acizilor nucleici ajung la milioane. O nucleotida e formata din: o baza azotata o pentoza o grupare fosfat ADN-ul este o baza chimica a ereditatii. Genele nu sunt altceva decat sectoare din macromolecula de ADN responsabile fiecare pentru o caracteristica a organismului. Macromolecula de ADN se prezinta ca un helix format din 2 catene polinucleotidice antiparalele infasurate in jurul unui ax teoretic comun. Cele 2 catene se leaga intotdeauna intre o baza azotata purinica si una pirimidinica. In macromolecula de ADN exista 4 tipuri de legaturi: adenina-timina(A-T) timina-adenina(T-A) citozina-guanina(C-G) guanina-citozina(G-C) ARN-ul este similar ADN-ului, fiind format din o secventa liniara de nucleotide, dar se deosebeste de acesta prin 2 caractere chimice particulare: lantul fosfoglucidic(contine riboza in loc de dezoxiriboza) in locul timinei are uracil care se complementeaza cu adenina in procesul transcriptiei Moleculele de ARN sunt monocatenare. Vitaminele Sunt o clasa de substante cu rol biocatalitic indispensabile organismului. Se implica in cresterea, dezvoltarea, reproducerea si reglarea tuturor proceselor metabolice din organism. Majoritatea sunt sintetizate de organele vegetale.

Enzimele 6

Zecile de mii de procese biochimice ce se produc in organismele vii sunt catalizate de enzime. Ele sunt sintetizate de celula vie in cantitati mici. Enzimele modifica cinetica reactiilor biochimice, dar la sfarsit procesele raman neschimbate. Pana la ora actuala s-au descris peste 2000 de enzime. Fitohormonii Sunt substante sintetizate de plante care intervin in reglarea tuturor proceselor biologice din corpul lor: cresterea, dezvoltarea, metabolismul. Metabolitii secundari La unele grupe de plante in procesul metabolismului se formeaza niste substante specifice numite metaboliti secundari. Aceste substante sunt inzestrate in majoritate cu proprietati farmacologice constituind principii active vegetale. Se formeaza in protoplastul celulei vegetale si apoi au cai diferite: sunt depozitate in anumite compartimente ale celulei(vacuole, membrane celulare) sunt transportate si depozitate in diferite tesuturi sau organe ale plantei sunt eliminate Pana nu demult erau considerate substante de excretie, dar in realitate ei au rol in procesele de selectie naturala al speciilor si in pastrarea echilibrului ecologic. Multi metaboliti secundari au proprietati terapeutice constituind principiile active din plantele medicinale. Foarte raspanditi in regnul vegetal sunt lignanii ce au actiune puternic antifungica. Uleiurile volatile Constituie amestecuri complexe de hidrocarburi, alcooli, aldehide, cetone, acizi organici, eteri, esteri, terpene si au proprietati farmacodinamice remarcabile (imunostimulatoare, tuberculostatice, antitumorale, antimicrobiene, diuretice, etc.). Taninurile Au o larga raspandire in regnul vegetal si se gasesc izolate in sucul vacuolar. Rolul lor este de a mari rezistenta plantelor la atacul virusurilor si ,microorganismelor. Actioneaza ca antioxidanti, intervin in reactii REDOX si in respiratia celulara.

Celula vegetala eucariotaForma si marimea Forma celulei vegetale este determinata de originea, functiile, si pozitia pe care o ocupa in tesutul plantei. Organitele vegetale unicelulare au frecvent forma sferica sau ovala. La plantele pluricelulare, celulele pot avea forma sferica, ovala, cilindrica, prismatica, fusiforma, tabulara, discoidala, etc. la angiosperme s-au identificat peste 80 de tipuri de celule dupa forma lor. In toata diversitatea de forme, celulele vegetale se pot grupa in 3 categorii. Deosebirea dintre ele se observa in sectiuni longitudinale. Celulele parenchimatice(izodiametrice) cu diametru mare intrecand de pana la 3 ori ce cel mic. Au pereti subtiri cu spatii intercelulare si intra in alcatuirea tesutului fundamental(parenchim de rezerva, asimilator, etc.) 7

Celulele prozenchimatice(heterodiametrice) avand diametrul longitudinal mult mai mare ca cel transversal. Sunt de regula fusiforme. Au pereti adesea ingrosati si intra in alcatuirea tesuturilor conducatoare, mecanice, secretoare sau absorbante. Idioplastele sunt celule izolate de forma particulara inglobate in tesuturi cu celule uniforme parenchimatice sau prozenchimatice. Ex: celule in forma literei T din mezofilul frunzei de Thea sinensis, celule secretoare din mezofilul frunzei de Laurus nobilis, celule taninifere din mezofilul si tulpina de Onobrychis viciifolia. Dimensiunile, in general de ordinul micronilor, sunt variate si determinate de originea celulei, de functiile pe care le indeplinesc, de mediu, pozitia taxonomica a speciei. Limitele in care variaza marimea celulei poate rezulta din urmatoarele exemple: Celulele bacteriilor bacteriilor si ciupercilor inferioare au sub 2 m. Celulele meristematice ale plantelor superioare au 10-15 m. Celulele unor parenchimuri de rezerva si celulele din unele fructe(citrice, perii absorbanti, hifele unor ciuperci) pot fi observate cu ochiul liber atingand 2-3 cm. Fibrele periciclice ale unor plante textile: canepa 2-4 cm., rania 50 cm. Cenoblastul de la alga unicelulara Caulerpa poate atinge 1 m. Laticiferele nearticulate ale unor specii de Euphorbia pot depasi 30 m. lungime Traheile pot atinge 3-4 m. lungime fiind foarte lungi la unele specii de liane.

Ultrastructura celulei vegetaleCelula vegetala are o structura complexa, folosirea microscopiei electronice si a altor tehnici moderne de investigatie a dus la evidentierea ultrastructurii componentelor subcelulare si relevarea aspectelor functionale ale acestora. O celula vegetala prezinta urmatoarele structuri si infrastructuri: Perete celulozo-pectic Plasmalema(membrana ectoplasmatica) Hialoplasma(citosol)- masa fundamentala a citplasmei Un sistem membranar intern foarte dezvoltat asemanator din punct de vedere structural si chimic cu plasmalema formand Reticulul Endoplasmatic si Aparatul Golgi Organite cu membrana dubla(nucleu, plastide, mitocondrii) Ribozomi- mici granule lipsite de membrana, libere in hialoplasma sau fixate de Reticulul Endoplasmatic. Microtubuli- numeroase structuri filamentoase Structuri veziculare cu membrana simpla(lizozomi, corpii paramurali, plasmalemazomii, microcorpii, peroxizomi si clioxizomi) Alte infrastructuri: centrul celular,flageli, cili. Citoplasma La microscopul fotonic ea apare ca un lichid transparent incolor, omogen, mai mult sau mai putin vascos. In ea se observa numeroase organite de forma diferita si incluziunile. 8

La microscopul electronic citoplasma se prezinta neomogena si complex structurata. Incepand de la exterior spre interior ea cuprinde 3 structuri: Plasmalema- o membrana citoplasmatica ce captuseste interiorul peretelui celular. Citosolul(hialoplasma)- substanta fundamentala in care se afla toate organitele celulare. Tonoplastul- o membrana endoplasmatica ce inconjoara vacuolele Plasmalema E membrana biologica existenta la periferia citoplasmei. Se prezinta sub forma unei pelicule lipoproteice cu o arhitectura complexa si dinamica indeplinind multiple functii in viata celulei. La exterior e protejata de peretele celular. In compozitia sa intra lipide, proteine, glucide, substante transportoare de electroni, ioni de Ca. lipidele sunt reprezentate de fosfolipide, glicolipide si steroli. Proteinele membranare dupa functia pe care o indeplinesc pot fi proteineenzime(ATP sintetaza, glucon-sintetaza, manan-sintetaza), proteine receptoare pentru excitatii mecanice, de presiune, lumina sau excitatii chimice, proteine transportoare pentru substante hidrofile(canalele ionice, pompele de ioni). Glucidele sunt reprezentate de galactoza, manoza, glucoza, fructoza. Ele se intercaleaza printre moleculele de fosfolipide. La unele membrane interne(cele ale cloroplastelor si mitocondriilor) se gasesc substante transportoare de electroni si protoni. In membranele tilacoidale ale cloroplastelor se gasesc si molecule de pigmenti(clorofile, xantofile, carotenoizi) care au rol in faza de lumina a fotosintezei. Calciul are rol in mentinerea permeabilitatii membranei plasmatice. In ceea ce priveste structura plasmalemei, de-a lungul timpului s-au elaborat mai multe modele. La ora actuala s-a impus modelul mozaicului fluid al lui Singer si Nicholson din 1972. Conform acestui model membranele plasmatice cat si cele ale organitelor celulare sunt alcatuite din 2 straturi de fosfolipide ce reprezinta o matrice fluida cristalina la care se alatura proteine si glucide. Structurile lipidice sunt orientate polar cu gruparile hidrofile spre exterior si cele hidrofobe spre interiorul membranei. Lipidele polare au proprietatea de a se organiza singure in mediul apos datorita interactiunilor hidrofile termodinamice care au loc in zonele polare ale lipidelor membranare. Moleculele de fosfolipide din membranele plasmatice au posibilitatea de a efectua deplasari pe orizontala. Printre moleculele de lipide se gasesc molecule de proteine care sunt intotdeauna globulare. Ele se leaga la nivelul hidrofil si hidrofob al moleculelor de lipide. Proteinele globulare au si ele posibilitatea de a se deplasa in plan vertical fata de structurile fosfolipidice sau se pot roti in jurul axei lor. In raport cu bistratul fosfolipidic, proteinele globulare pot fi: Periferice(extrinsece) Integrate(intrinsece) Proteinele integrate strabat mai mult sau mai putin stratul lipidic. Cele care traverseaza stratul lipidic si proemineaza pe ambele fete ale membranei se numes transmembranare. Altele mai putin voluminoase sunt implantate numai in in unul din cele 2 straturi monomoleculare ale filmului lipidic si apar expuse numai pe una din fetele membranei. Ele se numesc proteine integrate superficiale. 9

Plasmalema prin pozitia sa de bariera la periferia celulei permite selectarea schimburilor, asigura recunoasterea semnalelor informationale si transmiterea mesajelor in interiorul si exteriorul celulei si da expresia individualitatii biologice a organismelor vii. Participa la formarea palsmodesmelor la nivelul porilor din peretele celular. Prin generarea potentialelor de actiune si transmiterea acestora prin plasmodesme de la o celula la alta, are si rol informational asigurand si pe aceasta cale integritatea structurala si functionala a organismului. Biogeneza membranei plasmatice e un proces complex si inca neelucidat. La formarea plasmalemei deNovo in timpul diviziunii celulare participa diverse organite citoplasmatice care elaboreaza componentii chimici. Ribozomii produc proteine, lipidele sunt sintetizate de Reticulul Endoplasmatic iar glucidele iau nastere in citoplasma si Complexul Golgi. Transportul acestor substante e asigurat de vezicule provenite din Reticulul Endoplasmatic si Aparatul Golgi. Expansiunea plasmalemei supa formarea sa se realizeaza prin incorporarea unor fragmente provenite de la veziculele Co9mplexului Golgi sau de la Reticulul Endoplasmatic. Plasmalema are rol primordial in biogeneza peretelui celular. Principalele proprietati ale plasmalemei sunt: Permeabilitatea selectiva Potentialul de membrana Conductibilitatea electrica Acestea asigura indeplinirea numeroaselor roluri fiziologice cum ar fi mentinerea homeostaziei in celula, compartimentarea celulei si separarea solutiei diferitelor organe celulare, mentinerea unor concentratii mari de substante minerale in celula, transportul intra si extracelular, transmiterea informatiei intre celule. Permeabilitatea selectiva este fenomenul prin care plasmalema asigura permanent un schimb de substante intre hialoplasma si mediul extracelular, aceasta ??? si-o indeplineste prin mecanisme ca transportul activ, transportul pasiv si citoza. Transportul pasiv se face fara consum de energie. Membranele plasmatice sunt semipermeabile datorita gruparilor hidrofobe orientate spre interiorul stratului lipidic. Desi constituie o bariera pentru majoritatea moleculelor polare hidrosolubile, ele permit transportl apei care se face pasiv. Transportul substantelor dizolvate se face pasiv prin difuziune simpla si facilitata. Difuziunea simpla se face prin canalele proteice iar difuziunea facilitata prin intermediul unor proteine transportoare care trec moleculele prin canalele proteice. Transportul activ se realizeaza prin intermediul unor transportori proteici membranari, prin pompe de ioni care folosesc energia rezultata din ATP. Transportul activ se realizeaza prin intermediul gradientului electrochimic care se bazeaza pe potentialul bioelectric negativ ce se formeaza in interiorul celulelor, fapt ce determina atragerea ionilor cu sarcini electrice opuse, favorizand astfel transportul lor in celule prin canale de ioni. Citoza este fenomenul prin care transportul unor molecule particulare si picaturi in afara si in interiorul celulei se realizeaza prin un mecanism mediat de aparitia unor vezicule. Se disting 2 tipuri de citoza: Endocitoza- procesul prin care particulele solide si lichide patrund din mediul extern in celula si in cadrul ei se disting fagocitoza si pinocitoza. Exocitoza- consta in transportul invers din celula prin plasmalema in mediul extern. 10

Potentialul de membrana este determinat de fluxul ionilor datorita distributiei neuniforme a acesteia de o parte si de alta a membranei, astfel ca celulele se comporta ca mici acumulatoare ce pot genera un potential bioelectric. La celulele tinere acesta are valoare foarte mica dar la maturitatea celulei concentratia de ioni e mai mare, cantitatea de apa e mai mica iar transportul activ e mai intens iar valoarea potentialului de membrana e maxim. Conductibilitatea este proprietatea membranei de a conduce potentiale de actiune. Valoarea ei e crescuta la membranele celulare aflate in activitate si scade la membranele celulare aflate in stare de repaos. Hialoplasma(matrice citoplasmatica) Constituie substanta fundamentala a celulei si reprezinta toate zonele din citoplasma aflate in afara organelor marginite de membrane proprii. In ea sunt dispersate toate organitele celulare. Aici au loc toate procesele metabolismului intermediar. La microscopul fotomic apar ca o solutie mai mult sau mai putin viscoasa omogena si transparenta. Ea e un sistem biocoloidal complex heterogen, labil si polifonic. In acest sistem apa reprezinta faza de dispersie. In ea se afla faza dispersata sub forma unor retele constituite din macromolecule organicecomplexe in a caror structura domina substante proteice si lipoproteice. Tot in stare dizolvata se afla si glucide, aminoacizi, ioni, etc., fapt ce da hialoplasmei si caracter de solutie moleculara si Compozitia chimica variaza in functie de specie contine 70-75% apa si 15-30% substanta uscata. Apa e constituentul esential si se afla sub forma de apa de constitutie sau apa legata si apa libera. Compusii organici sunt reprezentati de proteine care predomina si au rol structural si functional, lipide cu rol energetic dar si structural in combinatie cu proteinele si glucidele au rol metabolismul energetic.Alti compusi ca vitaminele si hormonii au rol in controlul proceselor metabolice. Compusii minerali In general sunt reprezentati de substante care au in structura lor ioni de Ca, Mg, N, K. Se gasesc sub forma de saruri, ioni si-n combinatie cu moleculele organice. Interactionile moleculare atat de diverse din constitutia hialoplasmei sunt asigurate de fortele Van der Waals si legaturi de H, eterice, esterice, ionice, disulfurice. Aceste legaturi sunt instabile, se biodegradeaza si se refac iar din aceasta interactiune ia nastere miscarea biologica ce integreaza toate organitele citoplasmei. Macromoleculele organitelor sunt in stare coloidala cu dimensiuni ce nu le permite sa formeze solutii adevarate si nici sa se depuna. In functie de diversi factori ca temperatura si Ph-ul, hialoplasma poate fi fluida (de solutie) sau sub forma semisolida (de gel) cand are aspect de piftie. In materia vie se produc permanent tranzactii de la starea de solutie la cea de gel si invers, fiind numit tixotropie. Pana nu de mult se considera ca hialoplasma este partea nestructurata a citoplasmei, dar ultimele cercetari au aratat ca hialoplasma prezinta o serie de diferentieri cu un inalt grad de organizare. Aceste diferentieri se pot clasifica in diferente la nivel: Molecular Macromolecular 11

Supramolecular Structural

Matricea citoplasmatica este alcatuita din citosol, reteaua microtrabeculara si citoschelet. Citosolul reprezinta 55% din volumul celulei. Esediul tuturor componentelor hialoplasmei. In el se produc biosinteze si biodegradari de substanta sub influenta enzimelor. Reteaua moleculara e formata din molecule proteice ce formeaza elemente fibroase (microtrabecule) care se dispun sub forma de retea ce strabate intreaga hialoplasma. In ochiurile retelei se afla un lichid in compozitia caruia intra circa 70% apa si 30% diferenta compusi organici printre care holoptroteine globulare, aminoacizi, lipide, glucide, nucleoproteine, ARN, vitamine, hormoni, saruri minerale, enzime, ioni. Acest edificiu ctructural e foarte labil si se adapteaza permanent conditiilor intra si extracelulare. Citoscheletul este alcatuit din o serie de proteine moleculare fibroase cu rol in pastrarea formei celulei si a mobilitatii si adaptarii de moment a acestea. Tipuri majore de structuri: Microtubuli Microfilamente Filamente intermediare Din punct de vedere fizic hialoplasma prezinta urmatoarele proprietati: Plasticitatea Fluiditatea Vascozitatea Elasticitatea Compresibilitatea In hialoplasma apar curentii citoplasmatici care sunt micsorari ale hialoplasmei impreuna cu organitele pe care le contine. Miscarea de rotatie caracteristica celulelor in care exista o singura vacuola mare, centrata si hialoplasma se deplaseaza intr-un singur sens iar miscarea de circulatie e specifica celulelor care au mai multe vacuole iar cordoanele citoplasmatice se deplaseaza in sens si viteze diferite. Tonoplastul e o membrana elementara lipoproteica cu aceasi structura ca si plasmalema, originara din Reticulul Endoplasmatic si Complexul Golgi. La nivelul tonoplastului se face transferul substantelor secundare si al ionilor in vacuole. De tonoplast se leaga numeroase enzime care catalizeaza reactii de biosinteza, de transfer al unor glucide si al unor metaboliti care sunt depozitati in vacuole. Reticulul Endoplasmatic este un organit celular reprezentat de un sistem complex tridimensional format din canalicule, tubuli, cisterne si vezicule raspandite in toata hialoplsma si de dimensiuni variabile. Membrana care separa RE de hialoplasma are structrura plasmalemei. RE se caracterizeaza prin dinamism si plasticitate. In unele zone se largeste, rezultand vezicule si cisterne de diferite marimi, iar in alte zone se retracta, rezultand canalicule. De asemenea se poate fragmenta, rezultand cisterne si vezicule izolate. 12

RE comunica prin intermediul membranei externe a nucleului cu spatiul perinuclear dintre membranele nucleare dar si cu plasmalema. La nivelul plasmodesmelor, elementele componente ale RE trec dintr-o celula in alta. In acest mod se asigura continuitatea spatiului dintre membranele nucleare, si a celui din RE precum si continuitatea spatiilor RE din celulele vecine. De aceea el reprezinta un sistem circulator intra si intercelular. Lumenul RE contine o substanta amorfa in care se afla diferiti constinuienti elaborati de RE sau veniti din alte organite, pentru a fi ptrasportati (electroliti, proteine, enzime, etc.) La plante, in cadrul RE se diferentiaza structural si functional doua compartimente care comunica unul cu celalalt: RE neted si RE si g (granular). RE neted este reprezentat de un labirint de canalicule fine ramificate si anastomozate, ce formeaza o adevarata retea in masa hialoplasmei. Pe fata externa a membranei acestuia nu se gasesc ribozoni. Dotat cu un echipament enzimatic bogat, acest compartiment caracteristic celulelor secretoare, cu rol in sinteza si depozitarea unor produsi ca uleiurile volatile, lipidele, rezime, etc. RE rugos este format din cisterne, sacouri si cavitati aplatizate. Pe fata externa a membranei se gasesc ribozomii care au rol in biosinteza proteinelor destinate secretiei si membranei plasmatice si lizozomilor. Aceste proteine patrund in lumenul RE prin porii acestuia aflati sub ribozomi. De aici, prin calea secretorie formata din RE rugos, aparatul Golgi, vezicule secretoare, proteinele destinate secretiei, ajung la exteriorul celulei iar celelalte la nivelul membranei plasmatice si lizozomilor. Prin intermediul RE, proteinele sintetizate din ribozomi realizeaza transportul spre deosebire de cele care sintetizate de ribozomii liberi ajung in citosoli. De obicei RE rugos este situat in apropierea nucleului si este foarde dezvoltat in celulele produse de proteine si glicoproteine. Din punct de vedere fiziologic RE i se atribuie numeroase functii: De sinteza a substantelor organice (proteine, glicoproteine, lipide, glucide, enzime si uleiuri eterice) Colecteaza, transporta si distribuie substante la nivel celular si intercelular Participa la formarea membranei plasmatice Contribuie la formarea peretelui celular Acumuleaza substante nocive din celula si le metabolizeaza Transmite excitatiile la nivel celular cat si intercelular Participa la respiratie in caz de anaerobioza Contribuie la diferentierea si formarea vacuomului, veziculelor secretoare, sperozomilor, peroxizomilor si complexului Golgi Receptioneaza informatia prin receptori specifici care se afla la nivelul membranei sale. Ribozomii sunt particule ribonucleoproteice implicate n biosinteza proteinelor. Au fost descoperiti si studiati de G.E.Palade, savant american de origine romana laureat al premiului Nobel in 1974. Ei se gasesc in citoplasma tuturor celulelor procariote si eucariote, avand forma sferica sau eliptica si diametru de 20-30 m. In celula vegetala ei se gasesc in citoplasma, plastide si mitocondri. Numarul lor in celula variaza intre 10000500000 in functie de intensitatea procesului de biosinteza. Din punct de vedere chimic sunt formati din: ARN ribozomal (37-40%) Proteine bazice ribozomale (55%) 13

Fosfolipide si ioni de Mg Apa reprezinta 50% din greutatea lor In ribozomi se afla numai cateva tipuri de ARN ribozomal: ARN 5S, 18S si 28S, unde S = indice de sedimentare. Proteinele ribozomale se leaga de ARN prin legaturi necovalente asigurand stabilitatea structurala a ribozomilor permitand atasarea altor tipuri de ARN la ribozomi sau atasarea ribozomului la alte structuri celulare. Folosind metode de izolare a ribozomilor din diferite celule si de determinarea coeficientului lor de sedimentare exprimata in unitati Svedberg, ribozomii au fost grupati in 2 clase: cu constanta de sedimentare 70S(in celulele procariote, mitocondrii, cloroplaste), 80S ( in citoplasma eucariotelor). Din punct de vedere structural ribozomii sunt formati din doua subunitati inegale: Una mica ovala(40S) -contine ARN ribozomal 18S si 33 de proteine de tip S (small) Una mare sferica (60S)- contine trei tipuri de ARN ribozomal si 49 de proteine tip L (large) Biosinteza subunitatilor ribozomale are loc in nucleoli prin atasarea proteinelor ribozomale sintetizate in citoplasma si transportate in nucleoli de ARN-ul ribozomal transcrise de genele aflate in regiunea nucleara localizata la nivelul constuctiilor secundare ale unor cromozomi. Subunitatile ribozomale mai mult sau mai puitn mature sunt trasnportate in carioplasma si apoi in citoplasma, unde urmeaza asamblarea lor in ribozomi, proces mediat de ionii de Mg. Pentru indeplinirea functei lor de sinteza a proteinelor, ribozomii prezinta un ciclu caracteristic de organizare si desfacere. La inceputul fiecarui ciclu functional, la capatul 5 al ARN-ului mesager subunitatile ribozomale se reasambleaza in ribozomi iar la sfarsitul ciclului acestea se desfac iar in cele 2 componente. Refacerea ribozomilor este un fenomen aleatoriu in sensul ca ribozomii noi se organizeaza din subunitati care au apartinut altor ribozomi functionali ai ciclului precedent. In citoplasma ribozomii se afla liberi, izolati, in stare inactiva sub forma de monoribozomi sau pot fi grupati inlantuit prin ARN-ul mesager formand poliribozomi. De molecula de ARN mesager se leaga intai subunitatea mica. In celula eucariota care sintetizeaza proteine pentru secretie, ribozomii se ataseaza cu subunitatile mari de membrana RE, prin intermediul unor receptori specifici. De la nivelul acestora, proteinele formate ajung in lumenul RE si de aici sunt transportate acolo unde sunt necesare. Aparatul Golgi E un organit celular specific celulei eucariote. In celula e dispus intre membrana plasmatica si RE. Unitatea morfologica si functionala a Aparatului Golgi e dictiozomul. El e format din cisterne turtite, vezicule si numerosi tubuli. Cisternele discoidale au marginile neregulate si sunt in numar de 4-6. sunt delimitati de o membrana lipoproteica simpla, prevazuta la exterior cu ribozomi. In peretii si cavitatile saculilor se afla numeroase enzime. Veziculele golgiene rezulta din inmugurirea laterala a cisternelor. Sunt delimitate de o membrana lipoproteica simpla si se ataseaza dupa formare de saculi. Numarul dictiozomilor din o celula variaza de la 1 la zeci de mii in functie de specie, tesut, varsta. In celulele meristematice, secretoare si glandulare, numarul lor e foarte mare. Aparatul golgi se prezinta ca un organit polar. In organizarea lor se disting 3 regiuni functionale: 14

Fata cis (fata receptoare, de intrare) de forma convexa, situata sper RE fiind strans legata de acesta. Fata trans (fata formatoare, de iesire) concava, situata spre plasmalema. Aceasta se continua cu numeroase formatiuni veziculare, toate formand reteaua transgolgi Fata mediana reprezentata de cisternele aplatizate, suprapuse intre fetele cis si trans. Cercetari recente demonsreaza ca aparatul Golgi e o structura dinamica. Isi are originea in membrana nucleara si a RE. Formarea lui e un proces controlat de gene nucleare. Indepartarea nucleului din celula duce la disparitia aparatului Golgi. Activitatea aparatului Golgi e strans corelata functional si genetic cu RE. Prin aparatul Golgi produsii elaborati in RE sunt transferati si distribuiti in alte zone celulare. Veziculele emise de RE aduc produsii cumulati la I sacul al fetei cis cu care fuzioneaza. Apoi prin intermediul veziculelor care se formeaza la nivelul fiecarui sacul moleculele respective sunt transferate spre fata trans al aceluiasi dictiozom sau in alte structuri ale altui dictiozom, in saculi produsii transportati suferind modificari. Moleculele care tranziteaza aparatul Golgi au o tripla destinatie: O parte sunt exportate ca produsi celulari de excretie Alta parte intra in structura plasmalemei si peretelui celular Iar alta constituie enzime hidrolitice ce vor fi inmagazinate in veziculele lizozomilor. Aparatul Golgi are rol in secretia extracelulara a unor compusi organici si anorganici(oligo si polizaharide, hemiceluloza si substante pectice, uleiuri eterice, glicoproteine, mucopolizaharide, enzime, CaCO 3 , SiO 2 ). Prin eliminarea substantelor pectice la contactul acestora cu apa se produc mucilagile. In corpul plantelor cu peri glandulari, celulele secretoare contin numerosi dictiozomi care sintetizeaza uleiuri eterice ce se depoziteaza intre plasmalema si peretele celular si apoi se elimina spre exterior. In citogeneza , la plante veziculele golgiene intervin in formarea fragmoplastului si a lamelei mijlocii. Membrana veziculelor golgiene participa la innoirea plasmalemei si ingrosarea peretilor celulari prin transportul urmat de deversarea intre plasmalema si peretele celular a unor substante care ulterior se integreaza printre microfibrilele celulozice ale acestora. Lizozomii sunt formatiuni celulare veziculare universale in lumea plantelor si animalelor, exceptand celulele bacteriene si hematiile. Forma si marimea lor e variabila. La exterior sunt delimitate de o membrana simpla lipoproteica cu un alt grad de stabilitate. Structura interna este alcatuita din glicoproteine. Lizozomii provin din RE sau din aparatul Golgi. In matricea lor se afla circa 40 de enzime lizozomale care sunt hidrolaze acide cu activitate optima la pH = 5. Din categoria acestor enzime fac parte: Fosfotaze acide Proteaze Esteraze Nucleaze Lipoze Glicozidaze Fosfolipaze 15

Aceste enzime sunt sintetizate de ribozomii atasati de RE. Acest echipament enzimatic variaza in functie de specia si tipul de tesut fiind capabil sa descompuna substraturile alcatuite din cele 4 grupe principale de macromolecule (acizi nucleici, proteine, glucide, lipide). Membranele lizozomale au o compozitie complexa caracteristica. Ele contin proteine transportoare pentru produsii rezultati in urma digestiei macromoleculelor, pompe de protoni care folosind energia ATP-ului introduc in lizozomi protoni pentru mentinerea pH-ului 5, poteine membranale glicozilate care protejeaza membrana lizozomala de autodigestie. Functia acestor lizozomi denumiti si lizozomi primari e de a asigura transportul intracitoplasmatic al sistemelor enzimatice hidrolazice si a le deversa in endozomi, autofagozomi si fagozomi, contribuind la mecanismul digestiei intracelulare. Endozomii sunt vezicule ce contin anumite particule sosite in celule prin fenomenul de endocitoza. Autofagozomii sunt formatiuni veziculare care iau nastere prin inconjurarea de catre membranele provenite din RE unor organite celulare proprii cum ar fi mitocondriile uzate. La animale, in anumite tipuri de celule, macrofagele sau leucocitele neutrofile, se formeaza fagozomii prin inconjurarea unor particule mari sau a micro organismelor. Din fuzionarea lizozomilor cu aceste formatiunu rezulta lizozomi secundari la nivelul carora se produce digestia intracelulara. Lizozomii indeplinesc un rol deosebit in metabolismul celulei gratie activitaii autofage si heterofage, realizeaza simultan sau succesiv o serie de functii vitale pentru celula si organism (nutritie, aparare, homeostazie, etc.). Disfunctionaliteatea lizozomala congenitala sau dobandita produce boli grave. La om distrugerea membranei lizozomale din cauza unui soc traumatic, a unor endotoxine, virusuri, particule de Zn determina aparitia unor maladii destul de frecvente: albinismul, splenomegalia, hepatomegalia, etc. Peroxizomii sunt organite celulare prezente in toate celulele eucariote, au forma sferica si sunt delimitati de o membrana simpla. Au in interior o matrice fin granulata in care se afla incluziuni cristaloide, amorfe sau filamentoase care reprezinta defapt enzimele oxidative in numar de circa 30 printre care catalaza si uratoxidaza. Functiile peroxizomilor sunt numeroase. Prin enzimele pe care le contin produc reactiile oxidative in care rezulta peroxidul de H (apa oxigenata) pe care apoi il descompun. De asemenea intervin in catabolismul purinelor, in reglarea catabolismului glucozei si in biodegradarea acizilor grasi. Glioxizomii sunt organite celulare de forma sferica inveliti de o membrana lipoproteica simpla. Isi ia originea in membrana RE iar enzimele pe care le contin provin din RE si citoplasma. Contin circa 20 enzimi printre care malatsintetaza, izocitratliaza, esentiale in ciclul gliozidic. Priin enzimile pe care contin participa la oxidarea acizilor grasi, la realizarea ciclului acidului glioxilic si la procesul de gluconeogeneza. Veziculele proteice sunt formatiuni celulare ce contin substante proteice de rezerva si sunt caracteristice celulelor semintelor unor specii de leguminoase si graminee. Corpii paramurali sunt organite specifice celulelor vegetale. Dupa origine se deosebesc lomazomii si plasmalemazomii. Lomazomii se prezinta sub forma de vezicule dispuse intre plasmalema si peretele celulozic avand rol in sinteza si descompunerea unor substante (pectine si hemiceluloza) care intra in structura peretelui celular. 16

Plasmalemazomii provin din invaginarea plasmalemei spre hialoplasma. Ulterior raman sub forma tubulara sau devin formatiuni veziculare. In ele se acumuleaza macromolecule de poliholozide care ulterior pot fi folosite pentru formarea peretelui celular. Citoscheletul Miscarile structurii subcelulare, fixarea acesteia ca si pastrarea formei celulei eucariote implica existenta in hialoplasma unor structuri proteice hibrilare specializate care alcatuiesc scheletul celulei. Acesta e reprezentat de 3 structuri majore: microtubuli, microfilamente si filamente intermediare. Microtubulii se prezinta ca niste structuri cilindrice cavitare alcatuiti din 13 filamente formate la randul lor prin polimelizarea tubulinei (dimer formati din 2 proteine globulare strans legate) - si tubulina. In microtubuli filamentele au o dispunere paralel helicoidala. Microtubulii sunt polarizati si foarte instabil dinamic. Se polarizeaza de obicei la o extremitate si se depolarizeaza la cealalta. Cand exista o concentratie mai mare de monomeri, microtubulul se alungeste, lucru care se face cu o viteza foarte mare. Se cunosc numerosi compusi chimici care blocheaza asamblarea sau dezasamblarea microtubulilor. Colchicina extrasa din brandusa de toamna, vincristina si vinplastina extrasi din Vinca rozeea se leaga de tubulina si inhiba polimeri, fapt ce impiedica formarea microtubulilor, componenti ai fusului de diviziune in consecinta e blocata diviziunea celulara. Aceste substante sunt folosite ca medicamente in terapia cancerului. Taxolul medicament citostatic recent, extras din scoarta de tisa (taxus bredifolia) obtinut invers decat colchicina. Se leaga strans de microtubuli impiedicand deplasarea lor, blocand in acest fel diviziunea celulara si implicit distrugerea ei. In viata celulei microtubulii au diferite implicatii: intervin in mentinerea formei acesteia, formeaza fusul mitotic de diviziune, contribuie la deplasarea constituientilor intracelulari, la formarea peretilor celulari, orientand microfibrinele de celuloza. In afara microtubulilor labili, in celule mai sunt microtubuli stabili ce intra in structura unor organite specifice (centrioli, cili si flageli). Microfilamentele provin din polimelizarea actinei care este proteina globulara cea mai abundenta a citoscheletului intr-un dublu helix. Impreuna cu microtubulii, microfilamentele de actina organizeaza citoplasma. Ele formeaza structura la care se leaga alte proteine sau organite celulare. Filamentele intermediare sunt filamente citoplasmatice in alcatuirea carora intra o mare gama de subunitati de proteine (peste 50 de tipuri) care sunt de fapt molecule liniare, lungi, insolubile si reprezinta cele mai stabile structuri ale citoscheletului. Structuri pluritubulare sunt reprezentate de centrioli, corpusculii bazali, cili, flageli. Centriolul (centrul celular) este un organit prezent la majoritatea celulelor animale. La plante se intalneste la unele alge si ciuperci, in celula mama gametilor de la muschi, ferigi si gimnospermele inferioare. In celula exista o pereche de centrioli orientati perpendicular unul pe altul si inconjurati de o regiune amorfa ce constituie centrozomul care in interfaza se afla langa nucleu. Un centriol alcatuit din 9 triplete de microtubuli, fioecare continand 13 protofilamente. Microtubulii tripetelor sunt notati cu litere: a cel intern (cel mai apropiat de axa cilindrului centriolilor) cel extern 17

b cel din mijloc Microtubulii a-b si b-c au in comun 3-4 microfilamente. Tripletele sunt legate printr-o substanta proteica numita nexina, ce uneste microtubulii c si a de la 2 triplete comune. Replicarea centriolilor si formarea fusului de diviziune in faza G1 a ciclului celular, in celula exista 2 centrioli. Acestia se replica in faza S a ciclului celular, fiecare centriol nou dezvoltat dispunandu-se perpendicular pe centriolul vechi. Concomitent se dubleaza si materialul din jurul centriolilor. La inceputul profazei fiecare pereche de centrioli impreuna cu materialul care il inconjoara migreaza catre extremitatile celulei alcatuind polii fusului mitotic. Din acesti poli pornesc microtubuli ce formeaza filamentul fusului mitotic. La sfarsitul diviziunii mitotice fiecare celula fiica contine cate un centrozom ce reprezinta centrul de organizare al microtubulilor. Corpusculul bazal reprezinta structura tubulara de care sunt ancorati in citoplasma cilii si flagelii. La baza cililor si flagelilor se afla un singur corpuscul bazal. Structura sa e asemanatoare cu cea a centriolilor. Flagelii sunt organite locomotorii ce caracterizeaza organismele vegetale unicelulare si coloniale, germenii asexuati si sexuati de la talofite, germenii sexuati de la muschi, ferigi si spermatozoizii de la celulele animale. Cilii si flagelii au o structura asemanatoare: ei prezinta o extremitate libera numita axolema si una ancorata in corpusculul bazal, ce la randul sau e ancorat in citoplasma prin niste structuri microtubulare. Mitocondriile Toate procesele caracteristice vietii necesita un aport energetic. In majoritatea cazurilor energia provine din legaturile macroergice ale ATP-ului. Mitocondria e organitul celular la nivelul caruia energia eliberata prin degradarea carbohidratilor si lipidelor este convertita in energie chimica prin legaturi fosfodiesterice. Mitocondriile sunt organite citoplasmatice prezente in celulele eucariote si totalitatea lor alcatuiesc condrionul celular. Conform teoriei simbiotice a originei celulei vegetale se considera ca mitocondriile sunt la origine procariote aerobe. Prezenta genomului mitocondrial propriu care contine un sistem genetic complet cu repricare proprie, transcrierea ADN-ului, sinteza ARN-ului robozomal, ARN-ului de transport si proteinelor pledeaza in favoarea acestei teorii. Forma lor e foarte variata (cilindrica, alungita, sferica, elipsoidala) lungimea este de 0.5-1m. In celula vegetala, ca si-n cea animala, numarul mitocondrilor variaza intre 1100000 si chiar 1mil in functie de starea fiziologica a celulei, de tipul de celula si conditiile din mediul inconjurator. Astfel, la drojdia de bere numarul de mitocondrii e cuprins intre 2 si 50. Numarul mitocondrilor se mareste prin diviziunea organitelor preexistente care are loc in interfaza ciclului celular, nefiind sincrona cu diviziunea nucleului. Exista si opinii ce sustin ca mitocondiile s-ar forma de novo, din plasmalema, RE sau anvelopa nucleara. Mitocondriile se localizeaza in jurul nucleului, la periferia citoplasmei, in jurul centriorilor, deci in zonele cu activitate celulara mai intensa. La microscopul electronic, mitocondriile apar sub forma unor granule sau bastonase prevazute la exterior cu o membrana dubla ce inconjoara un spatiu numit matrix sau stroma.

18

Membrana de ulei alcatuita din una interna si una externa, ambele cu structuri lipoproteice asemanatoare plasmalemei intre care se delimiteaza un spatiu clar, perimitocondrial. Membrana externa este neteda si separa mitocondria de citosol. Aceasta confine proteine transmembranale, canalicule si numeroase enzime ce convertesc lipidele in produsi ce usnt apoi metabolizati in stroma. E strabatuta si de numerosi pori ce permit schimbul substantei cu grutate moleculara mai mica de 10mii Daltoni, comparativi cu membrana interna ce are o perneabilitate mult mai mare. Membrana interna formeaza spre stroma niste invaginatii asemanatoare unor creste numite criste, ca niste tubuli perpendiculari pe suprafata mitocondriei. Cristele si tubulii maresc mult suprafata functionala a membranei interne. Pe suprafata cristelor se afla niste formatiuni perpendiculare numite oxizomi ce contin enzime din complexul ATP sintetaza. Oxizomii sunt formati din 3 subunitati sferice ce se cufunda in strom. La nivelul acestor subunitati are loc reactia de condensare a ADP cu P anorganic cu formare de ATP. Membrana interna e imperneabila pentru toate moleculele. In structura acesteia sunt integrate proteine de transport, enzime ale lantului respirator si fosforilarii oxidative si enzimele complexului ATP sintetaza. Spatiul intermembranar contine proteine si o serie de enzime. Matricea mitrocondriala are aspect de gel si contine genomul mitocondrial, ribozomii mitocondriali, proteinele mitocondriale, enzime ale ciclului acizilor tricarboxilici, enzime pentru biosinteza acizilor organici, pentru biodegradarea acizilor grasi, pentru sinteza proteinelor mitocondriale, ioni de Ca, Mg, Na. rolul mitocondrilor e de a inmagazina energia celulara necesara vietii in molecule de ATP. Fara mitocondrii celula umana moare intr-o secunda. Pentru indeplinirea acestei functii, in mitocondie se desfasoara etapa finala a procesului de biodegradare a substantelor de rezerva in prezenta oxigenului, respectiv ciclul Krebs ale acidului citric, ciclul acizilor tricarboxilici rezultand CO 2 , H 2 O si energie ce e convertita in energie chimica in legatura de ATP. Producerea ATP implica numeroase reactii chimice care se produc atat in hialoplasma cat si in mitocondrie. In hialoplasma substratul energetic reprezentat de macromoleculele proteice poliglucidice si lipidice sunt biodegradati in aminoacizi glucoza si acizi grasi. Glucoza va da nastere in hialoplasma la acidul piruvic. Aminoacizii participa fie la formarea acidului piruvic in hialoplasma sau migreaza in matricea mitocondriala unde participa la sinteza coenzimei A sau intra in ciclul acizilor tricarboxilici. Acizii grasi migreaza in matrice si participa la sinteza acetilcoenzimei A. In matrice se produc in ciclul respirator Krebs oxidarea acetilcoenzimei A provenita din acidul piruvic si acizii grasi. Ciclul Krebs consta intr-un set complex de 9 reactii enzimatice. Incepe cu reactia dintre acetilcoenzima A si oxalacetatul, un compus cu 4 atomi de C si se continua cu o serie de 7 reactii enzimatice pana se termina cu regenerarea oxalacetatului care isi reia ciclul functional. Rezultatul final al acestor reactii consta in aparitia CO 2 din oxidarea atomilor de C ai radicalului acetil din acetil cu enzima. In aparitia H 2 din dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, -cetoglutaric, succinic si malic si preluarea lui de enzimele NAD si FAD care reduc NADH + H + respectiv FADH + H + , extractia electronilor de inalta energie din oxidarea atomilor de C si preluarea lor de aceste enzime reducatoare NAD si FAD. Ultimele etape ale degradarii aerobe, transportul electronilor prin lantul transportor si sinteza ATP respectiv fosforilarea oxidativa se desfasoara in membrana plasmatica. Electronii sunt transferati de la NAD si FAD in lantul transportor care se afla in membrana interna a motocondriei. Aceasta consta in existenta a 4 19

complexe proteice ce se reduc si oxideaza succesiv pentru ca in final sa cedeze electroni oxigenului care se activeaza si se uneste cu H formand apa. Pe langa transportul electronilor, complexele proteice au rolul de a pompa protoni. Dispunerea complexelor in membrana interna mitocondriala este in ordinea descresterii potentialului REDOX negativ si cresterii celui pozitiv. Partial in membrana interna a mitocondriei e inclus complexul ATP sintetaza care e responsabil de fosforilarea oxidativa. Aceasta e formata din 2 componente structurale F0 si F1. subunitatea F0 e un transportor de protoni transmembranar, un adevarat canal protonic prin care protonii trec din spatiul intermembranar in matrixul intermembranar. Subunitatea F1 se afla in matrixul mitocondrial sub forma unei sfere mici cu rol in cuplarea revenirii protonilor in matrice cu sinteza ATP din ADP si fosfat. Transferul electronilor de la NADH + H + si FADH + H + prin lantul transportor de electroni la oxigenul care e ultimul acceptor de electroni din lant cu formare de apa se face treapta cu treapta cu eliberare de energie. Producerea si acumularea energiei sub forma de ATP la nivelul mitocondriei dau acestea caracter de adevarata centrala energetica a celulei. Respiratia celulara e un proces complex si de o eficienta uimitoare. Energia produsa in procesul de respiratie variaza in functie de substrat. Astfel prin biodegradarea unui mol de glucoza rezulta 2870 KJ energie. 40% din aceasta energie se acumuleaza sub forma de energie de rezerva in ATP iar 60% se elimina sub forma de caldura. In afara de producerea de energie, in procesul de respiratie, in mitocondrie se produc si alte procese biochimice: biosinteza proteinelor mitocondriale pe baza ADN-ului mitocondrial fapt ce da mitocondriei caracter de organit semiautonom, biosinteza acizilor organici, biodegradarea acizilor grasi, etc. Mitocondria contine un sistem genetic propriu complet separat de genomiul celulei. Acest genom provine din genomul bacteriilor endosimbionte ce, in cursul evolutiei s-au transformat in organite ale celulei eucariote. Mitocondriile sunt descendenti a unui tip particular de bacterii fotosintetice purpurii care au pierdut capacitatea de a face fotosinteza ramanand cu un singur lant respirator. ADN-ul mitocondrial reprezinta 1% din genomul nuclear dar acest procent sporeste daca numarul mitocondrilor este foarte mare. Plantele superioare au cel mai mare genom mitocondrial. Numarul de molecule de ADN mitocondrial per organit e variabil. La alge exista 4-5 molecule de ADN mitocondrial per mitocondrie. Mitocondriile prezinta un cod genetic propriu. In cadrul acestora, codonul UGA codifica triptofanul in timp ce codul genetic universal e un codon stop. Plastidele sunt organite prezente in celula algelor si plantelor superioare. Totalitatea lor constituie plastidonul celular. La alge exista un singur tip de plastide numite si cromatofori de culoare diferita datorita pigmentilor ce insotesc clorofila. Plantele superioare prezinta plastide specializate structural si functional respectiv: cloroplaste amiloplaste cromoplaste leucoplaste proteoplaste oleoplaste 20

toate plastidele isi au originea intr-un organit nespecializat numit proplastida. Acestea sunt caracteristice algelor evoluate si plantelor superioare. Ele se gasesc in celule nediferentiate ca zigotul, celulele proembrionului si in celulele meristemelor primare si secundare. Numarul plastidelor in celula variaza intre 7 si 40. Ele apar sub forma sferica si sunt delimitate la exterior de o membrana dubla. In interiorul lor se afla ribozomi, nucleoidul, tilacoide incipiente si uneori se observa plastoglobul si granule de amidon. Originea proplastidelor se afla conform teoriei endosimbiotice intr-un procariot ancestral. Ele au un genom propriu, semanator bacteriilor. ADN-ul plastidial se replica independent de ADN-ul nuclear. Sintezele proteice determinate de genomul plastidian sunt controlate si de genele nucleare fapt ce face ca plastidele sa fie semiautonome. Proplastidele se divid simultan cu diviziunea celulara. Evolutia lor ulterioara e determinata de programul genetic al celulei unde proplastida e integrata. Cloroplastele Intre plastide au rolul biologic primordial. Ele transforma energia luminoasa in energie chimica prin sinteza glucidelor din CO 2 siH 2 O cu eliberare de O. Originalitatea pamantului e determinata de existenta cloroplastelor. Sunt cele mai raspandite plastide si dau culoarea verde fiind specializate in fotosinteza. La plantele superioare cloroplastele isi au originea in proplastidele celulelor meristematice sau a celor din zigot. Cloroplastele au forme lenticulare, numarul lor in celula fiind variabil. Ex: spanac 20-60/celula. Numarul lor depinde de specie, tesut, tipul de celula si de caracterele ecologice ale habitatului. La microscopul electronic, in structura cloroplastului se disting urmatoarele elemente: membrana dubla sau anvelopa plastidiana stroma sistemul tilacoidal Membrana plastidiana Cloroplastul e delimitat de o membrana dubla lipoproteica, fiecare cu o grosime de 75-80 , separate de un spatiu intermembranar in care se afla apa si ioni. Membrana externa e prevazuta cu pori fiind extrem de permeabila. Membrana interna e lipsita de pori. La nivelul ei schimbul de substante intre hialoplasma si stroma se afce prin difuziune, prin intermediul unor transportori membranari sau pompelor de ioni cu consum de energie. Stroma reprezinta substanta fundamentala a cloroplastului, are o constitutie gelatinoasa si aspect granular gratie numerosilor ribozomi. Instroma se gasesc alaturi de ribozomi granule de amidon, plastoglobuli, proteine structurale si functionale, acizi organici si acizi aminici, zaharuri, ioni de Mg si fosfat, ADN, ARN, etc. In stroma se desfasoara faza de intuneric a fotosintezei, respectiv biosinteza acizilor grasi, fosfolipidelor, clorofilei,reducerea nitratilor, biosinteza si biodegradarea amidonului. Caracteristicile cloroplastului ca si mitocondriei e prezenta genomului propriu(ADN). Acesta e de forma circulara bicatenara ca la bacterii si reprezinta 15% din ADN-ul celular. Genomul cloroplastic contine gene responsabile pentru sinteza ARN-ului ribozomal, ARN-ului de transport, precum si gene care determina sinteza de proteine. 21

Polipeptidele sintetizate in citoplasma permit transportul specific prin anvelopa cloroplastului datrita unor receptori specifici. Transcriptia si translatia in cloroplast sunt identice cu cele de la bacterii. Sistemul tilacoidal In stroma se afla numeroase structuri membranare specifice fotosintetizatoare numite tilacoide. Sistemul tilacoidal e independent de alte membrane plastidiene. Unele tilacoide se prezinta sub forma unor lamele lungi paralele cu axa longitudinala a cloroplastului numite tilacoide stromatice. Altele sunt discoidale si dispuse in teancuri de 2-60 ca niste monede numite grana. Numarul granulelor intr-un cloroplast e cuprins intre 30-80 si depinde de specie si de mediul inconjurator, astfel ca la plantele care se dezvolta in locuri luminoase, numarul de grane e mai mare. Ele sunt legate intre ele prin tilacoidele stromatice. Atat granele cat si tilacoidele stromatice prezinta cavitati, iar cavitatile celor 2 structuri formeaza un ansamblu tridimensional cu o cavitate unica ce formeaza compartimentul intertilacoidal. In tilacoide se afla pigmenti clorofilieni -caroten, xantofile, proteine care formeaza un ansamblu complex. In sistemul membranar tilacoidal se desfasoara faza de lumina a fotosintezei. Cloroplastele algelor se numesc cromatofori si sunt o mare diversitate in ceea ce priveste forma, dimensiunile si culoarea, in comparatie cu marea uniformitate a acestora la plantele superioare. La majoritatea algelor cloroplastele provin din bipartitia plastidelor deja diferentiate. Culoarea cromatoforilor variaza in functie de raportul cantitativ dintre pigmentii clorofilieni carotenoizi si ficobilini. La algele verzi predomina clorofila a si b si cromatoforii au culare verde. La algele brune predomina fucoxantina si cloroplastele se numesc feoplaste. La algele rosii predomina ficoeritrina si cloroplastele se numesc rhodoplaste. Forma poate fi de panglica spiralata(Spyrogira), stea(Zignena), retea(Cladophora), inel(Ulodrix). Planul de organizare al cromatoforilor e similar aceluia de la plantele superioare cu diferenta ca prezinta un numar mai mic de tilacoide(2-3) si prin prezenta pirenoizilor si a stigmei. Pirenoizii sunt structuri caracteristice cromatoforilor si apar ca zone diferentiate ale cloroplastului prezentand central o zona lipoproteica: pirenozomul in jurul caruia se gasesc granule de amidon sau alte polihazaride, fapt ce sugereaza rolul lor in conversia produsilor primari ai fotosintezei in substante de rezerva. Pozitia lor in raport cu plastida careia ii apartin difera de la o grupa taxonomica la alta. Astfel la algele verzi si rosii ei sunt inclusi in cromatofori, iar la algele brune sunt situati la exterior. Stigma e o structura fotosensibila ce caracterizeaza majoritatea speciilor de alge unicelulare mobile dar si unii gameti si spori de la algele pluricelulare. Apare ca o pata rosie sau portocalie lenticulara situata de regula in partea anterioara a celulei pe cromatofor sau extraplastidial la baza flagelului. Culoarea rosie se datoareaza -carotenului pe care il contine si intervine in raspandirea fototactica a celulei mobile. Miscarile cloroplastelor Pentru desfasurarea in conditii optime a fotosintezei, cloroplastele se orienteaza in raport cu razele de lumina incidente. Miscarile pot fi pasive determinate de miscarea citoplasmei si se dispun langa fata frontala a celulei la lumina slaba si pe fetele laterale cand lumina e intensa si cand miscarile celulei sunt active in conditii de iluminare slaba, cloroplastele se dispun 22

perpendicular fata de razele de lumina iar la lumina intensa se dispun paralel fata de acestea.. Deplasarea cloroplastelor asigura absorbtia energiei luminoase penrtu o fotosinteza maxima. Deplasarea lor implica prezenta unei surse energetie respectiv a moleculei de ATP. Pigmentii cloroplastelor Pigmenti asimilatori: cloroplastele, carotenoizii, ficobilinele. Distributia acestor pigmenti in regnul vegetal e extrem de variata, cantitatea si natura chimica fiind in functie de specie si factorii de mediu. Clorofilele reprezinta pigmentul verde al plantelor, cu rol in reactiile fotochimice ale fotosintezei. Prezinta pigmenti carotenoizi(galben/portocaliu) in toate celulele fotosintetizatoare fiind vizibili toamna cand clorofila se dezintegreaza. Apartin la 2 grupe: caroten si xantofila. Ficobilinele apar la algele rosii si albastre. Energia absorbita de ficobiline e transportata clorofilelor pentru realizarea fotosintezei. Cromoplastele sunt plastide autonome cu pigmenti carotenoizi, dau culoarea galbena/portocalie/rosie florilor, frunzelor, fructelor. Predomina la angiosperme. Au forma sferica, ovala sau lenticulara. Dupa natura structurii in care se acumuleaza pigmentul caroten, cromoplastele se clasifica in 4 tipuri: tubular, globular, membranar, cristaloid. Tipul globular este cel ami primitiv mod de organizare. Se caracterizeaza prin localizarea pigmentului in granule lipidice de forma globulara. Se gasesc in petalele florilor, epicarpul fructelor portocalii, frunze imbatranite. Tipul tubular este un pigment localizat in structurile tubulare. Se gaseste in petalele de ???liliodenoron??? si fructe de ardei. Tipul membranar e un pigment in memranele concentrice. Se gaseste in petalele plantelor Amarylidaceae si la ghiocel. Tipul cristaloid Cromoplastele contin incluziuni cristaline de -caroten si liptoten, si se prezinta sub forma de ace lungi izolate sau grupate. Se gaseste in fructele de maces, tomate, Daucus carota. Cromoplastele se formeaza din: cloroplaste, amiloplaste si proplastide. Amiloplastele au rol in depozitarea amidonului. Se gaseste in parenchimul semintelor, fructelor, tulpinilor subterane, rizomilor. Iau nastere din proplastide, leucoplaste, cloroplaste. Initial sunt sferice(ovale pe masura ce acumuleaza amidonul). Pot lua forme variate. La microscopul electronic au o membrana dubla, in interior un sistem lamelar ce se formeaza din membrana interna si o stroma cu aspect granular. La maturitate se transforma in granule de amidon simple sau compuse. Se transforma in cloroplaste. Oleoplastele sunt plastide ce acumuleaza lipide sub forma unor globule din interiorul protoplasmei. Initial sunt dispersate apoi se unesc intr-o picatura lipidica mare si impinge protoplasma la periferie. Se gasesc in endospermul semintelor oleaginoase. La unele plante acumuleaza uleiuri volatile(trandafir, stanjenel, lavanda). Proteoplastele acumuleaza substante de natura proteica: cristaliode sau aciculare. Se gasesc in radacini la speciile de orhidee si in sacul embrionar de la crin. 23

Leucoplastele sunt considerate de unii proplastide, iar de altii palstide incolore. Se gasesc in petalele florilor si in organele subterane ale plantelor subterane. Nucleul este cel mai important organit al celulei eucariote, centrul vital al acesteia. In el se afla cea mai mare parte a progamului genetic si mecanismele de initiere si control al tuturor proceselor metabolice. In 1831 a fost descoperit in celulele orhideelor, apoi s-a generalizat prezenta sa in celulele vegetale si animale. Majoritatea celulelor au un singur nucleu. Celule binucleate(nucleul secundar de la bazidiomicete, ascomicete), polinucleate(alge sifonale), anucleate(celulele mature ale tuburilor ciuruite la vasele liberiene) Forma, dupa functie este sferica, ovala, fusiforma, eliptica. Pozitia, in functie de tipul, forma si varsta celulei este centrala(la celulele meristematice) si parietala(la celuelle vegetale mature-vacuola mare). Ultrastructural este alcatuit din: membrana nucleara nucleoplasma nucleol cromatina Membrana nucleara e alcatuita din 2 membrane la exterior, intre acre se afla un spatiu perinuclear. Acest complex membranar apartine plasmalemei. Pe fata dinspre hialoplasma a membranei externe se afla ribozomi, aceasta fiind o continuare a RE rugos. Spatiul perinuclear e in legatura cu lumenul si cavitatile RE. Sub membrana nucleara se afla o retea fibroasa ce reprezinta lamina nucleara ce formeaza suportul structural al nucleului. Membrana invelisului nuclear fuzioneaza si formeaza porii. Numarul porilor ajunge la 10000 si reprezinta circa 25% din suprafata anvelopei nucleare.acesti pori permit schimbul materiei energetice dintre nucleu si citoplasma in ambele sensuri, numarul lor fiind mult mai mare in celulele meristematice unde au loc intense procese metabolice. ???Porul??? reprezinta 2 inele proteice, de-o parte si de alta a porului pe care se afla 8 particule sferice. Diafragma are o structura densa si amorfa, central are 1 granul ribonucleoproteic ce reprezinta dopul porului. Prezinta un material fibrilar ce leaga particulele. Nucleoplasma e substanta fundamentala omogena a nucleului unde exista cromatina, nucleoli. E constituita din gel proteic cu granule fine sau filamente. Contine ADN, ARN, ATP, baze azotate libere, ioni de Ca, Mg, Na, enzime(ADN si ARN polimeraza). Nucleolul are structura foarte inalt specializata. Are dimensiuni variabile in diferite celule si chiar in aceeasi celula,in diferite momente ale activitatii sale. In celulele in care se sintetizeaza cantitati mari de proteine, nucleolul poate ajunge la 25% din volumul nucleului. In ciclul celular se modifica foarte mult, in timp ce celula se apropie de mitoza se reduce si dispare in metafaza. La sfarsitul mitozei, in telofaza reapar mici, localizati intr-o regiune a cromozomilor la nivelul constrictiei secundare. In nucleu se afla 1-3 nucleoli ca niste granule sferice sau ovale mai refringenti decat carioplasma, numarul lor fiind corelat deseori cu numarul cromozomilor si cu gradul de ploidie. 24

Nucleolul nu are membrana proprie, la microscopul electronic i se disting 3 componente: necontrastata(pala) ce contine buclele ADN-ului ce contine genele care codifica ARN-ul ribozomal. Fibrilara contine fibre ribonucleoproteice care se dispun perpendicular pe macromoleculele de ADN. Granulara ce contine particule ribozomale precursoare in diferite stadii de procesare. Rolul nucleolului e in biogeneza ribozomilor. Cromatina nucleara e componenta principala a nucleului. In ea e stocata sub forma codificata informatia genetica. Reprezinta forma de existenta materiala a cromozomului in interfaza. Ea confera nucleului o anumita configuratie structurala, motiv pentru care nucleul poate fi : Eureticular cand prezinta o retea cromatica foarte densa Reticular are retea mai putin densa Semireticular cand reteaua e laxa Areticulat cand nu prezinta retea de cromatina, in schimb prezinta paracromozomi raspanditi spre membrana nucleara. Eucromatina si heterocromatina reprezinta 2 stari fizice ale cromatinei eucariote specializate functional. Principalele insusiri prin care se deosebesc cele 2 substante sunt: Capacitatea de colorare: eucromatina are o capacitate de colorare normala doar in timpul diviziunii celulare in timp de heterocromatina se coloreaza mai intens si e vizibila si e vizibila si in nucleii interfazici sub denumirea de cromocentri. Gradul de condensare: eucromatina nu e condensata in interfaza spre deosebire de heterocromatina care ramane condensata constituind un caz particular de impachetare si ??? a cromozomilor Timpul de replicare: eucromatina se replica la inceputul perioadei de sinteza in timp ce heterocromatina se replica mai tarziu. Heterocromatina se afla in zona centromerului la nivelul capetelor cromozomilor si in regiunile adiacente constrictiilor secundare. Structura cromatinei. Se accepta fara echivoc ca structura cromatinei se bazeaza pe existenta unor unitati repetitive formate din nucleozomi si segmente internucleozomale. Organizarea nucleozomala a fibrei de cromatina e universala la eucariote. Un nucleozom e format din 2 parti: Un miez histonic in componenta caruia intra 8 molecule histonice Un segment de ADN alcatuit din 146 de nucleotide ce inconjoara de 2 ori miezul proteic. Segmentul internucleozomal e format din ADN dubluhelicoidal care contine 60 de nucleotide complexate cu histonii. Unitatea repetitiva a cromatinei la eucariote contine circa 200 nucleotide ADN + 5 molecule proteice. Miezul nucleozomului se prezinta ca un cilindru turtit sau ca un disc. Condensarea fibrei de cromatina

25

Cromozomul eucariot contine o mare cantitate de informatie genetica materializata in existenta a miliarde de nucleotide. Astfel in genomul haploid de la om se gasesc 3 10 perechi de nucleotide, fiecarei perechi de cromozomi din cele 23 revenindu-i aproximativ 1.3 10 perechi de nucleotide, ceea ce reprezinta un helix de ADN lung de 5 cm. in realitate cromozomii umani au dimensiuni de ordinul m. La cromozomii omului raportul de condensare al ADN-ului in cromatina e de 1:35 iar raportul de condensare al fibrei de cromatina in cromozomi e de 1:76 iar raportul de condensare a ADN-ului in cromozomi e de 1:10000 din lungimea sa. In urma acestor procese de condensare se formeaza structuri care corespund pe deplin activitatii genetice, un rol esential pe langa ADN revenindu-le si celorlalti constituenti ai cromatinei care e de fapt materialul genetic al celulei. Cromozomii Cantitatea de ADN la eucariote e mult mai mare fata de cea de la procariote si se observa o crestere a cantitatii de cromatina pe scara evolutiva. In organizarea genomului la eucariote exista mai multi cromozomi. In timpul ciclului mitotic, cromozomii sufera un proces de condensare si decondensare, ei reprezentand cromatina individualizata in celule in procesul de diviziune. Numarul de cromozomi la eucariote este variabil dar caracteristic pentru fiecare specie. In celulele somatice exista un numar dublu de cromozomi(2n) rezultand celule diploide spre deosebire de celulele sexuale in care numarul de cromozomi e redus la jumatate. Fiecare specie se caracterizeaza prin un numar diferit de cromozomi care prezinta o anumita dimensiune, forma si structura. In functie de marimea lor, cromozomii sunt macrocromozomi(prezenti la majoritatea eucariotelor) si microcromozomi(la pasari). La speciile cu dimorfism sexual, cromozomii sunt autozomi, care sunt cromozomi obisnuiti, purtatori ai genelor majore ale organismelor, si heterozomi, cromozomi care determina sexul. In timpul ciclului celular cromozomii sufera modificari importante in dimensiunea si morfologia lor datorita condensarii diferite a cromatinei. Condensarea maxima se intalneste in metafaza cand cromozomii apar formati din 2 unitati longitudinale identice morfologic, genetic, molecular si functional care sunt cromatidele. Cromozomii eucariotelor prezinta niste formatiuni structurale care s-au diferentiat in timpul evolutiei, respectiv centromerii, constrictiile secundare si telomerele. Centromerul este un segment al ADN-ului situat la nivelul constrictiei primare si are rolul de a atasa cromozomii de filamentele fusului de diviziune. Majoritatea eucariotelor prezinta cromozomi cu un singur centromer. Dar exista si eucariote cu cromozomi ce prezinta mai multi centromeri. In afara de constrictia primara, pe unii cromozomi se afla constrictii secundare care separa un segment de cromozom numit satelit. Telomerele reprezinta capetele cromozomilor eucariotici. Sunt regiuni ce contin ADN repetitiv. Incluziunile ergastrice Granulele de amidon Amidonul reprezinta principala substanta de rezerva din regnul vegetal si o sursa de energie indispensabila alimentatiei omului si animalelor. E cea mai raspandita incluziune ergastrica din regnul vegetal si se formeaza in cloroplaste, in procesul fotosintezei si e numit amidon primar. In timpul noptii sub influenta enzimelor e transformat in zaharoza, forma sub care circula pe calea sevei 26

elaborate spre organele de depozitare unde se transforma in amidon de rezerva(secundar) si se acumuleaza in amiloplaste sub forma de granule. Un grauncior de amidon e format din numeroase striuri concentrice cu dispozitie mai mult sau ami putin regulata in jurul unui punct de formare numit hil. Granulele de amidon pot fi: simple(1 singur grauncior), compuse(2-5 granule simple alaturate), semicompuse(2-3 granule simple in jurul carora se depun striuri comune de amidon). Granulele de aleuron Celulele din ovule prezinta vacuole mari cu structura obisnuita. In timpul transformarii lor in seminte, vacuolele se fragmenteaza in vacuole mai mici. In acestea se acumuleaza si condenseaza treptat o mare cantitate de proteine. La sfarsitul maturarii semintelor vacuolele deshidratate solidificate si bogate in proteine devin granule de aleuron(corpi proteici) iar membrana vacuolelor devine membrana granulelor. Aleurona e intalnita in semintele plantelor oleaginoase, leguminoase si cereale. Dupa complexitatea structurii se deosebeste aleurona compusa cu globoizi si cristaloizi la plantele Euphorbiaceae, Curcubitaceae. Initial in vacuole se formeaza 1-2 globoizi prin depunerea inozidhexafosfatului de Ca si Mg, substanta cu utilizari in terapeutica. Urmeaza formarea cristaloidului prin depunerea macromoleculelor proteice reprezentate de globuline si protamine. In ultima etapa se depun restul substantelor proteice care formeaza masa fundamentala a granulei marginite de o membrana ??? Exista si granule compuse din globoizi, care prezinta numai globoizi in masa proteica fundamentala.(cereale). Granulele simple care nu contin nici globoizi sau cristaloizi, sunt constituite numai din o masa proteica amorfa si sunt marginite de o membrana. Granulele cu cristale de oxalat de Ca au in masa proteica cristalele. Sferocristalele se inulina Inulina este un polimer al fructozei. Se gaseste in vacuole si constituie substanta de rezerva care se depoziteaza in radacinile si tuberculii unor specii de Asteraceae, Boraginaceae, Campanaceae. Are aspect cristalin, e solubila in apa, nu se transforma in gel, nu se coloreaza cu I De asemenea nu e hidrolizata de enzimele animale la nivelul aparatului digestiv si nu se leaga de proteinele plasmatice la administrarea intravenoasa, fiind excretata la nivel renal fara sa sufere transformari, fapt ce afce ca inulina sa fie folosita ca reactiv de testare a activitatii renale. Inulina reprezinta o sursa de fructoza. Cristalele sunt incluziuni inerte, solide de natura organica sau anorganica. Cristalele minerale de natura anorganica sunt CuSO4, NaCl, iodurile. Cristalele organice de oxalat de Ca Plantele depoziteaza in vacuole in timpul proceselor metabolice acid oxalic(toxic). In combinatie cu ionii de Ca formeaza oxalatul de Ca, produs insolubil si netoxic pentru plante. In celule, oxalatul de Ca se poate observa sub forma de nisip oxalifer, sub forma de cristale plasmatice rapide, druze sau ursini(mase globulare colturoase). La om 80% din calculii renali contin oxalat de Ca, produs patologic. De aceea pentru limitarea si tratarea lipiazei oxalice, in regimul alimentar trebuiesc evitate vegetalele care contin cantitati mari de oxalat de Ca(spanac, sfecla, macris, etc.). Vacuolele sunt incluziuni apoase inerte intalnite in citoplasma, ce ocupa partea centrala a celulei. Veziculele celulare, de forme si marimi variate, sunt inconjurate de tonoplast (membrana lipoproteica simpla). 27

Totalitatea vacuolelor formeaza vacuomul celular. Continutul vacuolelor se numeste suc vacuolar. Se gasesc in cavitatile dilatate ale RE, in celulele meristematice acestea sunt mici si numeroase. Cand celulele cresc rezulta o vacuola mare care impinge citoplasma la periferie(ajunge pana la 85% din volumul celulei). Cand celula sufera un proces de diferentiere, vacuola se fragmenteaza si isi reduce dimensiunile. Celulele semintelor se deshidrateaza(5-10% apa), vacuolele devin incluziuni dense inconjurate de tonoplast, bogate in substante de rezerva. Sucul celular e o solutie complexa in care se gasesc oze, oligozide, aminoacizi, proteine, mucilagii, heterozide, ioni de Mg, K, Na, Ca, Cl, NO , etc. Majoritatea autorilor grupeaza compusii din vacuole in 2 categorii: Compusi ai metabolismului primar: proteine, glucide, lipide, aminoacizi carboxilici Compusi ai metabolismului secundar: principii active. Rolul vacuolelor Vacuolele reprezinta depozitul unde se depun substantele de rezerva(proteine, glucide, enzime, enzime solubile, hidrolaze proteolitice, esteroze, ribonucleaze), un adevarat arsenal litic, capabil de a degrada toti constituentii celulari la nivelul vacuolelorautofagia prin invaginarea tonoplastului urmat de degradarea litica, realizata de enzimele hidrolitice. In cazul proceselor de diferentiere celulara, stres fiziologic, traumatismereprezinta un compartiment digestiv de detoxifiere si aparare celulara. Sunt un generator de potential osmotic, cu numeroase implicatii fiziologice: absorbtia apei in celule, fapt ce determina turgescenta acestora. Regleaza pH-ul si echilibrul hormonal, mentinand homeostazia plantei si a celulei. Invelisul celular este o parte structurala a mahoritatii celulelor vegetale. Confera forma caracteristica celulei, o protejeaza, controleaza schimbul de substante si informatii intre celula si mediul extern. Alcatuire: Lamela mijlocie se formeaza in fragmoplast, in procesul citochinezei, la sfarsitul citozei mitotice. Fragmentul discoidal e alcatuit din o masa densa, predominant proteica. El separa celulele fiice fiind traversat de firele fusului de diviziune. La nivelul sau se afla microtubuli, fragmente de RE, vezicule golgiene, ribozomi liberi si substante pectice, care vor forma lamela mijlocie, un adevarat liant intre cele 2 celule. Poate fi distrusa in mod natural in timpul coacerii fructelor, sau artificial cu ajutorul acizilor, bazelor sau fierbere(maceratie). Peretele primar se afla de o parte si de alta a lamelei mijlocii din protoplasma celulei. Structura sa e mult hidratata pana la 60% apa, 9-25% celuloza organica in microfibrilele inglobate intr-o matrice de substanta de natura glucidica, proteica sau lipidica(hemiceluloza, substante proteice, extensina, etc.). lanturile de hemiceluloza, pectine si proteine sunt legate intre ele prin polimeri ai glucozei, galactozei, arobiozei, acidului gluconic. Peretele este plastic si extensibil si e caracteristic celulelor parenchimatice si meristematice. Peretele secundar apare dupa terminarea cresterii in suprafata a celulei, prin depozitarea unor materiale pe peretele primar. E mai gros decat acesta si neextensibil. Contine 45% celuloza, 30% hemiceluloza, la care se adauga lignine. Compozitia chimica a peretelui secundar difera de cea a pretelui primar. In el se pot acumula lignina, suberina, rasini, ceara, saruri organice si minerale. Are structura 28

heterogena, depinde de pozitia taxonomica a speciei. La bacterii este rigid si rezistent fizic, datorita mureinei. Actiunea distrugatoare a penicilinei asupra bacteriilor se bazeaza pe inhibitia reactiei de producere a mureinei. La algele brune contine alginati de Ca si Mg. algele rosii au perete celulozo-pectic, la majoritatea speciilor contine chitina. La plantele superioare reprezinta un schelet celulozic si o matrice amorfa glicoproteica la care se adauga 60-80% apa. Celuloza este componenta de baza a peretelui celular fiind cea mai raspandita substanta organica din natura. Ea se formeaza in plasmalema prin condensarea unui mare numar de molecule de -glucoza. In macromolecula de glucoza resturile de -glucoza sunt unite -glucozidic in pozitia 1-4. Unitatea structurala a celulozei o formeaza celobioza(2 molecule de glucoza). Macromoleculele de celuloza sunt filiforme, unite prin legaturi de H alcatuind microfibrile. Celuloza e o substanta microcristalina insolubila in apa si solventi organici. Cantitatea de celuloza variaza in functie de specie, varsta si organ. Fibrele de: Bumbac contin 99.8% celuloza In, canepa, lemnul coniferelor contin 60% celuloza mai putin pura Plantele verzi produc cea mai mare cantitate de celuloza dar au capacitate celulozica redusa. In tehnica farmaceutica celuloza si derivatii sai au foarte multe intrebuintari. Astfel carboximetilceluloza este folosit ca agent de emulsionare, excipient si dezagregant. Acetoftalatul de celuloza e folosit la acoperirea drajeurilor(strat enterosolubil). Celuloza nu este digerata de enzimele din tractul digestiv uman. Matricea glicoproteica este formata din pectine, hemiceluloza, polipeptide cu hidroxicrolina. Pectinele reprezinta compusul principal a membranei celulare primare. Formeaza zona de contact si absorbtie a perilor sugatori cu solul. Asigura solidarizarea celulelor in tesut. Sinteza substantelor pectice are loc in aparatul Golgi. Prezinta proprietatea de a forma geluri(retele stabile si rigide in spatiile carora patrunde multa apa), fenomen care joaca rol important in industria alimentara si farmaceutca: fabricarea jeleurilor din fructe se baseaza pe precipitarea pectinelor cu alcoolul sau fierberea cu zahar in prezenta acizilor organici. Hemiceluloza e un sistem complex de polizaharide ramificate cu structura neunitara. E raspandita la plantele superioare. Reprezinta 25-50% din constituentii peretelui celular. Pe langa rolul structural, ele pot indeplini functia de substanta de rezerva fiind depusa la interiorul peretelui celular. Polipeptidele cu hidroxicrolina reprezinta 15% din masa uscata a peretelui celular. Din aceasta se remarca extensina cu proprietati elastice si lectina implicata in mecanismele de recunoastere si inter-reactii celulare-recunoasterea bacteriilor fixatoare de N2. Formarea peretelui celular este un proces complex care se desfasoara sub controlul protoplastului. La microscopul electric s-a observat ca in mitoza si meioza spre sfarsitul telofazei, dupa diviziunea celor 2 nuclei are loc diferentierea fragmoplastului care e o masa citoplasmatica alcatuita din structuri fibrilare cu orientare paralela intre ele si perpendiculara pe axul celulei. 29

Acesta apare la jumatatea celulei mama si ia treptat forma unui disc. In partea centrala a fragmoplastului se acumuleaza vezicule golgiene, fragmente de RE si alte substante pectice. Aceste vezicule se unesc si din continutul lor se formeaza o placa semisolida numita placa celulara care devine lamela mijlocie comuna celor 2 celule fiice. Lamela mijlocie poate fi distrusa cu acizi, baze si prin fierbere. Membranele veziculelor vor forma plasmalema celulei fiice vecine. Acest prim perete celular se dezvolta centrifugal ca la majoritatea cormofitelor sau centripetal de la peretele celulei mama spre centru la alge. Trebuie mentionat ca in procesul de ??? a veziculelor din zona ecuatoriala nu se formeaza o lamela mijlocie continua,