Iulian Costache

Botanica I

Prefa la volumul I

Botanica este o disciplin fundamental pentru tiinele

agricole moderne. Caracterul fundamental al botanicii

deriv din faptul c majoritatea specializrilor (Floricultura,

Viticultura, Pomicultura, Legumicultura, Fitotehnie,

Ameliorarea plantelor, Silvicultur etc.) au la baz noiuni

de botanic. Necesitatea obinerii unei productiviti

vegetale ct mai mare i de calitate superioar impune

cercetri tiinifice tot mai complexe. n acest sens

rezultatele tiinifice din domeniul botanicii, obinute pe

baza utilizrii tehnologiei moderne, vin s sprijine realizarea

acestui obiectiv din domeniul agricol i horticol.

Materialul de fa a fost conceput pe baza a ctorva criterii

i anume: unitatea ecologic a plantelor cu mediul de via;

prezentarea evolutiv a organismului vegetal, din punct de

vedere filogenetic i ontogenetic; proporionarea

materialului astfel nct s nu fie exagerat de voluminos

fa de programa analitic a studenilor.

Astfel, vol. I Morfologia i Anatomia plantelor, prezint

noiunile de baz i eseniale n descrierea celulelor,

esuturilor, organelor vegetative i reproductoare

utilizndu-se metoda morfologiei i anatomiei comparate. n

acest fel s-a evideniat corelaia dintre form-structur i

funcie. Pentru documentarea noiunilor discutate s-au dat

ca exemple cazurile tipice de specii de plante, cu preferin

specii de plante horticole.

Materialul botanic prezentat va servi studenilor horticoli i

biologi dar i celor de la agricultur, ingineria mediului i

silvicultur. n acelai timp materialul vine n ajutorul

tehnicienilor i inginerilor care lucreaz n domeniul agricol

i horticol pentru asigurarea calificrii corespunztoare

cerinelor actuale.

Aduc pe aceast cale mulumiri D-nului Profesor Vasile

Ciocrlan i D-nului Profesor Vasile Simeanu pentru

sugestiile valoroase aduse precum i D-nului Profesor

Gheorghe Popescu, ca mentori n formarea mea

profesional.

Vom fi deschii i recunosctori la toate sugestiile i

observaiile ce ne vor fi aduse la cunotiin, n urm

consultrii materialului, n vederea mbuntirii coninutului.

Autorul

7

CUPRINS INTRODUCERE 13 MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR

NOIUNI INTRODUCTIVE 19

I. NOIUNI DE CITOLOGIE VEGETAL CELULA Definiii Tipuri de celule

Celula protocariot

22

Celula eucariot vegetal Clasificare Organizare

25

Protoplasma Citoplasma

Hialoplasma

26

Peliculele hialoplasmatice 28 Organitele citoplasmatice

Reticulul endoplasmatic Ribozomii

29

Dictiozomii (Aparatul Golgi) Mitocondriile (Condriomul celular)

30

Plastidele (Plastidomul celular) 31 Sferozomii 32 Lizozomii 33 Microcorpii Microtubulii i microfibrilele

34

8

Nucleul Organite locomotorii

Paraplasma Vacuomul celular

36

Incluziunile ergastice 37 Peretele celular 39

DIVIZIUNEA CELULAR Diviziunea direct Diviziunea indirect

56

Mitoza 57 Tipuri particulare ale mitozei Factorii care acioneaz asupra mitozei Semnificaia biologic a mitozei

60

Meioza 61 Tipuri de meioz Semnificaia biologic a meiozei

64

II. NOIUNI DE HISTOLOGIA VEGETAL ESUTURI VEGETALE Clasificare

69

esuturi meristematice (embrionare, formative, meristeme)

Clasificarea meristemelor

71 Meristeme primordiale Meristeme primare

Meristeme apicale

72

Meristeme laterale 73 Meristeme intercalare

Meristeme secundare 74

esuturi definitive (adulte) esuturi protectoare esuturile protectoare primare

75

esuturile protectoare secundare 78 esuturi parenchimatice (fundamentale, trofice) 79

Parenchimurile de absorbie Parenchimurile de asimilaie

80

Parenchimurile de depozitare 81 esuturi conductoare

Xilemul 82

9

Floemul 84 esuturi mecanice

Colenchimul 85

Sclerenchimul 86 Structuri i celule secretoare i excretoare

Structuri secretoare 87

Celulele excretoare 89 esuturi speciale esuturile senzitive esuturile de separaie

90

III. ORGANOGRAFIA Trsturi comune ale organelor plantelor

111 Consideraii filogenetice i ontogenetice

A. ORGANE VEGETATIVE 1. RDCINA

Definiie, Funcii

113

Morfologia rdcinii Zonele morfologice ale rdcinii

114

Tipuri morfologice de rdcini Rdcini normale

115

Rdcini metamorfozate 116 Ramificarea rdcinii Originea endogen a radicelelor

118

Anatomia rdcinii Structura primar a rdcinii

119

Structura secundar normal a rdcinii ngrori secundare anormale ale rdcinilor crnoase

121

ntrebuinrile rdcinilor 122

2. TULPINA Definiie Funcii Originea filogenetic i dezvoltarea ontogenetic a tulpinii

Morfologia tulpinii Sistemul caulinar sau lstarul

132

10

Mugurii Clasificarea mugurilor

133

Importana practic a cunoaterii mugurilor Ramificarea tulpinii

135

Tipuri de ramuri Clasificarea tulpinilor Tulpini supraterane

137

Tulpini subterane 141 Tulpini acvatice

Anatomia tulpinii 143

Structura primar a tulpinii la dicotiledonate 144 Structura primar a tulpinii la monocotiledonate 146 Trecerea fasciculelor conductoare din rdcin n tulpin

147

Structura secundar a tulpinii 148 Stereomul tulpinii 149

3. FRUNZA Definiie Funcii Originea filogenetic Dezvoltarea ontogenetic

173

Dispunerea frunzelor tinere n muguri 174 Tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic la plante

176

Morfologia frunzelor Frunze simple

177

Frunze compuse 181 Nervaiunea frunzelor 182 Anexele frunzelor Filotaxia

183 184

Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin

186

Dimensiunile i durata de via a frunzelor Frunze metamorfozate

187

Anatomia frunzelor Structura laminei

188

Structura peiolului Cderea frunzelor

192

11

Importana practic a frunzelor 193

B. ORGANE DE REPRODUCERE 1. GENERALITI PRIVIND REPRODUCEREA

220

Reproducerea asexuat (Agamogamia) Reproducerea vegetativ

Reproducerea vegetativ natural

222

Reproducerea vegetativ artificial 224 Reproducerea asexuat senso stricto

Reproducerea sexuat 225 226

Alternana de generaii la plante 228 Consideraii privind reproducerea la Angiospermae fa de Gymnospermae

230

2. FLOAREA LA ANGIOSPERMAE Consideraii filogenetice

231

Caracteristici morfo-anatomice 232 Formule i diagrame florale Inflorescenele

243 244

Clasificarea florilor dup sexualitate 248 Anteza Polenizarea

250

Germinarea polenului i creterea tubului polenic 253 Fecundaia la plante Abateri de la tipul general de fecundaie

254

3. SMNA Morfologia seminei

287

Anatomia seminei 288 Germinaia seminelor 290

4. FRUCTUL Morfologia fructelor

298

Structura pericarpului Clasificarea fructelor

299 300

I. Dialicarpice Monocarpice

301

Policarpice 303 II. Metacarpice 304 III. Gamocarpice

12

Eugamocarpice Monantocarpice

305

Cenocarpice 309 Mericarpice

Izocarpice 310

Diplocarpice Diseminarea

311

Importana fructelor i seminelor 314 BIBLIOGRAFIE 328

13

INTRODUCERE

Definiii generale

Progresul tiinei nregistrat n ultimul secol a generat apariia i dezvoltarea a o serie de ramuri n cadrul biologiei. Pentru a delimita clar aceste ramuri este necesar o prezentare general a acestora. Biologia este tiina care se ocup att cu studiul tuturor organismelor vii, ct i al entitilor (virui, viroizi) i al fenomenelor legate de acestea. Termenul a fost creat i introdus n tiin de ctre JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK i G. TREVIRANUS (1802) i provine din cuvintele greceti bios- via i logos- tiin. Cele mai vechi cunotine scrise din domeniul biologiei dateaz de la ARISTOTEL i TEOFRAST. Dintre personalitile biologiei mondiale putem aminti pe G.L.L. DE BUFFON, G. CUVIER, J.H. FABRE, ERNST HAECKEL, JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK, CARL LINN, CHARLES DARWIN, G.J. MENDEL, TH. SCHWANN, H. DE VRIES, ALFRED RUSSEL WALLACE, A. WEISMANN.

Biologia n Romnia

Contribuii remarcabile n domeniul biologiei au avut: GRIGORE ANTIPA, DIMITRIE BRNDZ, ARISTIDE CARADJA, RADU CODREANU, CONSTANTIN MOTA, EMIL RACOVI, DIMITRIE VOINOV, ALEXANDRU BORZA, FLORIAN PORCIUS, IULIU PRODAN.

Ramuri ale biologiei

Datorit aprofundrii cunotinelor din domeniul biologiei dup inventarea microscopului de ctre A. VAN LEEUWENHOEK la mijlocul secolului al XVII-a, n interiorul biologiei au nceput s se formeze numeroase ramuri cu domenii de studiu bine definite. Avnd la baz sistemul de clasificare al lumii vii n 5 regnuri, propus de R.H. WHITTAKER (1969), s-au schiat ramurile biologice n funcie de domeniile studiate (dup ANCA SRBU 2003).

14

Categoria sistematic

studiat Regnul studiat

Domeniul de studiu

Ramura biologiei

Subramura biologiei

Subramura biologiei

1 2 3 4 5 6 Entitate

(Biologie) - Virusuri Virusologia - -

Organisme

Regn Monera Bacterii i alge albastre Microbiologia - -

Regn Fungi Ciuperci Micologia - -

Regn Protista

Protozoare Protozoologia - - Mixomicete i Acrasiomicete - - -

Alge Algologia - -

Regn Plantae Plante Botanica

Citologia vegetal -

Anatomia vegetal -

Fiziologia vegetal -

Embriologia vegetal -

Palinologia - Filogenia vegetal -

Taxonomia vegetal -

Regn Animalia Animale

Zoologia

Zoologia nevertebratelor Entomologia

Zoologia vertebratelor

Ichtiologia Herpetologia Ornitologia

Mammologia sau Teriologia

Embriologia animal -

Hidrobiologia - Fiziologia animal -

Taxonomia animal -

Filogenia animal -

Anatomia Anatomia

comparat a vertebratelor

-

15

Anatomia uman -

Histologia - - Neurobioloiga - -

Etologia - - Antropologia - - Imunologia - -

- Genetica uman -

Ramuri ale biologiei care

studiaz entiti i

organisme

- Genetica

Genetica general -

Genetica populaiilor -

Ramuri ale biologiei care

studiaz organisme aparinnd mai multor

regnuri

Bacterii, ciuperci,

protozoare, plante, animale

Ecologia

Ecologia marin -

Ecologia terestr -

Paleontologia - -

Protozoare, animale Parazitologia

Parazitologia general Helmintologia

Parazitologia medical -

tiine de grani

- - Biofizica - - - - Biochimia - - - - Bioacustica - - - - Biogeografia - -

- - Biomatematica - -

BOTANICA (gr. botan- iarb, plant) este tiina care studiaz: alctuirea extern i structura intern a plantelor, funciile, clasificarea, rspndirea, modul cum se asociaz i utilizrile lor. Botanica, ca ramur a biologiei, studiaz plantele n detaliu pentru a fi corect cunoscute. Astfel, omul s poat interveni, prin tehnici corespunztoare, n utilizarea lor fr a le perturba echilibrul lor populaional. Dezvoltarea botanicii este rezultatul practicii exercitate de ctre om, n nevoile sale de a cunoate natura nconjurtoare i a o folosi: n alimentaie, pentru mbrcminte, n vindecarea unor boli, etc. ncepnd cu sec. al XX-lea, n concordan cu

16

progresele tiinei, botanica s-a subdivizat n mai multe discipline, cu obiect i metode de cercetare proprii. Morfologia plantelor (gr. morphe- form; logie-) studiaz forma organelor plantelor, folosind ochiul liber sau aparatele optice (lup, microscop, etc). Acest studiu mai este cunoscut i sub denumirea de Organografie. Anatomia plantelor (gr. ana- separat; tomos- tiere) se ocup cu studiul microscopic al structurii interne a organelor plantelor (cercetarea se face pe seciuni transversale sau longitudinale). Anatomia plantelor este o disciplin general care se bazeaz pe rezultatele studiilor efectuate la nivel celular, tot mai performante n ultimele decenii ca urmre a dezvoltrii tehnologiei microscopice moderne. Astfel, s-au desprins ca discipline de sine stttoare, ultraspecializate: Citologia, Histologia, Embriologia. Citologia vegetal (fr. cytologie, gr. kytos- celul, logie- disciplin, tiin, expunere tiinific [< fr. -logie, it. -logia, cf. gr. -logia < logos - cuvnt, discurs) se ocup cu studiul celulei. Histologia (gr. hystos- esut) se ocup cu studiul esuturilor vegetale. Embriologia vegetal (gr. embrion- embrion) cerceteaz dezvoltarea embrionar a plantelor, pornind de la zigot.

Fiziologia vegetal (gr. physis- natur, funcie) studiaz funciile vitale care se desfoar n organismul vegetal: nutriia, micarea, sensibilitatea, creterea, dezvoltarea, etc. Genetica (gr. genesis- natere, origine) se ocup cu studiul ereditii i variabilitii organismelor. Fitopatologia (gr. phyton- plant; pathos- suferin) cerceteaz bolile plantelor i raporturile dintre acestea i agentul patogen. Sistematica plantelor (gr. latinizat: systema- sistem, mod de ornduire) se ocup cu descrierea i clasificarea plantelor. Ea are ca scop stabilirea ordinii naturale de apariie i evoluie a acestora. n sistemul de clasificare elaborat trebuie s se evidenieze att trecerea de la formele simple la cele complexe (evoluia) ct i descendena unora din altele (filogenia). Taxonoma (fr. taxonomie; gr. taxis- ordine, nomos- lege), este tiina care are ca obiect stabilirea principiilor i legilor de clasificare a organismelor vii. tiina legilor de clasificare; Studiul unei grupe de plante sau de animale privind descrierea i clasificarea speciilor

17

Ecologia plantelor (gr. oikos- cas, mediu) este o tiin biologic interdisciplinar, care se ocup cu studiul complex al interrelaiilor dintre plante i mediul lor de via. Fitogeografia se contureaz ca tiin ncepnd cu 1805 (A.v. HUMBOLDT), avnd ca obiect de studiu distribuia n spaiu a unitilor sistematice de plante (specii, genuri, familii, etc.) i a comunitilor vegetale, n funcie de condiiile de mediu. Geobotanica, termen introdus i utilizat ncepnd cu 1866 (RUPRECHT n Rusia i GRISEBACH n Germania), este o tiin general care se ocupa cu studiul nveliul vegetal i al pmntului i al elementelor care-l alctuiesc, n legtur indisolubil cu mediul geografic. Studiul complex al plantelor la nivel populaional s-a realizat ncepnd de pe la mijlocul secolul al XIX-lea, cu o dezvoltare accentuat n secolul al XX-lea, fapt care a determinat apariia unei discipline noi, anume Fitocenologia sau Fitosociologia. Fitosociologia (Fitocenologie, de la gr. phyton-; coinos- mpreun), termen introdus de PACIOSKI n 1896 i utilizat n prezent, se ocup cu studiul complex al fitocenozelor: mod de formare, raporturile cu factorii abiotici i biotici, clasificarea i rspndirea lor. Paleobotanica (gr. palaios- vechi) are ca obiect de studiu fosilele vegetale, constituind astfel un auxiliar al altor discipline botanice n special al filogeniei.

Discipline botanice cu caracter aplicativ

Acestea i au baza n Botanica general i s-au dezvoltat mai ales n ultimele decenii ale secolului al XX-lea. 1. Botanica pentru agricol este disciplina care aprofundeaz probleme teoretice privitoare la plantele agricole. 2. Botanica pentru horticol, disciplin n cadrul creia sunt aprofundate noiunile teoretice despre plantele horticole. 3. Botanica pentru farmaceutic se ocup cu studiul plantelor de interes fitofarmaceutic. 4. Botanica pentru silvicultori (sau forestier) are ca obiect de studiu plantele arborescente spontane i cultivate, aflate n fondul forestier.

18

Metode de cercetare n botanic

Scopul cercetrilor l constituie cunoaterea plantelor sub aspectele care reies i din definiia botanicii ca tiin (morfologic i anatomic, stabilirea legilor de cretere i dezvoltare, fiziologic, sistematic, rspndire, asocierea i utilizrile plantelor). Cele mai des folosite sunt: observaia i experimentul. Observaia const n investigarea anumitor elemente, a desfurrii unor procese i fenomene, fr a interveni asupra acestora. Aceasta se face cu ochiul liber, cu lupa sau microscopul. Observaia trebuie s fie exact, complet i fr idei preconcepute. Experimentul verific i ntregete observaia. Prin experiment, cercettorul intervine n desfurarea unor fenomene, modificnd condiiile de desfurare ale acestora. Aceste dou metode stau la baza analizei datelor i a fenomenelor, n urma creia, prin deducii logice i sinteza concluziilor teoretice, s se gseasc soluii aplicabile n practica agrobiologic precum i n mbogirea patrimoniului biologiei generale.

19

MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR NOIUNI INTRODUCTIVE

Morfologia i anatomia plantelor este o tiin fundamental care st la baza cunoaterii celorlalte discipline (taxonomie, sistematic, fiziologie, genetic, fitosociologie, floricultur, legumicultur, pomicultur, viticultur, etc.). Noiunile furnizate de aceast parte a botanicii, ne ajut s nelegem diversitatea structural a plantelor, modul de evoluie al esuturilor, influena condiiilor de mediu asupra diverselor organe, interdependena mediu-funcie-structur. Pe de alt parte, din punct de vedere aplicativ, cunoaterea structurii organelor vegetale ne permite: - observarea modificrilor survenite n urma aplicrii diferitelor ngrminte organice i minerale, erbicide, radiaii, etc.; - obinerea de soiuri valoroase din punct de vedere productiv; - identificarea poliploizilor; - punerea n valoare a utilitii plantelor (alimentare, textile, aromatice, condimentare, tanante, tinctoriale, rezinifere, etc.).

Scurt istoric al dezvoltrii cunotinelor de morfologie i anatomie vegetal

nc din antichitate (cu aproximativ 3000 de ani .e.n.), preocuparea de baz a botanitilor era de a cunoate i descrie speciile de plante, pentru cunoaterea i folosirea resurselor mediului nconjurtor. Concepia religioas despre plante era preponderent, n special la popoarele hinduse, mai puin la greci unde era predominant concepia tiinific. S-au remarcat, n acea perioad, marii filosofi greci: ARISTOTEL (384-332 .e.n.), THEOPHRAST (370-283 .e.n.), etc. Descoperirea microscopului, pe la nceputul secolului al XVII-lea, de ctre olandezii ZACHARIAS I HANS JANSSEN (tat i fiu), a

20

reprezentat premisele dezvoltrii studiilor de anatomie a plantelor. Inventarea microscopului a permis fizicianul englez ROBERT HOOKE (1667), dup cteva perfecionri (fig. 1), s observe i o seciune prin scoara stejarului de plut (Quercus suber). Cu aceast ocazie, descoper c materia vegetal este poroas, discontinu, ca o estur de forma unui fagure de albine. Cavitile observate la microscop sunt denumite celule (de la lat. cella- cmar, camer mic), termen consacrat ulterior n tiina universal. Celulele fiind moarte, fr coninut, Hooke n-a putut observa dect peretele acestora. n cartea lui, MICROGRAPHIA (1667), Hooke schieaz primul desen reprezentnd celula. Mai trziu, prin 1671, MALPIGHI i GREW, pornind de la descoperirile lu Hooke, ncep studiul structurii plantelor i animalelor. Naturalistul olandez ANTOINE VAN LEEUWENHOEK (1673) descoper microscopic globulele roii, precum i a altor organismelor unicelulare, izolate, autonome, inclusiv a microbilor, astfel punndu-se bazele Citologiei ca tiin. Tot el, la nceputul secolului al XVIII-lea, stabilete structura tulpinii la Monocotiledonatae, publicnd opera Arcana Naturae (1708). Un aport important la dezvoltarea morfologiei plantelor l-a avut GOETHE (1796) care a introdus pentru prima dat termenul de morfologie, apoi a introdus n tiin termenul de metamorfoz (n sensul de modificare ereditar, profund, a formei i structurii unui organ, ca urmare a adaptrii la ndeplinirea altor funcii). De la Goethe a rmas Teoria foliar a florii i Teoria vertebral a craniului. n anul 1833, ROBERT BRAUN descoper nucleul n celula vegetal. Elaborarea Teoriei celulare (1838), de ctre doi biologi germani: botanistul MATTHIAS SCHLEIDEN (1804-1881) i zoologul THEODOR SCHWANN (1810-1882), a reprezentat momentul cel mai important din istoria descoperirii celulei. Dup 1875, STRASBURGER stabilete originea celulelor, demonstrnd c o celul provine din alt celul prin bipartiie, pentru ca mai trziu, mpreun cu GUIGNARD, s descrie mecanismul dublei fecundaii. Secolul al XIX-lea contureaz Etapa darvinist, legat de numele lui DARWIN i concepia care-i poart numele, elaborat i prezentat n cartea Originea speciilor (1859). Concepia lui

21

Darwin, privind trasformarea i evoluia speciilor, a impulsionat cercetrile de botanic i a dus la apariia sistemelor natural-filogenetice. n aceast etap, anatomia a trecut prin cteva perioade:

- descriptiv (static, fr a preocupa rolul funcional al acestora); - fiziologic (corelarea structurii cu funcia); - protoplasmatic (preocuparea fa de substana vie din celul); - ecologic i experimental (axarea studiilor pe: plasticitatea esuturilor i organelor, corelaia structur-factori de mediu, localizarea substanelor utile n corpul plantelor, etc.).

Astfel se continu perfecionarea microscopului dar i a tehnicilor i metodelor de investigaie, permind aducerea de noi contribuii despre protoplasm, la alge de ctre THURET i BORNET (1878), la plantele superioare de ctre TANGL (1879), KIENITZ-GERLOFF (1891), GARDINER (1898), STRASBURGER (1901), etc. Treptat, prin perfecionarea mijloacelor de investigaie, n special a microscopiei electronice, s-a trecut de la citologia clasic (a microscopului optic - cu limita superioar de mrire de 2.500 ori) la o citologie modern (a microscopului electronic - fig. 2), care studiaz constituenii celulari la nivel de suborganite, macromoleculele din care sunt alctuite, precum i interrelaiile dintre acestea care constituie tocmai viaa celular. Etapa actual, n dezvoltarea botanicii, se ncadreaz n revoluia general produs n biologie, prin folosirea unor metode i aparaturi moderne care abordeaz diferite aspecte structurale la nivel celular, subcelular sau molecular, mpingnd limitele biologiei, mult, n domeniul biochimiei. Pe plan naional, istoria poporului romn i regsete amprenta n dezvoltarea botanicii. La nceput a fost o botanic popular, empiric, bazat pe cunotinele dobndite, mai nti, despre plantele alimentare i apoi despre cele medicinale. Studiile de morfologie i anatomie vegetal au luat amploare dup 1960, pe msur ce dotarea laboratoarelor i acumularea de cunotine de specialitate s-a dezvoltat. n sec. al XIX-lea, o contribuie deosebit la dezvoltarea botanicii a avut-o apariia grdinilor botanice: Iai (1856); Bucureti (1860); Cluj (1872-1875); Craiova (1952).