Sensibilitatea vestibulară (simţul echilibrului) Aparatul vestibular îndeplineşte un rol important în menţinerea tonusului muscular, cât şi

în reacţiile de postură şi de echilibru. Lui i se datorează senzaţiile despre poziţia capului în spaţiu, despre poziţia capului faţă de trunchi, de mişcare rectilinie sau circulară. Deşi este un simţ extrem de sensibil, simţul echilibrului a intrat mai puţin în conştiinţa noastră în condiţii fiziologice normale, comparativ cu celelalte simţuri. El devine însă mult conştientizatl în cazul unor disfuncţii (vertij, greaţă etc.).

Organe de echilibru la nevertebrate La celenterate, echinoderme, viermi şi crustacei se întâlnesc cele mai simple organe

pentru semnalizarea poziţiei corpului, numite statocişti (fig. 1). Ei se găsesc sub diferite forme la diferite grupe de animale.

Fig. 1. Statociştii nevertebratelor. A – statocist de Pecten cu statolit liber; B – la Leptomysis, un crustaceu, dendritele sunt ancorate în sacul cu statolit, iar peretele veziculei s-a subţiat şi s-a transformat într-un timpan.

Ca structură, statocistul este format dintr-o vezică ce este căptuşită cu un epiteliu ciliat senzorial, ale cărui celule vin în contact cu statolitele (grăuncioare solide de nisip sau concreţiuni calcaroase etc.). Statoliţii sunt captaţi de animal din mediul extern sau sunt secretaţi de epiteliul statocistului.

La celenterate, echinoderme şi viermi, statociştii recepţionează schimbarea poziţiei corpului. Prin înclinarea într-o parte sau alta, statolitul cade pe o zonă sau alta a epiteliului vezicii, excitând celulele senzoriale, care determină o descărcare tonică în fibra nervoasă ce deserveşte celulele respective. Fiecare receptor prezintă un unghi optim la care descărcarea tonică este maximă. Excitaţiile senzoriale declanşează o mişcare reflexă a apendicelor care redresează animalul. Aparatul vestibular la vertebrate este mult mai complex, fiind situat, topografic, în partea posterioară a labirintului osos. Este alcătuit din utriculă, saculă şi trei canale semicirculare (orientate în cele trei planuri ale spaţiului, perpendiculare unul pe altul). Labirintul osos cuprinde conducte şi saci umpluţi cu lichid, care intercomunică, constituind labirintul membranos. Labirintul membranos conţine endolimfă, iar cel osos perilimfă (fig. 2). Labirintul membranos comunică, de asemenea, cu rampa vestibulară a melcului membranos, prin canalul de legătură Hensen.

Fig. 2. Labirintul membranos, cu ariile receptoare vestibulare. Cele trei canale semi-circulare sunt orientate în cele trei planuri ale spaţiului, fiecare canal fiind perpendicular pe planurile celorlalte două.

Receptorii vestibulari Receptorii din utriculă şi saculă se numesc macule otolitice sau pete senzitive. Cei din

canalele semicirculare sunt creste ampulare sau creste senzitive şi se află la locul de implantare a canalelor semicirculare în utriculă, în porţiuni dilatate denumite ampule semicirculare (fig. 3 şi 4). Fiecare canal semicircular dispune de o creastă ampulară numai la unul dintre capete. Prin urmare, cele 3 canale semicirculare se deschid în utriculă prin 5 deschideri (canalele verticale au o deschidere comună) şi totalizează 3 creste ampulare.

Crestele şi maculele conţin, printre celulele de susţinere, celule receptoare, care prezintă numeroase prelungiri în zona polului apical, sub forma unor cili numiţi stereocili, aranjaţi în ordine crescătoare spre kinocil, care este prelungirea cea mai lungă, mai groasă şi are structura unui flagel cu capătul liber sub formă de măciucă (fig. 5). Cilii pătrund într-o masă gelatinoasă mucopolizaharidică, secretată de celulele de susţinere, numită cupulă.

Crestele ampulare au două tipuri de celule senzoriale, cu aspecte şi roluri diferite (fig. 6): unele în formă de butelie, care se aglomerează pe coama crestei, înconjurate de terminaţii nervoase cu aspect de calice şi altele cilindrice, care vin în contact cu fibrele nervoase numai în zona bazală (vezi explicaţia la fig. 6). Celulele senzoriale prezintă la polul apical 60-100 stereocili şi un kinocil.

Maculele otolitice au diametrul de 2 mm şi cuprind celule ciliate asemănătoare celor din crestele ampulare, însă cu cilii mai scurţi şi orientaţi într-un mod mult mai complex decât la creste. Spre deosebire de creste, în substanţa gelatinoasă a maculei ce acoperă celulele senzoriale se află înglobate numeroase cristale hexagonale de carbonat de calciu, numite otoliţi, de aproape trei ori mai dense decât substanţa gelatinoasă (endolimfă) în care sunt cupinse. Masa gelatinoasă cu otolitele incluse formează o membrană otolitică, care are o structură fibroasă. Otolitele exercită o presiune permanentă asupra cililor, generând impulsuri cu o frecvenţă minimă de 10-20 c/s.

2

Fig. 3. Structura crestei ampulare

Excitarea receptorilor. Ambele tipuri de receptori se excită la fel. Când stereocilii se apropie de kinocil, celu-lele senzoriale sunt excitate; dimpotrivă, atunci când stereocilii se depărtează de kinocil celulele senzoriale sunt inhibate. În stare de repaus, când nu există mişcări ale cililor, celulele receptoare pre-zintă o descărcare tonică (de aprox. 10-20 impulsuri/s). Apropierea stereocililor de kinocil este întotdea-una însoţită de o depolarizare a celulei (potenţialul de membra-nă ajunge de la -60 mV la -50 mV), ca rezultat al creşterii permeabili-tăţii celulei pentru ioni îndeosebi în extremita-tea apicală. Ionii de K+ din endolimfă pătrund în celulă prin canale ionice mecano-depen-dente şi o depola-rizează, determinând un potenţial receptor.

Dar depolarizarea măreşte influxul de Ca2+ în zona bazală a celulei, iar această creştere a concentraţiei de Ca2+ intracelular, determină eliberarea mediatorului chimic. Îndepărtarea stereocililor de kinocil este însoţită de hiperpolarizarea celulei receptoare. Mecanismul de excitare al celulelor receptoare vestibulare este identic cu al celulelor auditive, descris mai înainte. Depolarizarea se transmite de la celula receptoare la fibra senzitivă printr-un mediator chimic, probabil identic cu cel al celulelor receptoare auditive.

Structura receptorilor seamănă cu structura neuromastelor din linia laterală de la peşti şi unii amfibieni, care decelează direcţia, frecvenţa şi amplitudinea valurilor de apă. De aceea, neuromastele sunt considerate structuri primare din care au evoluat receptorii acustico-vestibulari.

Stimulii receptorilor maculari sunt variaţii ale mişcării liniare (acceleraţii sau deceleraţii), iar ai receptorilor ampulari, variaţii ale mişcării unghiulare (rotaţia, pornirile şi opririle).

Rolul receptorilor vestibulari. Maculele detectează acceleraţia liniară sau a forţei gravitaţionale în repaus, pe când crestele ampulare detectează acceleraţia şi deceleraţia unghiulare (din mişcările de rotaţie).

3

A

B

Fig. 4. A, B - Structura maculei otolitice. Detectarea acceleraţiei liniare prin receptorii din utriculă. Celulele receptoare din

macule sunt orientate în diferite direcţii, încât înclinarea capului într-o anumită direcţie determină excitarea numai a unor celule, care informează SNC referitor la poziţia capului în raport cu forţa gravitaţională (fig. 7). În repaus (capul în poziţie dreaptă), otoliţii exercită o presiune şi o îndoire uniformă a cililor, iar descărcările (10-20 impulsuri/s) vor fi egale în ambele utricule. Stimularea depinde aici nu de mişcările endolimfei, ci de densitatea otoliţilor, care, fiind mult mai mare decât a structurilor de suport, vor suferi mai puternic acceleraţiile liniare exercitate asupra lor şi vor genera o forţă care deformează membrana otolitică şi, în consecinţă, determină plierea cililor celulelor senzoriale. Acceleraţia liniară produce o deplasare a otoliţilor, care, din cauza inerţiei şi a forţei gravitaţionale se va face în partea opusă sensului acceleraţiei liniare şi în acelaşi sens în cazul aplecării capului. Înclinarea capului sau schimbarea unghiului de poziţie a corpului determină mişcarea otoliţilor, producând distorsiunea cililor.

4

Fig. 5. A – Cilii celulelor receptoare vestibulare (SEM-scanning electron microscopy). Lateral de stereocili, se observă kinocilul, mai gros şi măciucat. B – SEM- vedere a părţii superioare a stereocililor. Se observă filamentele conective. C – TEM (transmission electron microscopy) – filament conectiv dintre doi stereocili.

Fig. 6. Cele două tipuri de celule receptoare vestibulare. Celulele de tip I, în formă de butelie, se aglomerează în partea superioară a crestei ampulare. Ele sunt înconjurate de o dendrită senzitivă caliciformă, ce cuprinde întreaga membrană latero-bazală a celulei. Celulele de tip II sunt cilindrice şi prezintă la bază aprox. 20 de terminaţii dendritice reduse ca suprafaţă sinaptică. Celulele de tip I au sensibilitate mare şi generează impulsuri fazice (se adaptează rapid). Celulele de tip II au sensibilitate mai redusă şi sunt asociate cu răspunsuri tonice, care continuă, cu frecvenţă mică, şi în lipsa stimulării.

5

Fig. 7. Modificarea poziţiei maculei şi excitarea celulelor receptoare în timpul înclinării capului.

Concretizând acest ultim aspect, când corpul e deplasat brusc în faţă, otoliţii, care au o inerţie mai mare cad în spate pe perii senzitivi. Această cădere-excitare este echivalentă cu generarea unui impuls nervos prin care SNC este informat de pierderea echilibrului. În urma comenzii sale efectoare se va produce o înclinare în faţă a corpului, deplasând, totodată, şi otoliţii. Corpul se va înclina în faţă până când deplasarea în faţă a otoliţilor va egala tendinţa lor de cădere în spate determinată de acceleraţa liniară. În acest moment, sistemul nervos detectează o stare de echilibru, ceea ce va opri înclinarea în continuare a corpului. Prin urmare, menţinerea echilibrului în timpul acceleraţiei liniare este determinată de otoliţi. Detectarea acceleraţiei unghiulare prin crestele ampulare. Când capul se roteşte brusc într-o direcţie, endolimfa din canalele semicirculare (cel puţin dintr-

unul), din cauza inerţiei tinde să rămână staţionară, pe când canalul se deplasează. Aceasta determină scurgerea lichidului din canalul semicircular corespunzător planului mişcării în direcţia inversă rotaţiei capului. Acest curent produce deformări ale cupulei (fig. 8), care îndoaie stereocilii fie în direcţia kinocilului (excitare), fie în direcţie opusă (inhibiţie). La începutul mişcării de rotaţie, cupula se deplasează în sensul scurgerii lichidului (invers rotaţiei capului), iar in timpul rotirii uniforme revine la poziţia iniţială deoarece viteza de deplasare a endolimfei a devenit egală cu a canalului. Cînd rotirea este oprită brusc, cupula se deplasează în direcţie opusă (ca şi cum ar continua mişcarea de rotaţie a capului), inhibând descărcarea celulelor senzoriale (fig. 9).

Fig. 8. Deplasările cupulei la începerea rotaţiei capului (A) şi la oprirea rotaţiei (B).

6

Fig. 9. A – excitarea celulelor receptoare vestibulare. B - răspunsul receptorilor la începerea rotaţiei capului şi la oprirea rotaţiei. Celulele receptoare au un nivel de descărcare tonică minimală la poziţia cupulei în repaus. Începerea rotaţiei intensifică frecvenţa de descărcare a celulelor senzoriale, iar prin continuarea rotirii capului frecvenţa impulsurilor revine la nivelul de repaus în circa 20 de secunde, timp în care şi cupula revine în poziţia de repaus. Oprirea bruscă a rotirii înclină capul în direcţia opusă, ceea ce blochează descărcarea celulelor senzoriale.

B

A

Prin urmare, crestele detectează variaţiile vitezei de rotire a capului în orice direcţie (acceleraţia sau deceleraţia unghiulară) şi curentul de endolimfă este excitantul fiziologic al receptorilor (intensitatea excitaţiei fiind direct proporţională cu intensitatea mişcării endolimfei), însă din cauza inerţiei mişcarea acestui fluid rămâne în urma mişcării canalului, endolimfa fiind deplasată într-o direcţie opusă rotaţiei. Labirintectomia unilaterală reduce tonusul musculaturii somatice pe partea respectivă, iar labirintectomia bilaterală alterează grav coordonarea şi orientarea mişcărilor (în apă animalele operate se îneacă, pisica nu mai cade „pe patru labe” etc.).

Calea de conducere a sensibilităţii vestibulare Protoneuronul (fig. 10) se află în ganglionul lui Scarpa (situat pe traiectul nervului

vestibular care transmite impulsurile de la nivelul crestelor şi maculelor, spre bulb). Dendritele protoneuronilor recepţionează excitaţiile de la nivelul receptorilor, iar axonii formează ramura vestibulară a nervului acustico-vestibular, care se proiectează în cei 4 nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral şi medial). Ei intervin în menţinerea echilibrului corporal prin legăturile lor cu centrii motori. Nucleii vestibulari reprezintă sediul celui de-al doilea neuron. Axonii acestor neuroni formează tracturi foarte complexe prin care ajung impulsuri:

- prin fasciculul vestibulospinal, în coarnele anterioare medulare, la motoneuronii muşchilor extensori (cresc tonusul muşchilor extensori de partea spre care se face mişcarea);

- la motoneuronii din măduva cervicală (pentru muşchii gâtului); - prin fasciculul longitudinal median la nucleii oculomotori ai nervilor cranieni III, IV şi

VI, care controlează nistagmusul (rotirea globilor oculari în sens invers rotirii capului); - la cerebel, sediul funcţiei de echilibru; - la nucleii vestibulari de pe partea opusă, ceea ce permite prelucrarea unitară a

„intrărilor” din cele două laturi ale corpului;

7

- la formaţia reticulată (SRAA şi cele două sisteme motorii descendente – facilitator şi inhibitor, pentru modularea tonusului muscular);

- la hipotalamus (fibrele implicate în apariţia răului de mişcare); - la coliculii cvadrigemeni inferiori (pentru reflexele acusticocefalogire) şi superiori

(pentru reflexele oculocefalogire)

Fig. 10. Calea de conducere a analizatorului vestibular. Cx-cortex cerebral; T – talamus; Mz – mezencefal; P – punte; FR – formaţiune reticulată; B – bulb rahidian; MSp – măduva spinării; Cb – cerebel; g.s. – ganglion Scarpa; FVSp – fascicul vestibulo-spinal; 1 – nucleu vestibular superior; 2 – nucleu vestibular lateral; 3 – nucleu vestibular median; 4 – nucleu vestibular spinal; 5 – colaterale spre coliculii cvadrigemeni superiori (coliculii optici); 6 – colaterale spre coliculii cvadrigemeni inferiori (coliculii acustici).

Segmentul central este mai puţin cunoscut. După unii autori, proiecţia corticală a căii vestibulare se află localizată în lobul temporal, posterior de aria auditivă primară, iar după alţi autori, în partea inferioară a lobului parietal, în profunzimea şanţului lateral, pe partea mediană a acestei fisuri.

8